1
久遠的起源

我們的起源故事始于數千萬年前，一場大滅絕消滅了所有的恐龍——鳥類除外——以及眾多其他生物，在那場大滅絕發生之后，出現了一個新的動物類群。它們的軀體很小，一開始很可能看似完全無足輕重，但它們遍布每一塊大陸，并最終改變這顆星球的面貌。它們就是靈長類動物。

靈長類動物的進化史跨越了5500萬年，涉及數百個物種。但從我們自身進化的角度來看，其中有四個關鍵步驟：

1．原始靈長類動物；

2．“高等靈長類動物”或“猿猴”——包括猴子；

3．類人猿，尤指黑猩猩；

4．與我們相似的古人類的崛起。

在本章中，我們將主要著眼于前3個步驟；接下來的6章則會述及古人類。

認識一下阿奇

我們的遠祖很可能是在亞洲進化而來的，那是一個恐龍剛剛消失無蹤的溫室世界。5500多萬年前，在今天的東亞地區茂密的熱帶雨林中，動物界里出現了一個新的聲音：靈長類動物在初試啼聲。

2013年，有一塊化石被公之于眾，或許可以讓我們了解一下這一至關重要的祖先是副什么模樣。在迄今為止的發現中，阿喀琉斯基猴（Archicebus achilles）是年代最早的靈長類動物骨骸（見圖1.1）。它充分地證明了我們這一譜系是在亞洲進化形成的，時間比我們想象中的要早數百萬年，并將靈長類動物的進化與過去6500萬年間最極端的氣候變化聯系起來。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所倪喜軍和他的同事們在華中地區發現了阿喀琉斯基猴，就在長江以南的土地上。它的歷史可以追溯到5500萬年前。阿喀琉斯基猴長著日行動物那種相對較小的眼睛，以及食蟲動物鋒利的臼齒。值得注意的是，它還長著靈長類動物的后肢和可以彎曲的腳，這樣的動物已經習慣于在樹枝間跳躍，并用腳抓住樹枝——直到數百萬年前，我們的祖先從樹上下來以后，我們才喪失了這些特征。事實上，2013年的一項研究顯示，我們當中至少有1/13的人仍然擁有可彎曲的腳——這一特征似乎可以一直追溯到一種與阿喀琉斯基猴非常相似的動物。

經過最初對阿喀琉斯基猴所作的分析，人們并沒有將其歸入與我們直接相關的譜系，而是歸入了鄰近的譜系——東南亞的眼鏡猴。然而，很難確定它到底屬于哪一類群。

我們之所以會認為阿喀琉斯基猴與我們的親緣關系可能更近，有一個主要原因。我們料想人類最早的祖先應當具備某些特征，而它身上的某些部位與之有著驚人的相似特征，尤其是它的踝骨，看起來就跟猴子的踝骨一樣，正是由于這一特征，研究小組才以希臘英雄阿喀琉斯的名字來命名這一非凡的化石。

也許最重要的是，這塊化石證實了靈長類動物起源于東亞的觀點，并且表明早在5500萬年前，所有猴子和類人猿的祖先就已經從其他靈長類動物中分化出來了——這比教科書上的說法提早了數百萬年。這一發現將我們靈長類動物譜系的誕生與全球氣溫的一個主要峰值——古新世——始新世極熱事件——聯系了起來，還把我們的起源地恰好定在了古新世——始新世極熱事件大熔爐的正中央那一點：亞洲赤道地區。靈長類動物對熱帶地區的環境適應得很好，所以，認為它們起源于氣候溫暖的地區是有道理的。

除此之外，東亞可能還為熱帶物種提供了一處避難所，以抵御那些溫度較低時期的風暴：地球上漂移的構造板塊牽引著所有主要的大陸跨越了不同的緯度，而與此同時，這一地區則仍然停留在原來的位置，正好位于赤道之上。在大滅絕之后，有眾多的生態位隨之騰出，而炎熱的氣候應當促生出大量的昆蟲和水果。

不過，這也給我們留下了一道令人困惑的難題。在后面的章節中，我們將會看到，非洲才是人類的搖籃，所以在某一時期，早期與猴子相似的類人猿必定從亞洲遷徙到了非洲：時間或許是在4000萬年前左右。這一點很難解釋，因為當時遼闊的特提斯海隔開了亞洲和非洲。

類人猿的開端

今天，大多數類人猿的數量都相對稀少，生活的區域也相對偏遠。黑猩猩和大猩猩僅限于在非洲的少數幾塊面積不大的土地上活動，而猩猩只在加里曼丹島和蘇門答臘島才有。只有長臂猿的活動范圍要廣一些。然而，如果將時光回溯到2000萬—700萬年前，那么科幻小說里的場景就是與科學相符的事實：地球確實是類人猿的星球。

在最早的人類出現之前，至少有100個類人猿物種在世界各地游蕩。它們數量可觀，種類繁多，但還有一點更吸引人，那就是它們向我們透露了關于人類起源的信息。人類的主要特征——包括大容量的大腦、靈巧的雙手、直立行走的姿勢和漫長的童年——都可以追溯到這一時期。真正令人驚訝的是，這些特征都是在歐洲類人猿身上進化形成的。

毫無疑問，類人猿起源于非洲，或者說我們年代較近的進化是發生在非洲的。但在這兩個里程碑之間的一段時期，類人猿在故鄉大陸徘徊在滅絕的邊緣，而在歐洲卻得以繁衍生息。更重要的是，正是由于這一時期歐洲類人猿物種的變化，我們才成為如今的模樣。

化石記錄表明，類人猿大約自2600萬年前開始在非洲生活，大約400萬年后以原康修爾猿（Proconsul）的形態在非洲定居下來。原康修爾猿有位近親，名叫伊肯波猿（Ekembo），生活在1800萬年前，伊肯波猿為這些早期猿類描繪出了一幅絕妙的圖畫。

在肯尼亞魯辛加島上的火山灰層中，人們發現了像龐貝遺跡那樣保存完好的伊肯波猿遺骸。我們發現的這種動物四肢等長，脊椎呈水平狀，大腦的大小與現代的狒狒差不多。換句話說，伊肯波猿看起來就像一只大猴子，但又與猴子有著一個關鍵的區別：它沒有尾巴。尾巴讓很多猴子得以保持平衡，但是伊肯波猿的腕部和臀部更加靈活，用于抓握的手和腳也更加有力，借此彌補了尾巴的缺失。這使得類人猿走上了一條與舊大陸的猴子不同的道路。

第二個重大的變化發生在與伊肯波猿屬于同一時代的非洲古猿屬（Afropithecus）身上。從脖子以下的部位來看，這兩種猿的外形非常相似，但二者的下頜和牙齒卻大不相同。非洲古猿的下頜和牙齒要強壯得多，適合進行有力的粉碎和研磨。有了這樣的下頜和牙齒，它就可以從有殼的食物中獲取營養，而伊肯波猿的下頜較為纖弱，是無法咬破這些外殼的，也就無法獲得其中的營養。這看起來可能并不算太引人注目，但這種能力卻對猿類產生了巨大的影響。既然有能力食用品種更為豐富的食物，它們便可以擴大活動范圍，離開非洲，散布到歐洲和亞洲。

我們已知的歐洲最早的類人猿屬于土耳其古猿屬（Griphopithecus），其歷史可以追溯到1750萬年前。它們繼承了非洲古猿強大的咬合力，但它們的牙齒略有不同，與我們在非洲的年代最早的直系祖先更為接近。根據化石記錄，大約在1700萬年前，土耳其古猿生活在今德國和土耳其的領土上。當時，歐洲大部分地區都處于亞熱帶范圍內，季節性變化不大，氣候適合全年持續依賴水果為食的動物生活，比如類人猿。然而，隨著土耳其古猿向北遷移，環境就會變得更具挑戰性，最終促使它們進化出新的適應性改變。

除了向北遷徙之外，土耳其古猿還返回了南方，所以等到大約1500萬年前，它們的活動范圍便覆蓋了從歐洲到東非的整片區域。大約在那一時期，這個家族當中的一個物種納克拉古猿屬（Nacholapithecus）生活在肯尼亞，它們的四肢已經發生了進化，肘部和手腕的尺寸相對較大，這也許預演了一種發展方式，現存的類人猿和最早的人類的手臂也變得較長了。然而，出于某些我們不清楚的原因，土耳其古猿似乎在非洲絕跡了。事實上，化石記錄表明，在1400萬—800萬年前，那里的類人猿數量稀少，大多數出自與伊肯波猿有關的古老譜系，而且行將滅絕。

相比之下，歐洲則正在出現真正具有現代外形特征的大型類人猿。大約在1250萬年前，第一種姿態更為接近直立行走的猿類出現了。在西班牙北部的加泰羅尼亞出土了皮爾勞爾猿屬（Pierolapithecus），有時也被稱為森林古猿屬（Dryopithecus）。出土化石僅為部分骨骼，顯示這一猿類有著更為垂直的脊椎和寬闊的胸部，手臂比腿長，手腕非常靈活，手指長而彎曲，抓握有力。這些特征使得森林古猿看起來更像今天的大型類人猿。它們還完成了一個重要的轉變，即從四肢著地、像猴子一樣走路變成了像猿一樣移動、在樹枝下方懸掛和擺動。

幾萬年后，生活在今加泰羅尼亞地區的西班牙古猿屬（Hispanopithecus）形成了更長的手臂和更挺直的背部。魯道古猿屬（Rudapithecus）也是如此，它們與西班牙古猿屬生活在同一時期，活動范圍在今匈牙利一帶。更重要的是，據我們所知，在類人猿當中，魯道古猿屬首次進化出了現代大型類人猿的另外兩個關鍵特征：大容量的大腦和延長的童年期。1999年，科學家在魯道巴尼奧鎮發現了一塊保存完好的魯道古猿頭骨。其結構上的細節——包括腦殼、下頜和顱底——類似于現存非洲類人猿的解剖結構，尤其像大猩猩，只是體形較小。其大腦的大小與如今的黑猩猩相當。據牙齒生長研究方面的證據表明，魯道古猿的童年比它們的祖先更長。

人類學家戴維·比甘認為，類人猿在進化過程中之所以會出現諸如此類的關鍵性進展，是因為受到了它們在歐洲遭遇的挑戰性生態條件的激發。在中新世那段氣候最溫暖的時期，類人猿在這片大陸上繁衍生息，但到了1400萬年前，這里的氣候開始變得寒冷起來，森林不再那樣茂密，食物也越來越少。為了生存，類人猿就必須發展出新的策略，要在樹上和地面上都可以尋找到食物。這就導致了身體和認知方面的若干變化。與大容量的大腦和延長的童年期相關的，是較高水平的智力和記憶力、復雜的學習能力和戰略思維能力，對生活環境存在季節性變化的類人猿而言，這些都是重要的工具，而且也是我們人類這一物種具有的特征。

隨著時間的推移，對猿類來說，歐洲的生活條件逐漸變得過于艱苦了，大約在1000萬年前，它們離開歐洲大陸，去了非洲。在那里，現存的與我們親緣關系最近的物種進化出了不同的譜系，大猩猩最先分化出來，然后是黑猩猩和人類。但是，唯有本著中新世類人猿的情況來看，最早出現的人類的解剖學結構和行為才有意義。也許，沒有在歐洲出現的發展，就永遠也不會進化出人類。

缺失環節

人類和黑猩猩的最終共同祖先是什么？盡管每年都會發現數十具新的化石，但那個真正的“缺失環節”仍然像以往一樣難以捉摸。乍看之下，我們有充分的理由相信，或許我們總有一天會發現那種人類和黑猩猩，即我們最親近的近親的最終共同祖先。畢竟，我們很清楚，它是在什么時期、在什么地方使用指關節，或是在樹林里蕩來蕩去。

大多數古生物學家傾向于接受的觀點是黑猩猩和人類的最終共同祖先生活在非洲，時間大約是在700萬年前。

可惜的是，關于這種動物的證據尋找起來相當困難。經過數十年的尋找，我們收集到了相當豐富的古人類祖先的化石，可以追溯到400萬年前。不過，凡是在此之前的化石證據卻寥寥無幾。這在一定程度上是因為在古人類生活的地方，動物更容易變成化石，比如湖岸邊和洞穴里。而比它們出現時間更早的親緣物種可能就并非如此了。甚至有可能人類-黑猩猩祖先的遺骸就在我們眼前，我們也辨認不出來。不同的學者對于這位祖先的長相有著不同的推測。

來自喬治·華盛頓大學的塞爾吉奧·阿爾梅西亞，通過對早期的古人類化石、類人猿化石與大量現存的靈長類動物進行比較，得出的結論是，我們祖先的手和大腿骨更像人類，而沒那么像黑猩猩。他說，它很可能還在用四肢行走，但與黑猩猩并不相同。加州大學舊金山分校的內森·揚和他的同事們采用了一種大致與此相似的方法，他們認為，這種動物的肩膀與黑猩猩的相似——表明它跟今天的黑猩猩一樣，在樹叢中搖擺行進。阿爾梅西亞認為，這一祖先可能集合了多種特征——其中某些特征甚至有可能在現今的兩個類群中都見不到了。有人希望，對現存類人猿的基因組加以比較或許可以提供一些證據，讓人們能夠達成一致的認識。

不過，有一點需要我們多加小心。所有這些想法都預先假設有一種單一的祖先存在。迄今為止的遺傳學研究表明，我們的某些染色體從黑猩猩的染色體中分化出來的時間遠遠早于其余染色體，這可能說明簡單清晰的分化并不存在。相反，與靈長類動物相似的種群在一段時期內有所分散，然后又重新聚集到一起，在發生永久性分化之前進行過雜交——而這一切發生的過程長達數百萬年。試著從這團亂麻中挑出一個單一祖先看看吧。

何況還有另一個問題：我們一直以來關注的那段史前時期可能根本就是錯誤的。

我們真正的開端

在你腦海里排列一下吧。我們一代又一代的祖先，在時間上往回追溯，經過昔日的文明時代、冰河時代、走出非洲的一場史詩般的遷徙，一直追溯到我們物種的起源。在另一邊，我們去追溯一只黑猩猩的祖先，那么要往回追溯多久，經過多少代，這兩條線才會相交？

關于我們和黑猩猩的譜系是何時分道揚鑣的，人們進行了一些新的估算，結果表明，我們的某些既定觀念簡直大錯特錯。如果這些意見果真是正確的，那人類的史前史就需要從頭重寫一遍了。

遺傳學是其中關鍵。DNA（脫氧核糖核酸）包含了一個物種過去發生的種種事件的蛛絲馬跡，足以說明問題，包括關于共同祖先和物種形成的信息。從理論上來講，計算物種形成的時間應該是件直截了當的事。當兩個物種從一個共同的祖先中分化出來時，它們的DNA之間的差異會變得越來越大，這主要是由于隨機突變的積累所致。因此，兩個相關物種之間的遺傳差異數量與它們分化后的時間長度成正比。要想估算人類和黑猩猩發生分化的時間，遺傳學家只要簡單地計算一下黑猩猩和人類的DNA匹配片段之間的差異數量，并將這個數字除以基因突變積累的速度即可。這就是所謂的分子鐘法。

但這里有個問題。要想得出答案，我們就必須知道突變產生的速度有多快。而這又讓我們繞回了起點：首先需要知道我們是在多久以前與黑猩猩發生分化的。為了避開這個邏輯問題，遺傳學家轉而從黑猩猩身上想辦法。化石表明，黑猩猩是在1000萬—2000萬年前從我們的譜系中分化出去的。遺傳學家采用這種折中方案，得出了每一代每個基因組中約有75個突變的突變率。換言之，人類和黑猩猩的每一位后代都有75個新突變并非遺傳自父母。

這個數字是建立在幾項重大假設基礎之上的，尤其是假設黑猩猩化石記錄可以作為可靠的證據——而大多數人都一致認為這并不行。盡管如此，這一數字仍然引出了如下猜測，即人類祖先是在600萬至400萬年前與黑猩猩發生分化的。當化石搜尋者聽到這個數字時，他們表示了強烈的抗議。估測范圍的下限尤其令人難以接受。南方古猿阿法種（Australopithecus afarensis）是一種來自東非的早期古人類，已經具備了明顯的人類特征，但它們出現的時間至少可以追溯到385萬年前。它們的犬齒很小，而且它們還是直立行走的。

這兩種特征都被視為古人類的特征，而非黑猩猩的特征。然而，很難想象在發生分化后的短短15萬年里，它們居然就能進化得如此之快。在化石證據面前，分化時間為400萬年前的說法似乎不太站得住腳。即使是600萬—500萬年前的說法也遭到了質疑。同樣，某些來自非洲的化石也可以追溯到大約同一時期，并帶有明確無誤的人類特征。盡管對遺骸的理解還存在爭議，但許多人都認為其出現的時間應當是在分化以后。

簡言之，古生物學家們確信，DNA估測結果準確的可能性微乎其微。他們斷言，人類形成的時間必定比遺傳學家所宣稱的更早。歷史似乎開始證明他們的說法是對的了：現在，研究人類種群的研究人員幾乎可以在突變發生時就觀察到它們。這樣一來，情況就大不相同了。我們可以實時傾聽分子時鐘發出的嘀嗒聲，而不必依賴基于罕見化石所做的估算。

2012年9月，位于冰島雷克雅未克的基因學解碼公司的奧古斯丁·孔及其同事們發表了一項頗具開創性的研究成果。他們掃描了78名兒童及其父母的基因組，計算了每個兒童的基因組中新突變的數量，然后他們發現，每個兒童平均攜帶著36個新突變。關鍵在于，這個數字僅相當于之前那個假設值的一半，這就意味著分子時鐘走得比我們以為的要慢，即人類和黑猩猩發生分化的時間可以追溯到更久遠的年代。

確切地說，有多久遠呢？同年，波士頓大學的凱文·蘭格格雷伯和他的同事們拼出了這幅拼圖中的另一部分。在孔等人的研究中，突變率是按每一代來進行測量的。要將此轉換成對我們的祖先與黑猩猩發生分化的時間所做的估算，我們就需要知道一代相當于多長時間；換言之，亦即需要了解平均繁殖年齡。在這方面，我們對人類了解得倒是很充分，但對其他靈長類動物則不然。拿黑猩猩來說，估算的時間范圍在15～25年。

通過對8個野生黑猩猩種群226個后代的數據分析，蘭格格雷伯發現，平均而言，黑猩猩繁衍后代的年齡在24歲半。根據這些新的數據，他的團隊估計，人類譜系至少在700萬年前就與黑猩猩分道揚鑣了，甚至有可能早在1300萬年前。

在孔及同事們發表新的估算結果之后，沒過多久，另一個團隊——其中包括許多相同的研究人員——又發表了另一個估算結果。他們分析了超過8.5萬個冰島人的DNA，重點研究了被稱為微衛星的DNA短鏈——這是更為可靠的突變記錄。他們得出的突變速度并不像在孔的研究中的那么緩慢。因此，他們估算出的分化時間限定在750萬年前。

無論是哪一種情況，我們的譜系出現的時間都比我們曾經以為的要早得多。