第一篇 昆蟲基礎知識

什么是昆蟲

如果說節肢動物是這個地球上最輝煌的物種，那么這個物種內部的相應稱號應該屬于昆蟲。到目前為止，已發現的昆蟲種類數目接近100萬，可能還有幾百萬種在等著被人類發現——每年新發現的品種在7000個左右。然而，在我們不斷地發現新品種的同時，昆蟲的種類也在不斷減少，每年消失的數量超過我們發現的數量——這是它們的棲息地，尤其是熱帶森林日漸遭到破壞的結果。

現在大多數權威組織認為無翅彈尾目昆蟲（跳蟲）、原尾目昆蟲和雙尾目昆蟲都不屬于昆蟲類，應該最好在單肢動物門的六足總綱下為它們單獨設置一個綱。六足昆蟲與數量少得多的多足動物（蜈蚣和馬陸）的不同在于：它們的身體分為明顯不同的3部分——頭部、胸部和腹部，胸部分3節，長有6條附肢（因此得名“六足動物”），體內有氣管系統。

昆蟲分為小而無翅的無翅亞綱（石和衣魚）和有翅亞綱。有翅亞綱囊括了已知昆蟲種類的99.9%，它們的翅膀都長在胸部的第二和第三節上——這兩個體節通常融合，像個堅硬的小盒子，以承受飛行時產生的機械力。

對于昆蟲的起源，有好幾種不同的理論，但看起來它們似乎是從多足動物演化而來的，其直系祖先與綜合蟲類相似。除了外表皮，早期昆蟲的主要特征包括體腔之外的口器（外口式）、下口式的頭部（口器面朝下）、1對觸角、基部才有的肌肉、6條附肢、至少5節體節——胸部至少有3節，腹部至少有11節腹板（有些長在一起了），雌性第8節腹板處、雄性第9節腹板處長有一個開放的生殖器（生殖孔）。以上這些特征把昆蟲和其他屬于六足總綱的動物區分開了。

跟所有的昆蟲一樣，來自阿根廷的這只生有警示性顏色的緣蝽有6條附肢，每條至少有5節，外形與大多數昆蟲類似，但與多數陸生節肢動物不同的是，它長有翅膀。

外表皮的多種用途

身體結構

昆蟲這一物種的成功和顯著的多樣性應歸功于這樣幾個主要特點：能應付或經受住干燥；快速靈活的飛行，而且可以飛很長時間；包括變態在內的短暫的生命周期，高繁殖率；季節異常時頑強的生存能力。類似白蟻、螞蟻、黃蜂和蜜蜂那樣的社會化合作也是這些群體異常鼎盛的主要原因。

防水的外表皮和有閥氣管的呼吸系統結合起來，使得昆蟲們能夠在陸地上大量繁殖。如此重要和功能多樣的外表皮使昆蟲充滿這個世界，因此，昆蟲的外表皮非一般的其他節肢動物可比。它既可以變成堅硬的爪和顎，也可以變成柔軟易彎曲的腿部關節、體節膜，以及昆蟲體內氣管系統的內層、前腸和后腸、生殖系統組成部分和皮膚腺體的排泄管。盡管昆蟲的成長通常僅限于蛻皮后的很短時間內，但毛蟲和其他柔軟的幼蟲們也能在兩次蛻皮期之間長個，甚至有些成蟲也能變大：自在巢穴中被發現到工蟻首次喂食，白蟻蟻后的腹部能變長10倍。

千變萬化的外表皮變成了纖毛、剛毛、外表面的鱗片（造就了蝴蝶多彩而優雅的翅膀）、蜜蜂的毛皮“外套”和甲蟲的保護刺。外表皮的物質還形成了多樣化的感官結構，包括眼睛里的晶狀體、耳部的鼓膜，以及為嗅覺和味覺服務的纖毛。

外表皮含有的一種特殊的蛋白質——節肢彈性蛋白，使外表皮既有彈性也有韌性，可為跳躍或撲扇翅膀儲存和釋放能量。此外，外表皮還演化出了內骨骼，尤其體現在大型昆蟲身上，為顎部和肌肉提供了附著處，在體內還支撐著胸部的體壁，就連長長的、腱質狀的內突也是由外表皮形成的，以便對跖節或爪進行遙控。

自由呼吸

呼吸系統

像其他節肢動物一樣，昆蟲通過氣門呼吸，氣門與體內縱橫交錯的氣管相通。昆蟲大都有10對氣門，沿體側分布。每個氣門都由一個小閥控制。主管道（氣管）外延伸，成為更小的、一端封閉的微氣管，直徑不超過0.1毫米。微氣管的終端會有一種液體，是從周圍的組織中通過毛細作用吸進來的；當滲透壓或酸堿值發生變化使得組織變活躍時，液體就會被吸到微氣管的頂端。

氣管系統既能應對飛行時大量氧氣的需要，也能在靜止狀態時將水分的流失降低到最低值。飛行時，有些昆蟲每克體重每小時會消耗超過0.1公升氧氣，這個新陳代謝率高于其他任何一種多細胞生物。昆蟲胸部的氣管和氣囊非常豐富，翅膀運動的時候能自動進行氣體交換，以蚱蜢為例，它每拍打一下翅膀就會引起約20毫升的氣體交換。有些體型巨大的甲蟲，其胸腔內還附生有兩對巨大的氣管以便飛行時輸送空氣——除了供氧之外還起降溫的作用，就像冷氣機一樣。

許多蛾類幼蟲都在絲質的繭內化蛹。蝴蝶的蛹通常都被固定在某種堅固物質的基部，比如樹干。上圖中是一個燕尾蝶的蛹，頭朝上地被幾束絲固定住了。

六足動物——不僅僅是昆蟲

六足總綱的其他3個綱與昆蟲綱區別開來的原因是口器的不同，它們的口器被包在頭部側邊與下唇長在一起的腔內（內口式）。與昆蟲最為不同的是，它們的觸角里生有肌肉，沒有一種會飛，而且這3個綱的典型代表們均在某些腹節上長有附器。

原尾蟲（原尾綱）（圖1）體型非常微小，通常不超過2毫米長，體色為白色，住在土壤里，四海為家。它們沒有觸角，前肢代替觸角發揮感官功能，中部和后部的附肢負責運動。附肢有5個關節，腹部末端生有一個突起（尾節）。它們的氣管呼吸系統很簡單，有些種類只有1對氣門。隨發育成熟體節增多。盡管原尾蟲分布很廣，卻是喜歡隱居的動物，因此人們對有關它們的生態知識了解得不多。它們用口器吸吮食物，而且主要以真菌為食。原尾蟲大約70多種、7或8個屬。

尾部長有兩根尾須的雙尾蟲（雙尾綱）（圖2），大約有400種，部分分布很廣，也很常見。有的雙尾蟲體長能達到7毫米，但有的雙尾蟲則長達50毫米，而且尾毛進化成可以捕食的鉗子；能咬合的口器縮小了。雙尾蟲喜歡住在潮濕的石頭或木頭下面，沒有視力，一般雙尾蟲只有2～4對氣門，但有的多達11對。它們的觸角和尾須很長（多數情況），腹部的附肢發育不完全，胸部則有3對附肢，附肢均分為5節。雄性把精囊產在體外，然后由雌性揀走。

彈尾綱動物在世界上超過2000種（圖3），多見于隱蔽、潮濕的環境和池塘的水面。體長通常不超過3毫米，最多到5毫米。胸部有6條附肢，每條分4節，多數在第4節腹節處生有一個叉狀的尾巴，一旦第3腹節上的附器松開這個小尾巴時，小尾巴就向下彈，昆蟲借此向上跳躍，因此它們又得名“跳蟲”。

彈尾蟲以腐爛的有機物質為食，有許多也吃活體植物——用它們的口器啃咬。有些彈尾蟲會嚴重危害甘蔗、煙草和蘑菇等作物。有一種普通的彈尾蟲以浮萍為食，其他的吃花粉、真菌、細菌或藻類。它們的數量如此豐富——1公頃的草場上足有差不多250萬只彈尾蟲，1公升的泥土里就有約2000只。雨后的野外，它們的數量會猛地激增，使它們看起來像煙灰。有些彈尾蟲會用自己的排泄物給自己精心做一個小窩，以備干旱時節居住。

大多數彈尾蟲的氣管系統僅是一對氣門而已。其中有兩類頭上的單眼有8只之多。

水棲昆蟲的氣管系統也具有優良的性能，既能像鰓一樣吸收溶于水的氧氣，也可以在水面外呼吸。改良的氣管還起到如眼后的反光毯、聲音共鳴器、隔熱體，甚至類似某些淡水生物的浮力器的作用。

交配和變態

繁殖和發育

變態，包括完全變態和不完全變態，是絕大多數昆蟲的特征。變態期間，成體主要擔當分散和繁殖的角色，幼蟲則處于發育和進食狀態，這也意味著它們要在不同的環境中去找尋更豐富的食物來源。

盡管有少數昆蟲是孤雌生殖（無性生殖），但大多數還是兩性生殖（有性生殖）。早期的陸生節肢動物都是由雄性把精囊產在體外，然后由雌性揀走。部分原始的六足綱動物如彈尾蟲或雙尾蟲仍然在使用這種方法。現代的昆蟲也有精囊，但雄性直接把精囊注入雌性體內，雌性要么一次性大量產卵，要么產數窩卵。有些雌性蟑螂卵被保留在體內，直到孵出一齡幼蟲；雌性蛇蠅一次在體內孵化1只幼蟲，直到這只幼蟲完全成形并立刻化蛹。雌性蠶豆蚜產卵后，卵立即在體內開始發育，這種孤雌生殖和“套疊式”的生殖方式結合在一起，大大提高了繁殖率。

有些種類的昆蟲在進食和產卵的地方交尾，比如糞蠅在糞便上、蛇蠅在哺乳動物體內、蜻蜓在水邊。有些則在標志性地界與異性約會，比如山頂、矮樹叢或樹上。曾經有一次因為大批蚊群如濃煙般聚集在教堂塔頂上，結果引來了消防隊員。東非的部分地區，上千萬的湖蠅聚在一起，集合成一塊塊點心狀，結果是被當地居民吃掉了。有許多種類，異性之間會彼此“召喚”著交尾。螢火蟲會閃來閃去做燈火表演，蟬、蟋蟀和蚱蜢發出尖而高的聲音，紅毛竊蠹喜歡敲出它們獨有的“莫爾斯電碼”，許多蛾類則釋放出信息素。

這些蛾類毛蟲聚集在馬達加斯加的一棵樹上，它們屬于比較高級的鱗翅目，為全變態發育。

求愛行為在昆蟲中很普遍，有著長期而復雜的一套程序。這套程序對于雄性確認雌性的“匹配度”來說，比確認種類和分辨性別更加重要。求愛的雄性也許展示它翅膀上或其他器官上奪目的色彩，或者它們會唱歌，或翩翩起舞，或者釋放化學信息素。雄性之間有時會為了爭奪雌性而大打出手，比如有些長有角的雄性甲蟲，為了擊敗競爭對手，會將對手置于死地。在某些昆蟲種類中，這種爭端演變成了一種儀式，競爭者通過展示自己的體型和力量獲勝，不需要動武。

不同種類昆蟲的幼蟲變形次數（齡）不等，某些石蠅的幼蟲會變形33次，而某些高等目昆蟲普遍只變形5次。1.無變態發育。典型代表是衣魚，從一齡幼蟲到成體，外形基本沒有變化。2. 半變態發育。外翅類昆蟲，如臭蟲，其幼蟲與成體有點像，只是很小且沒有翅膀；一旦長成成體后，體外的翅膀就出現了。3. 全變態發育。比較高等的昆蟲都會經過一個完全的變形——幼蟲在發育成成體前，會經過蛹的階段。而幼蟲與成體相比，外表、棲息地和飲食習性都大不相同。幼蟲后期，翅芽在體內出現并發育（內翅）。

在所有全變態的昆蟲中，脈翅目昆蟲的幼蟲和成蟲在外形上差別很大。比如圖中這只蟻蛉幼蟲的身體非常扁平，沒有翅膀，顎部巨大如鐮刀狀，但成蟲的身體則很苗條，顎部很小，還長有翅膀。

有時候一只雄性昆蟲會在交尾前看住某一只雌性昆蟲作為交尾的對象，一直等到它準備好。交尾時雄性會把精子注入雌性體內，然后它仍會一直看守下去直到雌性產卵，以確認它的父權。這之后，雄性要么在雌性體內塞入一個塞子，要么注射一種化學物質，使雌性不會再對其他雄性構成吸引力。

數據處理器

神經系統

昆蟲的頭部包括腦和咽下神經節，二者均由3個或更多的原始神經節相互愈合而成。昆蟲的胸腔和腹腔內也都有這種愈合的神經節。愈合的神經節使進入的信息更快地集中起來，減少了對神經元（神經細胞）數量的需求。

某些種類昆蟲的腦部包含了不下百萬個神經元，大多數（某些蠅類是97%左右）被用來分析來自眼睛和觸角的信息。腦的前部（前腦）有一對蘑菇狀的部分包含了豐富的微小神經元，這個區域并非僅僅集成感官輸入的信息，還負責發動某些行為模式。在蜜蜂和其他某些社會性昆蟲體內，這對“蘑菇”還負責存儲記憶，形態也遠比那些獨來獨往的種類的要大。

昆蟲的神經系統最令人驚訝之處在于能通過較少數量的神經元控制非常復雜的習性。神經元具有高度的專化性、特異性，結構復雜，上百個神經元與遍布半個神經節的樹突一起形成了交感。

大多數感覺神經元與微小的表皮結構形成緊密的聯系，即機械性刺激受器，靠此實現身體各項功能。這些受器包括纖毛、剛毛、可變形的冠狀物（或鐘形感覺器）和對聲波敏感的鼓膜狀物質。有些機械性刺激受器能對外表皮內的應力，或昆蟲運動時抬起關節的拉伸力作出回應。

眼睛和化學受器

感覺

昆蟲具有靈敏的視覺器官，可以分辨紫外線，而人眼是做不到這一點的。許多昆蟲都是通過視覺確認食物、交配、巢穴、產卵、敵人的方位的，也通過視覺去辨認鄰居的方位。

昆蟲的眼睛通常占據了頭部的大部分面積，具有360°視角，能辨認顏色，精確度高（換句話說，就是對細節的解析度很高），可以在不同強度的光線下工作。許多種類的昆蟲都能通過辨認偏振光定位，而其他有些則通過大量的單個小眼的視線交疊使看到的影像具有立體感，并能判斷距離的遠近。此外，大多數飛行昆蟲在頭頂部附近生有3個單眼，每個單眼里面都有一個晶狀體，為昆蟲在飛行時保持穩定提供了高靈敏度和快速反應系統。

對我們來說，更難的是去認識昆蟲的嗅覺和味覺世界。昆蟲還能感知地球的引力和磁場，以及溫度和濕度。更有甚者，當視覺作為某些昆蟲種類的基礎感官系統時，有的則是化學受器在其感官系統中占據主要地位。化學受器主要集中在觸角、口器和腳上，有些在產卵管（產卵器）上。昆蟲可能用跖骨的受器品嘗食物，或用觸角上的感受器遠距離聞食物的味道。有些種類的昆蟲釋放出的化學信息素即使濃度非常低，也能被另一些昆蟲的觸角感受到。

廣闊的生活空間

棲息地和環境

成年昆蟲的體長范圍介于不到0.2毫米長的寄生蜂（比某些原生動物還要小）到某些超過30厘米長的竹節蟲之間，最大型的昆蟲體重可能達到70克。問題是，為什么現代的昆蟲再沒有超過這個尺寸的呢？倒是3000多萬年前出現過體型更大的種類。答案也許在于大型昆蟲的生存空間都被興旺的脊椎動物（比如鳥類）占據了。但其實正因為昆蟲的體形受到限制，它們的棲息地就不會太單一，生活方式也同樣不會太單一。

外表皮上完美的防水層和氣門閥使昆蟲能在干燥的陸地上生活，包括極熱和極冷的地區。比如蟋蟀能在降雪期也過得很活躍，而各種各樣的甲蟲和蟑螂占據了熱帶沙漠地區。很多昆蟲通過冬眠和夏眠度過對它們不利的季節——有時以卵的狀態或蛹期，有時以靜止的幼蟲或成蟲狀態。昆蟲體內甘油的存在也能幫助它們抵御霜凍，當干燥的季節來臨時，它們會躲到洞穴中去保持靜止狀態。非洲搖蚊的幼蟲甚至可以讓身體組織完全脫水而不會死亡，幾年后再把這種處于隱生狀態的幼蟲重新放進水中，它又能很快地活過來。

蠅類，包括蚊子，還有其他一些目的昆蟲的幼蟲期，甚至某些種類的成年期，會變為次水生——棲息在各種各樣的淡水環境中。此外，因為得益于快速的分布和短暫的生命周期，許多種類的昆蟲非常善于開拓新出現的棲息地，比如日漸縮小的冰川地帶、火山爆發地區、地震區或者火災后的地區。

半變態發育的昆蟲，幼蟲通常看起來像成體的縮小版，但沒有翅膀。圖中這只來自澳大利亞的蟬正在從一個很大的、裂開的若蟲外殼中擺脫出來。

吃光殘余物

攝食和消化

造物者賦予昆蟲飛行的能力使它們可以把小而分散的地方變成它們的棲息地，例如一堆堆的糞便、牲畜的尸體和稀疏的植被，在這些地方它們同樣可以攝食和產卵。對于有一定高度的植物，其身體每一處都可能被某些昆蟲占據，比如根部（蟬）、莖部（天牛）、樹干（蠹蟲）、樹葉（蛾的幼蟲）、花（蝴蝶幼蟲）、果實（果實蠅），以及種子（碗豆象鼻蟲）。有些昆蟲還鐘情于某一種植物，如針葉樹（云杉蚜蟲）、蕨類植物（葉蜂），蘇鐵類植物、蘚類（某些的幼蟲）、藻類、青苔、真菌（白蟻）和細菌。

對于一些分解這些難以處理的動物或植物的原料成分，它們要么由昆蟲體內的腸道共生物來完成，要么被用來培養體外的真菌農場（如螞蟻或白蟻）。盡管許多植物會產生有毒的化學聚合物以抵御那些食草昆蟲，或被很厚的樹皮、棘、刺和黏稠的液體武裝起來，但總能被至少一種昆蟲攻克并從此獲得專有的食用權。有時那些植物毒素也會被昆蟲用來武裝它們自己。甚至寄生在昆蟲上的細菌也會反過來對毒素加以利用。

有些昆蟲吃植物，有些則吃動物的蹄、角、皮膚、纖毛、羽毛、鱗片、蠟質層或糞便。許多從遠祖時代起就沒了翅膀的寄生蟲會專注于吃某一種組織，比如血液，而食肉動物則享用獵物的其他大部分。

這只紅色的豆娘又大又圓的眼睛占據了腦袋的大部分。它的眼睛能夠看到非常真實的立體影像，并能準確判斷距離，使它可以在飛翔狀態中捕食其他昆蟲。