第7章 海洋浮游生物及分類(1)
- 海洋與科技探索之旅 海洋中的食物鏈
- 李宏主編
- 4998字
- 2016-02-25 14:16:04
海洋浮游生物是懸浮在水層中常隨水流移動的海洋生物。這類生物缺乏發達的運動器官,沒有或僅有微弱的游動能力;絕大多數個體很小,須在顯微鏡下才能看清其構造,只有個別種的個體甚大,如北極霞水母最大直徑可達2米;種類繁多,隸屬于植物界和動物界大多數門類;數量很大,分布較廣,幾乎世界各海域都有。
1887年,德國浮游生物學家V.亨森首先采用“Plankton”一詞專指浮游生物。該詞來自希臘文,意為漂泊流浪。
研究簡史對海洋浮游生物的研究,自1828年英國J.V.湯普森和1845年德國J.米勒算起,迄今已有100多年歷史。第一階段偏重于采集觀察、形態分類,其中1889年德國北大西洋浮游生物調查隊及其編寫的《浮游生物調查成果》為海洋浮游生物的研究奠定了基礎;意大利那不勒斯(那波利)海洋生物研究所的《那波利灣動植物志》和摩納哥海洋研究所的《摩納哥王子科學調查成果》,對海洋浮游生物的分類和形態研究作出了重大貢獻。20世紀20年代以后為第二階段,海洋浮游生物自然生態的研究成為主要內容,著重研究它們的時空分布及其與海洋環境的關系,各種環境因子對各類海洋浮游生物生長、發育及繁殖的影響等,代表性著作有《飛馬哲水蚤的生物學》等。60年代以來為第三階段,海洋浮游生物自然生態的研究密切結合實驗生態進行。并發展到現場大容器控制生態系統的實驗研究。
種類組成浮游生物包括浮游植物和浮游動物兩大類。
浮游植物種類較為簡單,大多是單細胞植物,其中硅藻最多,還有甲藻、綠藻、藍藻、金藻等。
浮游動物種類繁多,結構復雜,包括無脊椎動物的大部分門類,如原生動物、腔腸動物(各類水母)、輪蟲動物、甲殼動物、腹足類軟體動物(翼足類和異足類)、毛顎動物、低等脊索動物(浮游有尾類和海樽類),以及各類動物的浮性卵和浮游幼體等。其中以甲殼動物,尤其是橈足類最為重要。還有一類浮游單細胞生物兼有植物和動物的基本特征(具能動的鞭毛,兼備自養和異養的能力),植物學家把它列為甲藻門鞭毛藻類,動物學家把它歸入原生動物鞭毛蟲綱。
按照浮游時間的長短,浮游生物可分3類:永久性浮游生物,終生在水中浮游,大多數浮游生物屬于此類;階段性浮游生物,其幼體營浮游生活,成體則營底棲生活或游泳生活;暫時性浮游生物,指一類非浮游生物僅因環境變化、生殖等原因,有時營短期的浮游生活,如一些底棲的介形類、糠蝦類。
對浮游生活的適應浮游生物最重要的特點是能在水中保持懸浮狀態,具有多種多樣適應浮游生活的結構和能力,主要有兩種類型——擴大個體表面積或結成群體增加浮力以及減輕比重增加浮力。
擴大個體表面積或結成群體增加浮力這類現象在浮游生物中很普遍。如六角網骨藻、角刺藻有細長的角毛;橈足類有細長、多毛的第一觸角和尾叉剛毛;龍蝦的葉狀幼體有扁平葉狀的頭胸部和細長分叉的胸足;等片藻、直鏈藻結成帶狀,海鏈藻結成鏈狀,星桿藻連成星狀等。
減輕比重增加浮力方式多樣。①產生氣、油等比水輕的物質。如管水母類僧帽水母群體頂端有一個充滿氣體(主要是氮)的大氣囊,橈足類的哲水蚤體內有一個狹長的油囊,浮游硅藻類進行光合作用時產生油點或脂肪酸。②分泌膠質。如浮游海樽類有發達的膠質囊。③增加水分。浮游動物的含水量一般都高于底棲動物,如水母類的含水量高達96%以上。④外殼和骨骼退化或消失,如浮游腹足類軟體動物的貝殼都比底棲種類的輕薄,有孔蟲的外殼上遍布小孔,毛顎類動物無骨骼組織。
時空分布平面分布按照緯度的不同,浮游生物可分為寒帶種(分布于北冰洋和南大洋)、溫帶種(分布于北、南溫帶海域)和熱帶種(分布于熱帶海域)。這3類在種類和數量上都有很大差異:一般來說,寒帶浮游生物的種類少,每個種的數量大;而熱帶浮游生物的種類多,每個種的數量少;溫帶浮游生物的種類和每個種的數量,都介于前兩類之間。發生上述分異現象的主要因子是溫度。
鹽度也影響海洋浮游生物的平面分布。廣鹽性種類分布較廣,一般生活在近海,稱為近岸浮游生物;狹鹽性種類分布較窄,大多生活在外海,稱為大洋浮游生物。
浮游生物的平面分布還與海流密切相關,根據其分布能為探索不同水團、海流的流向和分布提供材料。如管水母類帆水母和銀幣水母,在東海可作為黑潮暖流的指示種。
浮游生物數量的平面分布并非均勻,常有密集成斑塊狀的分布現象。其成因或是風力、湍流以及水的富營養化,或是生殖、索餌活動。
垂直分布浮游植物由于進行光合作用,僅分布在海洋有光照的上層(約0~200米,稱為真光層)。藍藻大多分布于真光層的上部,硅藻則可分布在整個真光層。
浮游動物在上、中、下各個水層都有分布,但種類和數量互不相同。原生動物、輪蟲類、水母類、枝角類、浮游腹足類及浮游幼蟲一般分布在上層,它們與浮游植物統稱為上層浮游生物。深海磷蝦等種類潛居深海,被稱為深海浮游生物。其他各類浮游生物則可棲息于各個水層。在1000米以內的水層中,浮游動物的磷蝦類、橈足類等種類有隨著深度而增多的趨勢,但其數量卻隨深度而減少。此外,近年來微分布的研究引起了重視,它研究棲息在0~1米表層水中的生物種類組成和數量變動。影響這個群落分布的主要因子是風力。
各類浮游動物的垂直分布不是固定不變的,其中引起變化最大的是晝夜垂直移動(一般白天下降,夜晚上升)。根據英國F.S.羅素提出的“最適光度假說”,浮游動物常棲息在光度對其生命活動最為合適的水層里,光度的晝夜變化促使浮游動物進行晝夜垂直移動。一般來講,上層水中的種類和數量在夜晚顯著增加。除光度外,其他外界因子如溫度(溫躍層能阻礙一些浮游動物上升到表層)、鹽度(鹽躍層對河口小型浮游動物的垂直移動也有阻礙作用)和食料等,也能影響晝夜垂直移動的幅度。
內外條件的變化也會引起浮游動物垂直分布的變動。①生殖引起的變化。如有些浮游甲殼動物在生殖期上升到表層產卵;而浮游有孔蟲在生殖時卻將殼上的刺吸收后,沉到中、下層。②發育引起的變化。如浮游動物幼體由于趨強光性和攝食浮游植物,棲息于上層;成體則由于背光性或趨弱光性,移棲中、下層。③攝食引起的變化。如中、下層的植食性浮游動物,晚間因需攝食浮游植物,上升到表層;中、下層的肉食性毛顎類因追逐餌料動物,夜晚隨橈足類上升至表層。④天氣引起的變化。如不少趨弱光性的浮游動物在陰天棲息于上層,而在晴天又移居中、下層。⑤海流引起的變化。如上升流可把下層的浮游動物帶到上層等。
季節分布在北溫帶海域的春季,因為表層水溫升高、光照增強、營養鹽(氮、磷等無機鹽類)增多,浮游植物得以大量繁殖,形成一年中的第一次數量高峰。高峰之后,由于營養鹽大量消耗,浮游植物的繁殖受到限制,加上植食性浮游動物的大量捕食,使浮游植物的數量在夏季急劇減少。秋季,營養鹽含量經積累又復增多,浮游植物再度大量繁殖,從而形成一年中的第二個高峰(但數量已不如第一個高峰)。在冬季,浮游植物又復減少。
上述變動是浮游植物季節變化的一個方面;另一個方面是種類的季節交替,如夏季硅藻衰退后,甲藻起而代之。
因為甲藻在高溫和營養鹽貧乏的季節能大量繁殖。北溫帶海域浮游動物的季節分布與浮游植物大致相似,但數量高峰的出現稍晚于浮游植物,一般是緊接在浮游植物高峰之后。因為浮游植物高峰的出現提供了大量餌料,植食性浮游動物才得以大量繁殖。浮游動物也有種類的季節交替現象,如以橈足類為食的毛顎類,數量高峰常稍遲于橈足類。可見除溫度外,食料也是影響浮游動物季節分布的外界因子。
上述北溫帶海域浮游生物的季節分布,由于一年中出現春、秋兩個數量高峰,稱為雙周期型。在寒帶海域,不論是浮游植物還是浮游動物,一年中只在夏季出現一個短暫的高峰,稱為單周期型;其他季節由于光照太弱或光照完全消失,溫度太低,生物無法繁殖。在熱帶海域,由于環境因子整年比較穩定,所以浮游生物的分布沒有明顯的季節變化。
浮游生物在海洋生態系的結構和功能中,占著極為重要的位置。在海洋食物鏈中,浮游植物是初級生產者,通過光合作用,制造有機物,成為食物鏈的第一環節(也稱第一營養階層)。浮游植物的產量(初級生產)影響著植食性浮游動物的產量(次級生產),而后者又影響著肉食性小型動物的產量(三級生產)和肉食性大型動物的產量(終級生產)。這4級生產的數量逐級減少,構成數量或生物量的金字塔。因此,浮游生物的產量(包括初級和次級生產)是海洋生物生產力的基礎,在很大程度上決定著魚類和其他經濟水產動物的產量。
在能量流動中,浮游植物把吸收的日光能轉變為化學能,植食性浮游動物攝取浮游植物后獲得能量,并通過食物鏈的各個環節將能量傳遞下去,逐級減少,構成能量金字塔。因此,浮游生物在海洋生態系統的能量流動中起著很重要的作用。
研究意義和展望浮游生物種多、量大,是海洋生物的主要成員,其研究對漁業生產和海洋科學基礎理論都有重要意義。它們是經濟魚類的餌料基礎,某些種(如橈足類的哲水蚤)的數量分布可提示魚類(如鯡形魚類)索餌洄游的路線,有助于尋找漁場,確定漁期。有的種類本身就是漁業資源,如海蜇、毛蝦和磷蝦,以及用橈足類和糠蝦等加工制作成的蝦醬,均可供食用。許多浮游植物(如骨條藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等)和浮游動物(如輪蟲、橈足類、鹵蟲等)可以人工大量培養,作為水產動物育苗的餌料。有些浮游生物對環境的污染物具有凈化和富集的能力。
一些狹溫、狹鹽性浮游生物,可作為不同海流的指示種。磷蝦類、管水母類等浮游動物在較深水層大量密集,會形成深海散射層,阻礙或干擾聲波在水中的傳播,使聲吶失效。發光浮游生物(如夜光蟲等)的大面積密集,可引起海水發光,俗稱“海火”,影響海軍作戰。浮游硅藻、鈣板金藻、放射蟲、有孔蟲和冀足類等遺骸的沉積物可作為地層劃分和海底石油資源勘探的輔助標志,有助于了解海洋地質史和古海洋環境等。
一些浮游植物,特別是甲藻和藍藻,當海域富營養化時會發生過度繁殖,使局部水域變色,形成赤潮,對魚、蝦、貝類及其他經濟海產動物危害很大。
對浮游生物的研究,以下一些方面有待深入:①浮游植物光合作用的生理生化機制。②浮游生物生態系統的現場觀察實驗(包括提高生產力方法,浮游生物在氮、磷、碳循環中的作用及能量的流動)。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理機制和生化組成,以及預測和防治赤潮的方法。④浮游生物對污染物質的吸收、富集、解毒和凈化的生理生化過程。⑤浮游生物的大量培養(工廠化)。
⑥利用浮游生物作為捕撈經濟魚類及勘探海底石油資源的標志。⑦浮游藍藻的固氮作用。
浮游硅藻
浮游硅藻分布于海水中和濕土上,為魚類和無脊椎動物的食料,硅藻死亡后,遺留的細胞壁沉積成硅藻土,可作耐火、絕熱、填充、磨光等材料,又可供過濾糖汁等用。約11000種,大多水生,幾乎在所有的水體里都生長,只有極少數生活在陸地潮濕處。
浮游硅藻是水生動物的食料,是海洋中的主要的初級生產力。分類學家們一般認為硅藻來源于鞭毛藻,為一個特殊的分支。有現在生存的和化石的種類。根據殼面花紋的排列,將本門分為中心綱和羽紋綱。
主要特征
浮游硅藻植物細胞壁富含硅質,硅質壁上具有排列規則的花紋。殼體由上下半殼套合而成。色素體主要有葉綠素A、C1、C2以及β-胡蘿卜素,巖藻黃素、硅藻黃素等,同化產物為金藻昆布糖。藻體一般為單細胞,有時集成群體。細胞壁里有兩片硅質殼,一大,一小,像盒子一樣套在一起。兩片硅質殼,大的套在外面,叫上殼,較老;小的在里面,叫下殼,較年輕。
形態結構
1.細胞壁:無色、透叫。外層為硅質,內層為果膠質細胞壁含果膠和二氧化硅,質堅硬,常由套合的兩瓣組成,并有呈輻射對稱(輻射硅藻目)或左右對稱(羽紋硅藻目)排列的花紋。
(1)殼面和帶面:細胞壁的構造像一個盒子,套在外面的較大,為上殼;套在里面的較小,為下殼。硅藻上、下殼相互套合。上殼和下殼都不是整塊的,皆由殼面和相連帶兩部分組成。殼面平或略呈凹凸狀,殼面邊緣略有傾斜的部分,叫殼套;與殼套相連,和殼面垂直的部分,叫相連帶,亦稱帶面。
(2)間生帶:有些種類在殼套與相連帶之間具有間生帶,凡貫殼軸較長的種類都有間生帶,其數量有1~2條或多條。花紋形狀主要有三類:魚鱗狀,如卡氏根管藻;環狀,如桿線藻;領狀,如環形婁氏藻和中肋角毛藻。
(3)隔片:具間生帶的種類,有向細胞腔內伸展成片狀的結構,稱隔片。如果隔片一端是游離的,稱為假隔片,如斑條藻;如果隔片從細胞的一端通到另一端,則稱為全隔片或真隔片,如楔藻。間生帶和隔片都具增強細胞壁的作用。