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第4章 海草的分類與分布(1)

什么是海草

海草是指生長于溫帶、熱帶近海水下的單子葉高等植物。它是一類生活在溫帶海域沿岸淺水中的單子葉草本植物。海草有發育良好的根狀莖(水平方向的莖),葉片柔軟、呈帶狀,花生于葉叢的基部,花蕊高出花瓣,所有這些都是為了適應水生生活環境。目前中國海記錄到14種海草,如喜鹽草、大葉藻等。

海草常在沿海潮下帶形成廣大的海草場,海草場是高生產力區。這里的腐殖質特別多,是幼蝦、稚魚良好的生長場所,同時也有利于海鳥的棲息。

認識海草床

海域海草種類豐富,生物多樣性高。海南島東海岸監控區分布的海草具有典型的熱帶特點,熱帶種與亞熱帶種均有分布,主要海草種類有8種,優勢種類為泰萊草和海菖蒲。部分海域海草成床分布。高隆灣海草呈點片狀結合分布,大部分海域的海草分布呈點狀分布,少部分為片狀分布。海草種類有泰萊草和海菖蒲。海草平均密度為161株/米2,平均蓋度為45.7%。海草伴生生物在調查斷面上很少,僅11種,該海域海草床共調查到8種魚類以及一些饅頭蟹科和梭子蟹科蟹類。

海草是繼紅樹林和珊瑚礁以外又一個重要的海洋生態系統,大面積的連片海草被稱為海草床,是許多大型海洋生物甚至哺乳動物賴以生存的棲息地,在生態上具有重要意義。

分類與分布

海草是指分屬四個植物科(波喜蕩草科、大葉藻科、水鱉科以及絲粉藻科),生長在海洋和完全鹽水環境的一類開花植物。

目前中國有海草15種2亞種:喜鹽草、大葉藻、叢生大葉藻、日本大葉藻、紅須根蝦形藻、二藥藻、圓頭二藥藻、海神草、齒葉海神草、針葉藻、全楔草、海菖蒲、海黽草、喜鹽草、喜鹽草卵葉亞種、喜鹽草擬卵葉亞種、具毛喜鹽草、無橫脈喜鹽草。

海草是生活于熱帶和溫帶海域淺水中的單子葉植物,不包括咸淡水生的類型在內,也就是說海草是只適應于海洋環境生活的水生種子植物。

海草具備四種機能以適應其海生生活:(1)具有適應于鹽介質的能力;(2)具有一個很發達的支持系統,來抗拒波浪與潮汐;(3)當完全為海水覆蓋時,有完成正常生理活動以及實現花粉釋放和種子散布的能力;(4)在環境條件較為穩定的情況下,具備與其他海洋生物競爭的能力。

海草的一個重要特征是適應于海洋淺水海岸帶,一般在潮下帶淺水6米以上(少數可深達50米)的環境。

海草適生于近海淺水域和河口海灣環境,普遍生長在珊瑚礁的瀉湖和大陸架(暗礁)的淺水里,在淡水區完全不存在。海草多數種類分布在東半球的印度洋和西太平洋地區,部分種類分布在西半球加勒比海地區。

海草的葉片又長又細,絕大部分是綠色的,而且植株群時常生長在廣大的“草地”上,看起來就像是一大片的草原。

由于這類植物必須行光合作用,它們的生長受限于浸沒的透光帶,且絕大多數存在于淺灘與隱匿海岸,固定生長在沙灘或是泥沙底部。當它們完成全部的水下生命周期時才會接受授粉。

海草組成大規模的海床或是草地,可以是由單屬種(僅由一種構成)或多屬種(多于一種共存)任一組成。

在溫暖的地區,通常僅有1種或少數幾種具有優勢(像是在北大西洋的大葉藻),然而在熱帶的海床通常有更多的不同種類,菲律賓有超過13種紀錄。

海草與章魚海草床具有高度多樣性,而且是富有生產力的生態系統,并能提供躲藏處給來自所有分類門的數以百計的物種組合,比如年幼和成熟的魚、附著并自由營生的海藻與微細植物、軟體動物、剛毛蟲以及線蟲等。起初被認為是少數種類以海草葉為食(部分由于它們的營養含量不足),然而學術評論與實際使用的改進分類法顯示,在食物鏈中海草草食性是高度重要的一環鏈結,全世界有上百個物種皆以攝取海草為食,包括儒艮、海牛、魚、鵝、天鵝、海膽以及螃蟹。

海草有時候也被稱為“生態系統環境建設者”,因為它們某種程度上營造出特有的棲息地:長葉能使水流減速而增進沉淀,并且海草的根與地下莖可安定海床。

它們對物種組合真正的重要性大概就是提供躲藏處了(透過它們在水體中三度空間的結構),而且初級生產有格外高度的比率仰賴它們。因此,海草供給沿岸帶一些“生態系統貨物”與“生態系統服務”,例如漁場、防浪湧、產生氧氣以及保護海岸來抵抗侵蝕作用。

海草的主要特征

生活在熱帶和溫帶海域沿岸淺水中的單子葉植物。

常在沿岸潮下帶淺水中形成海草場,具有重要的生態作用,其生物生產力在熱帶海洋中是最高的。

海草在演化上也被認為是再次下海的。為適應生活環境,它們在形態構造上也有一些相應的特征:①有發育良好的根狀莖(水平方向的莖),使各個個體在附著基上交織生長以鞏固植體,進而形成海草場。②葉片柔軟,呈帶狀或切面構造為圓柱狀,以便在海水流動時保持直立;葉片內部有規則排列的氣腔,以便于漂浮和進行氣體交換。③花著生于葉叢的基部,雄蕊(花藥)和雌蕊(花柱和柱頭)高出花瓣以上;花粉一般為念珠形且粘結成鏈狀,以借海水的流動受粉。

海草是適應在海洋環境中生存和繁殖的單子葉植物,由于所處環境常存在潮汐、風暴等的干擾,海草形成了一系列適應特征,克隆性是其中突出的一個。所有的海草都具有水平根狀莖,許多海草也具有垂直根狀莖,在一些海草中,也觀察到無性生殖(無融合生殖)。與克隆生長有關的參數(如節間長度、間隔子長度、分枝角度以及延伸速率和分枝率等)對于海草的克隆生長有著決定性影響,但繁育系統對克隆斑塊大小也有較大影響。強烈的克隆性影響著海草的遺傳變異。總體來看,海草種群內遺傳多樣性比陸生植物低,也低于另一類海洋高等植物-紅樹植物,利用DNA 標記觀察到的多樣性高于等位酶標記。

海草的繁殖方式

海草是南中國海重要的生態系統之一,全球50多種海草中,南中國海就分布了20多種。海草在海洋生態系統中的作用非常重要:通過降低懸浮物和吸收營養物質達到凈化水質的目的,同時也改善了水的透明度;為許多種類的動物提供了重要的棲息地、育苗場所和庇護場所,尤其為一些具有商業價值的動物提供了育苗場所;為許多生物提供了重要的食物來源(以碎屑形式);海草稠密的根系成簇地扎在松軟的海底上,起著固定底質的作用;具有抗波浪與潮流的能力,是保護海岸的天然屏障;海草在全球C、N、P 循環中扮演著非常重要的角色。

但長期以來,海草在海洋中的重要作用得不到足夠的重視,海草床面積已在全球范圍內下降,其消失的原因是多方面的,一方面是由于“自然病害”、巨大風暴和氣候變化造成的;但更多的是由人類的活動引起的,例如,填海造地,城市化的擴展,使沿岸許多自然海岸受損,生態系統被破壞;同時海水受到污染,沉積物和營養物增加,海水高渾濁度以及富營養化,也是海草消失的主要原因。

強烈的克隆性影響著海草的遺傳變異??傮w來看,海草種群內遺傳多樣性比陸生植物低,也低于另一類海洋高等植物——紅樹植物,利用DNA 標記觀察到的多樣性高于等位酶標記。在一些海草植物種群中觀察到較高的克隆多樣性,但也有一些種群由單一基因型或少量基因型組成,其原因主要是由于奠基者效應和克隆生長。

通??寺≈参镏谢蛄饔邢?,但是海草的克隆片段可能遠距離擴散,從而提高種群間的基因流。就克隆生長對種群空間結構和交配系統的影響進行了綜述。

海草的代表植物

海草是唯一淹沒在淺海水下的被子植物,全球12屬50多種海草中,南中國海海域就分布了8屬20多種,海草在我國的分布從溫帶的黃渤海一直延伸到亞熱帶的福建、香港沿海,在熱帶的海南島和西沙群島也有分布。

植物的起源雖則是在海洋,但海草卻是二次下海的。

海草屬于單子葉植物,在植物界系統地位是很高的。因此,有關海草的研究,一直是海草學家十分感興趣的問題。

海草是許多動物的一種直接的食物來源。在得克薩斯灣的海草床的研究中,Fry 和Parker(1979)發現小蝦和小魚利用海草及其相關的藻類作為它們的初級營養源,海草常是幼蝦、稚魚的優良繁殖場所。他們在對340個動物進行穩定碳核素比率的測定基礎上分析說明了它們對海草的消耗水平和依賴關系。

海草群落是許多動物的重要棲息地和隱蔽場所。

Kikuchi(1974)發現當大葉藻的產量降低時,許多十足目動物、雛鳥和青壯期的魚類產量顯著下降;當大葉藻場衰退時,引起魚類和附生的無脊椎動物種群的動物區系的變化。

海草是附生動植物重要的底物。Harlin(1980)曾列舉出在海草葉片上,附生有450種以上的大型藻類、150種以上的小型藻類(大多數是硅藻)和180種以上的無脊椎動物。

海草從海水和底質沉淀物的表面搬運養分(吸取清除掉)的效率很高,是控制淺水水質的關鍵植物。因此,海草能在水中可溶性營養鹽很低的條件下生長。Bell(1979)發現海黽草屬植物的形態變化與底質沉淀物中有機質含量的百分率有關。她指出當底質沉淀物中有機質含量的百分率增加時,葉面積指數隨之增加。

大葉藻的葉子細長呈帶狀,長30~150厘米,寬0.7~1.5厘米,呈鮮艷綠色,春夏兩季生長繁茂,花為淡黃色。

蝦形藻的分枝較密,匍匐的莖和根固著在巖石上,葉細長鮮綠色,一般長30~140厘米,寬0.2~0.4厘米,每年的三四月份長出花枝,花被花苞包著。

叢生大葉藻

多年生草本植物,生長在潮下帶石沼中,根較短,集生在匍匐莖的結節處,長不超過5厘米。葉片長60~70厘米,寬3~5毫米葉脈5~7條,中脈在葉的頂端略變寬,葉鞘長約5~15厘米,比葉片略寬,管狀,葉頂端鈍圓。繁殖枝較少,長30~60厘米,肉穗花序,線形。雄蕊藥室長4~5毫米,寬約1毫米,花粉散放后衰萎,雌蕊的子房長約2.5毫米,花柱長約2毫米,柱頭2個,果實卵形,具鉤,長3~3.5毫米,果皮具有明顯的縱向的肋。

日本大葉藻

多年生草本單子葉植物,匍匐生長在潮間帶下部和潮下帶沙石上。匍匐枝的每個結節處有2條根與一片向上的原葉體。節間長短不一,通常長3~3.2毫米,通常2~4個葉片從葉脈上長出,葉鞘長1.25~6厘米,略比葉片寬,覆蓋著膜質的瓣。葉片長3~30厘米,寬1.25~1.5毫米?;枯^窄,葉脈3條,中脈頂部變寬,略分叉,葉的頂端鈍圓。繁殖枝最長的達2.5厘米,具1~5個佛蕊苞。肉穗花序,線形,頂端鈍形,具有4~5個雌花,4~5個雄花。雄蕊的藥室長橢圓形,長1.5~2毫米,寬1毫米,花粉散放后衰萎,雌蕊的子房長橢圓形,長1.5~2毫米,花柱與子房等長。柱頭兩個,長1~1.5毫米,開花后凋落。果實橢圓形,長約兩毫米,具有一個喙,果皮膜質,紅褐色。

大葉藻

多年生草本單子植物,生長在低潮帶下部,潮下帶石沼中。具有匍匐的地下莖和直立莖的分化,地下莖直徑2~5毫米,分節明顯,直立莖扁壓,長10~35毫米,管狀,膜質。葉片長120厘米,寬2~12毫米,葉脈5~11條,圓頭滿面春風端。繁殖枝長150厘米,重復分枝,具有較多佛蕊苞。佛蕊苞鞘較長,通常長40~85毫米,寬2~4毫米。肉穗花序,線形,鈍圓,具雌、雄花各約20朵。雄蕊藥室長4~5毫米,寬1毫米,雌蕊子房長2~3毫米,花柱長1.5~2.5毫米,柱頭2個,長2~3.5毫米。果實橢圓形或卵圓形,長2.5~4毫米,一般具鉤。果皮膜質或皮革質,褐色,具較明顯的條紋。

紅須根蝦形藻

多年生草本單子植物,生長在低潮帶或潮下帶石沼中。匍匐莖直徑5毫米,每個結節具有兩條根和一個葉片,老的結節處覆蓋著一叢淡紅色至暗褐色根,長約10厘米,節間較短,4~5毫米,葉鞘長達25厘米,背面呈綠色,葉片較長,長達1~1.5米,寬1.2~4.5毫米,葉脈5條,中脈到頂。繁殖枝退化,成單一的花序,通常為線形、披針形。雄蕊由2個線形的藥室組成,長約2毫米,散放花粉后脫落。雌蕊的花房中心固定,與花序成45度角,花柱長2毫米,柱頭2個,果實扁壓,新月狀,背面中央具脊。種子橢圓形。

海人草

海人草,藻體叢生,高5~25厘米,暗紫紅色,軟骨質,不規則的叉狀分枝。固著器為盤狀構造。枝圓柱狀,頂端如狐尾,全體密被毛狀小枝,但基部大多脫落。

小枝的圍軸細胞8~10個。四分孢子囊位于小枝的頂端膨大部分,螺旋狀排列。囊果卵圓形,無柄,生于小枝的上部或中央部分的側面。

海人草生活在熱帶和溫帶的海岸附近的淺海中,被認為是在演化過程中再次下海的植物。常在潮下帶海水中形成草場。在世界上的分布很廣,已知有12屬49種,其中7屬產于熱帶,2屬見于溫帶;3/4的種類產于印度洋和西太平洋。

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