企鵝為不會飛的海洋鳥類，生活于南半球，主要集中在南極和亞南極地區。企鵝是一個獨特的群體，高度特化，適應于它們所生存的海洋環境和惡劣的極地氣候。當然，它們長相可愛，充滿活力，是一群惹人喜愛的鳥。

葡萄牙航海家瓦斯科·達·伽馬和費迪南德·麥哲倫在他們的探險航行中（分別為1497～1498年和1519～1522年）最早描述了企鵝。兩人分別發現了南非企鵝和南美企鵝。然而，大部分企鵝種類直到18世紀隨著人類為尋找南極大陸而對南大洋進行探索時才逐漸為世人所了解。

天生游泳健將

形態與功能

企鵝的所有種類在結構和體羽方面非常相近，只是在體型和體重上差別較大。它們背部的羽毛主要為藍灰或藍黑色，腹部基本上為白色。用以種類區分的標志如角、冠、臉部、頸部的條紋和胸部的鑲邊等主要集中在頭部和上胸部，當企鵝在水面游泳時這些特征很容易被看到。雄企鵝體型通常略大于雌企鵝，這在角企鵝屬中相對更明顯，但兩性的外形極為相似。雛鳥全身為灰色或棕色，或者背部兩側及下層羽毛為白色。幼鳥的體羽往往已接近成鳥，僅在飾羽等方面存在一些細小的差別。企鵝的形態和結構都非常適于海洋生活。它們擁有流線型的身體和強有力的鰭狀肢來幫助它們游泳和潛水。它們身上密密地覆有3層短羽毛。翅膀退化為強健、硬朗、狹長的鰭狀肢，使它們在水中能夠快速推進。企鵝的腳和脛骨偏短；腿很靠后，潛水時和尾巴一起控制方向。在陸地上，企鵝常常倚靠踵來站立，同時用它們結實的尾羽做支撐。因為腿短，企鵝在陸上走路時顯得步履蹣跚，不過一些種類能夠用腹部在冰上快速滑行。并且，盡管它們的步伐看上去效率低下，但有些種類卻能夠在繁殖地和公海之間進行長途跋涉。企鵝的骨骼相對較重，大部分種類的骨骼僅略比水輕，由此減少了潛水時的能耗。喙短而強健，能夠有力地攫取食物。皇企鵝和王企鵝的喙長而略下彎，也許是為了適應在深水中捕食快速游動的魚和烏賊。

企鵝的代表種類

1.一只黃眼企鵝的成鳥和兩只雛鳥；2.一對在育雛的鳳頭黃眉企鵝；3.上岸的小企鵝；4.兩只孵卵的王企鵝，其中一只在將卵放到腳上；5.一對阿德利企鵝在相互問候；6.阿德利企鵝在滑行；7.阿德利企鵝躍出海面；8.阿德利企鵝在做“海豚式T泳”；9.一只站立的南非企鵝；10.準備上岸的南非企鵝。

知識檔案

企鵝

目 企鵝目

科 企鵝科

6屬17種。種類包括 皇企鵝、王企鵝、白頰黃眉企鵝、斯島黃眉企鵝、翹眉企鵝、黃眉企鵝、長眉企鵝、鳳頭黃眉企鵝、小企鵝、黃眼企鵝、阿德利企鵝、紋頰企鵝、白眉企鵝、加島企鵝、秘魯企鵝、南非企鵝、南美企鵝等。

分布 南極洲、新西蘭、澳大利亞南部、非洲南部和南美洲（北至秘魯和加拉帕哥斯群島）。

棲息地 平時僅限于海洋，繁殖時會來到陸上的棲息地，如冰川、巖石、海島和海岸。

體型 身高從小企鵝的30厘米至皇企鵝的80～100厘米不等，體重從1～1.5千克到15～40千克不等（同樣為上述種類）。

體羽 大部分種類背部為深色的藍黑或藍灰，腹部白色。

鳴聲 似響亮而尖銳的號聲或喇叭聲。

巢 最大的2個種類（王企鵝和皇企鵝）不筑巢，站立孵卵；其他種類都筑有某種形式的巢，巢材為就地取材。

卵 窩卵數1～2枚，具體依種類而定；卵的顏色為白色或淺綠色。孵化期依種類33～64天不等。

食物 甲殼類、魚、烏賊。

除了保證游泳的效率，企鵝還必須在寒冷、經常接近冰點的水中做好保溫工作。為此，它們不僅“穿”有一件厚密且防水性能極佳的羽衣，而且在鰭狀肢和腿部還有一層厚厚的脂肪，以及一套高度發達的血管“熱交換”系統，確保從露在外面的四肢流回的靜脈血被流出去的動脈血所溫暖，從而從根本上減少熱量的散失。生活在熱帶的企鵝則往往容易體溫過高，所以它們的鰭狀肢及裸露的臉部皮膚面積相對較大，以散發多余的熱量。此外，它們也會穴居在地洞內，盡量避免直接暴露于太陽底下。

所有企鵝都具有出眾的儲存大量脂肪的能力，尤其是在換羽期來臨前，因為在換羽期它們所有的時間都待在岸上，不能捕食。有些種類，包括皇企鵝、王企鵝、阿德利企鵝、紋頰企鵝以及角企鵝屬，在求偶期、孵卵期和育雛期也會出現長時間的禁食。育雛的雄皇企鵝的“齋戒期”可長達115天，阿德利企鵝和角企鵝屬為35天。在這段時間內，它們的體重可能會減輕一半。相比之下，在白眉企鵝、黃眼企鵝、小企鵝和南非企鵝中，雄鳥和雌鳥通常每1～2天會輪換一次孵卵或育雛任務，因此在繁殖期的大部分時間內它們都不必進行長時間的禁食。然而，一旦育雛完畢，幾乎所有種類的親鳥都會在繁殖期結束時迅速增肥，以迎接2～6周的換羽期，因為在換羽期內，它們體內脂肪的消耗速度是孵卵期的2倍。秘魯企鵝和加島企鵝沒有特別固定的換羽期，換羽可出現在非繁殖期的任何時候。未發育成熟的鳥通常在完成繁殖行為的成鳥開始換羽之前便已完成換羽，但至少對角企鵝屬來說，未成鳥的這種換羽時間會隨著年齡的增長而不斷推后，直到它們自己也開始繁殖。不同種類的企鵝在繁殖和換羽行為上的差異至少部分是因為棲息地之間的差別所造成的，尤其是棲息地更靠南的種類，它們的生存環境更寒冷，繁殖期相對很短。

在一大片翻騰的氣泡和同類的潛水身影中，王企鵝全力追捕獵物。這一種類以其出色的深水潛水能力而聞名。

群居生活

繁殖生物學

絕大部分企鵝都是高度群居的，無論在陸地上還是在海里。它們通常進行大規模的群體繁殖，僅對自己巢周圍的一小片區域進行領域維護。在密集群居地繁殖的阿德利企鵝、紋頰企鵝、白眉企鵝和角企鵝屬中，求偶行為和配偶辨認行為異常復雜，而那些在茂密植被中繁殖的種類如黃眼企鵝則相對比較簡單。南非企鵝盡管生活在洞穴內，卻通常成密集的繁殖群繁殖，具有相當精彩的視覺和聽覺炫耀行為。而小企鵝則因所居的洞穴更為分散，炫耀行為較為有限。這些企鵝的群居行為很大程度是圍繞巢而展開的。相比之下，沒有巢址的皇企鵝只對它們的伴侶和后代表現出相應的行為。企鵝號聲般的鳴叫在組序和模式上各不相同，這為個體之間相互辨認提供了足夠的信息，因此即使是在有成千上萬只企鵝的繁殖群中，它們也能迅速辨認出對方。例如，一只返回繁殖群的王企鵝在走近巢址時會發出鳴叫，然后傾聽反應。王企鵝和皇企鵝是唯一通過鳴聲就能迅速辨認配偶的企鵝。

許多企鵝種類復雜的炫耀行為通常見于繁殖期開始時，即求偶期間。大部分企鵝一般都與它們以前的伴侶配對。在一個黃眼企鵝的繁殖群中，61%的配偶關系維持2～6年，12%維持7～13年，總體“離婚”率為年均14%。在小企鵝中，一對配偶關系平均維持11年，“離婚”率為每年18%。然而，在一項對阿德利企鵝的大型研究中，發現居然沒有一對配偶關系能維持6年，年均“離婚”率超過50%。

長眉企鵝的初次繁殖至少要到5歲；在皇企鵝、王企鵝、紋頰企鵝和阿德利企鵝中，至少為雌鳥3歲、雄鳥4歲；小企鵝、黃眼企鵝、白眉企鵝和南非企鵝則至少為2歲。即使在種、屬內部，首次繁殖的年齡也各不相同。例如，在阿德利企鵝屬中，極少數種類在1歲時就踏上了繁殖群居地，有不少是2歲時在通常的雛鳥孵化時節過來小住數日，而大部分第一次踏上群居地是在3歲和4歲時。長到約7歲時，阿德利屬的企鵝種類每個季節到達群居地的時間開始變得越來越早，來的次數越來越多，待的時間越來越長。一些雌鳥初次繁殖為3歲，雄鳥為4歲。但大多數雌鳥和雄鳥的繁殖時間是往后推一兩年，有些雄鳥甚至直到8歲才繁殖。

繁殖的時期主要受環境的影響。南極大陸、大部分亞南極和寒溫帶的企鵝在春夏季節繁殖。繁殖行為在繁殖群內部和繁殖群之間高度同步。南非企鵝和加島企鵝通常有2個主要的繁殖高峰期，但產卵卻在一年中任何一個月都有可能發生。大多數的小企鵝群體也是如此，在南澳大利亞州有些配偶甚至一年內可以成功育雛2次。皇企鵝的繁殖周期則相當獨特，它們秋季產卵，冬季（溫度可降至-40℃）在漆黑的南極大陸冰上育雛。王企鵝的幼雛也在繁殖群居地過冬，但這期間成鳥幾乎不給它們喂食，其生長發育主要集中在之前和之后的夏季。在絕大部分企鵝種類中，雄鳥在繁殖期來臨時先上岸，建立繁殖領域，不久便會有雌鳥加入，既可能是它們原先的伴侶，也可能是剛吸引來的新配偶。僅有皇企鵝和王企鵝為一窩單卵，其他企鵝種類通常一窩產2枚卵。在黃眼企鵝中（情況很可能更為普遍），年齡會影響生育能力。在一個被研究的群體中，2歲、6歲和14～19歲的孵卵成功率分別為32%、92%和77%。在產雙卵的種類中，卵的孵化常常是不同步的，先產下的、略大的卵先孵化。這種優先順序會引發“窩雛減少”現象（窩雛減少是一種普遍的適應現象，目的在于保證當食物匱乏時，體型小的雛鳥迅速夭折，而不致對另一只雛鳥的生存構成威脅），通常使先孵化的雛鳥受益。然而，在角企鵝屬中，先孵化的卵遠小于第2枚卵，但同樣只能有1只雛鳥被撫養。唯獨黃眉企鵝通常是2枚卵孵化后都生存下來。對于這一不同尋常的現象，盡管人們提出了數種假設來予以解釋，卻沒有一種完全令人滿意。

在絕大多數企鵝中，育雛要經歷兩個不同時期。第一個是“嬰兒時期”，時間為2～3周（皇企鵝和王企鵝為6周），期間一只親鳥留巢看護幼小的雛鳥，另一只親鳥外出覓食。接下來則為“雛鳥群時期”，此時，雛鳥體型變大了，活動能力增強了，當雙親都外出覓食時便形成了雛鳥群。阿德利企鵝、白眉企鵝、皇企鵝和王企鵝的雛鳥群有可能為規模很大的群體。而紋頰企鵝、南非企鵝以及角企鵝屬的雛鳥群較小，只由相鄰巢的寥寥數只雛鳥組成。

在近海岸捕食的種類如白眉企鵝每天都給雛鳥喂食。而阿德利企鵝、紋頰企鵝和角企鵝類，由于一次離開海上的時間經常會超過一天，因而它們喂雛的次數相對就少。皇企鵝和王企鵝會讓雛鳥享用大餐，但時間間隔很長，每三四天有一頓就不錯了。小企鵝與眾不同，它給雛鳥喂食是在黃昏后。作為企鵝中最小的種類，可以想象它的潛水能力也最為薄弱，因此它們更多地在傍晚時分捕食，那時候獵物大量集中在近水面處。

雛鳥生長發育很快，尤其是南極洲的那些種類。隨著雛鳥年齡的增大，一餐攝入的食物量迅速增多，在體型大的種類中，大一些的雛鳥一頓可攝入1千克以上的食物。而即使是在小體型的企鵝中，幼雛的食量也十分驚人，它們能夠輕松消滅500克的食物。很大程度上正是因為幼年的快速發育，使它們看上去長得像梨形的食物袋，下身大、頭小。

雛鳥完成換羽后，通常開始下海。在角企鵝屬中，會出現大批企鵝迅速從繁殖群居地徹底離去的現象（幾乎所有的企鵝在1周內全部離開），親鳥自然也不再去照顧雛鳥。而在白眉企鵝中，學會游泳的雛鳥會定期回到岸上，因為至少在2～3周內，它們還要從親鳥那里獲得食物。在其他種類中，也會出現類似的親鳥照顧現象，但雛鳥由親鳥在海里喂養則不太可能。

一旦雛鳥羽翼豐滿，它們就會很快離開群居地，直至回來進行初次繁殖。企鵝的幼鳥成活率相對較低，特別是在換羽后的第一年以及繁殖期前這段時間，如僅有51%的阿德利企鵝的幼鳥能夠在第一年中存活下來。不過，這種低幼鳥成活率因高成鳥成活率得到了彌補，如皇企鵝和王企鵝的成鳥成活率估計約為91%～95%，與其他大型海鳥類基本持平。小型企鵝的成鳥成活率較低一些，如阿德利企鵝為70%～80%，長眉企鵝和小企鵝為86%，黃眼企鵝為87%。