從大腦結構看人類的獨特性

我們可以從三個不同的層面來觀察大腦結構：區域層面、細胞結構層面和分子層面。我在前文中提到，神經解剖學在過去是一項容易的工作。知名實驗心理學家卡爾·萊什利（Karl Lashley）曾建議我的導師羅杰·斯佩里（Roger Sperry）：“別教書。非教不可的話，那就教神經解剖學，因為它絕不會出現什么變化?！钡?，事情已經出現了變化。如今，研究人員不僅可以靠諸多不同的染色技術（能夠揭示出不同的信息）在顯微鏡下研究大腦切片，還可以使用其他多種化學方法，如放射性示蹤、熒光、酶組織化學和免疫組織化學技術?，F在有限的反而是用于研究的實際材料——靈長類動物的大腦不容易找到。黑猩猩被列入了瀕危物種名單，大猩猩和猩猩的大腦也多不了多少；人類的大腦雖然多得是，可想跟主人分離的大腦卻沒幾顆。對其他物種所做的研究，不少是侵犯性的、長期性的，不能對智人采用這種方法。而對非人類物種，腦成像研究很難進行，讓一只活的大猩猩安靜躺平實在困難。即便如此，還是有許多工具可用；況且，盡管學者們積累了大量的資料，還是有不少問題沒有被研究清楚。事實上，現有研究結果中只有很小一部分是確鑿無疑的。雖然這保證了神經科學家們飯碗無憂，但是研究結果上存在的巨大差距卻還有待人們進行探索，并提出不同觀點。

進化的寵兒：新皮層

我們對大腦的進化知道多少呢？大腦的體積是各部分平均增長，還是只有特定區域在增長？

我不妨先來介紹一些定義。大腦皮層位于大腦的外部，像一張覆蓋在大腦其他部分之上的褶皺的抹布。人類大腦和其他靈長類動物大腦在體積上的差異，主要是皮層大小所致。大腦皮層是高度關聯的，在大腦的所有連接中，75%位于皮層之內，僅有25%是通往大腦其他部分和神經系統的輸入輸出連接。

新皮層是大腦皮層中較晚進化出來的區域，它負責感官知覺、發出運動指令、進行空間推理和有意識思維，對智人而言，也是語言產生的地方。解剖學將新皮層分為四個腦葉：額葉、頂葉、顳葉和枕葉。很多人都同意，對包括人類在內的靈長類動物而言，新皮層大得異乎尋常。刺猬的新皮層占大腦重量的16%，夜猴及黑猩猩的大腦新皮層分別占大腦重量的46%和76%，人類新皮層所占的比例則更大。

大腦的部分區域擴大意味著什么呢？等比例擴大指的是所有部分都按相同的比例擴大。假設大腦大了兩倍，那么大腦的每一部分也都大了兩倍。非等比例擴大則指的是某一部分的擴大超過了其他部分。通常，隨著大腦區域體積的變化，內部結構也會發生變化，這跟商業組織差不多。假設你和朋友發明了一種產品，而且賣出去一些。一旦這產品流行開來，你就得雇用更多人手來生產，之后你還會需要秘書和銷售代表，最終，你會需要專家的幫助。

大腦也出現了這樣的情況。隨著一個區域的擴大，一部分結構中就建立了分支，專門從事某項活動。大腦體積擴大時真正增加的其實是神經元的數量，而各物種神經元的體積又相對恒定，單個神經元只能跟數量有限的其他神經元相連。所以，神經元的數量雖然增加了，但每個神經元連接的絕對數量并沒有增加。這樣一來，隨著大腦絕對體積的擴大，等比例的連接性反而減小了，單個神經元無法再彼此相連。人類大腦有數十億組成局部回路的神經元，如果這些回路像蛋糕那樣疊起來，就構成了皮層區域；如果它們不是疊起來，而是聚在一起，則稱為神經核。區域和神經核同樣相互連接，形成系統。美國加州大學歐文分校的喬治·施特里特（George Striedter）認為，大腦在不失協調性的前提下能長到的最大體積，有可能受限于體積變化導致的連接性變化。大腦的進化創新，可能正是為了克服這個問題。神經元連接的密度降低，迫使大腦出現功能分工，建立局部回路，進行自動處理。不過，按照加州大學伯克利分校生物人類學及神經科學教授特倫斯·迪肯（Terrence Deacon）的說法，總體而言，一個區域的范圍越大，連接性就越好。

問題來了：新皮層是等比例擴大，還是非等比例擴大？如果是后者，擴大的是哪些區域？讓我們先從枕葉開始。枕葉包括初級視覺皮層，也叫紋狀皮層。黑猩猩的紋狀皮層占整個新皮層的5%，而人類的紋狀皮層只占2%，低于預期值。如何解釋這種現象呢？難道我們的紋狀皮層萎縮了嗎？還是新皮層的其他部分擴大了？根據預測，要是黑猩猩的體型有我們這么大，它的紋狀皮層應該跟我們的一樣大。這樣看來，紋狀皮層縮小的可能性不大，恰恰相反，是皮層的其他部分擴大了。爭論的焦點在于擴大的是哪一部分。

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認識人類

研究者們認為，按比例來看，人類的額葉比其他靈長類動物的稍大。早先對這一主題所做的研究是在非靈長類動物（大部分是非猿靈長類）的基礎上進行的，對大腦的各個部位，研究者使用的稱呼和標示缺乏一致性。1997年，凱特琳娜·塞門德福里（Katerina Semendeferi）和同事發表了一篇論文，比較了10個人、15只大猿（包括6只黑猩猩、3只倭黑猩猩、2只大猩猩和4只猩猩）、4只長臂猿和5只猴子（3只獼猴、2只卷尾猴）的枕葉。表面上看，這個樣本規模很小，但在比較神經解剖學中，對于靈長類動物的研究來說，已經算是相當大了，樣本量比從前所有的研究都多。從他們的數據來看，雖然人類額葉的絕對體積最大，但在參與這次研究的所有靈長類動物中，額葉的相對體積是相同的。故此，他們得出結論，按照比例，人類的額葉并不比其他靈長類動物的大。

額葉的大小為什么這么重要呢？額葉跟較高級的人類行為功能（如語言和思維）有很大關系。倘若人類額葉的相對體積并不比其他猿類的大，我們應該如何解釋語言這類高級功能呢？研究人員提出了以下四種可能性：

1．該區域有可能進行過重組，皮層區有選擇地（而非全部）增大，其他部分則未有相應發展。

2．相同的神經回路可能在額葉區域之內，以及額葉區域與大腦其他區域之間建立了更豐富的連接。

3．額葉內的次級區域可能出現過局部回路的調整。

4．額葉內有可能新增或淘汰了某些次級區域（包括肉眼可見或需借助顯微鏡才能見到的區域）。

托德·普羅伊斯認為，就算你接受額葉擴大的比例并未超過皮層其他區域擴大的比例的說法，也應該區分額葉皮層和前額葉皮層。前額葉皮層指的是額葉的前面部分。它跟額葉其他部分的區別在于，前額葉皮層有一層額外的神經元，牽涉到復雜認知行為的規劃、人格、記憶、語言和社會行為等方面。普羅伊斯認為，額葉皮層與前額葉皮層的比例或許發生了變化。他提供的證據表明，人類額葉的運動皮層部分比黑猩猩的小，暗示著人類額葉另有其他部分增大，才使得額葉的體積不曾出現整體縮小的情況。事實上，塞門德福里證實，人類外側前額葉的第10區幾乎有猿類的兩倍大。第10區涉及的功能包括記憶和規劃、認知靈活性、抽象思維、開展適當行為、阻礙不當行為、學習規則以及從感官知覺中提取相關信息。在后面的章節中我們將看到，人類的這些能力比其他靈長類動物要強得多，還有些能力是人類獨有的。

托馬斯·舍尼曼（Thomas Schoenemann）和他在美國賓夕法尼亞大學的同事們對前額葉皮層中的白質相對量問題很感興趣。白質位于皮層之下，由神經纖維構成，這些纖維把皮層和神經系統的其他部分連接起來。他們發現人類前額葉白質與其他靈長類動物相比，多得不成比例，由此得出結論，大腦的這一部分存在更高級的連接。

連接性極為重要。假設你打算成立一家組織，尋找一名你懷疑開著車在全美游蕩的逃犯。那么，你希望參與此事的各執法機關怎么做呢？溝通是重要的。要是高速公路巡警在埃爾帕索看見一輛可疑的汽車朝西開，卻沒有告訴位于西面的新墨西哥州的巡邏隊，那就什么用也沒有。憑借大量的輸入信息，調查人員之間的溝通越好，整個搜索活動才能開展得越有效。

前額葉皮層的真正意義也正在于此。它不同部分之間的溝通更多，不僅運作速度更快，而且也更靈活。這意味著，用于一項任務的信息也可以用到其他任務上。你知道得越多，大腦運作得越快。雖然我們跟黑猩猩有著相同的大腦結構，但我們的大腦冒出的點子更多，部分原因或許就在于前額葉皮層的相互連接。

前額葉皮層還有另一個有趣的地方。非靈長類哺乳動物的前額葉皮層有兩個主要區域，靈長類動物則有三個。最初的區域是眶額皮層（對有可能獲得獎勵的外部刺激做出反應）和前扣帶回皮層（處理有關身體內部狀態的信息）。這兩個部分其他靈長類動物也有，并且在進化中出現得較早，它們共同參與決策的“情緒”方面。附著其上的新區域叫作顆粒皮層，也就是第10區所在的地方。

這一新區域顯然為靈長類動物所獨有，它主要參與決策的理性方面，也就是我們為做出一個決定所做的有意識努力。在人類大腦中，這一區域跟后頂葉皮層和顳葉皮層密集地相互連接，而在新皮層以外的部分，它還跟背側丘腦（也出現了不成比例的增大）的若干細胞群，即中縫背核和枕核相連。喬治·施特里特認為，增大的不是隨機選擇的區域和神經核，而是整個回路。他指出，這一回路讓人類獲得了更大的靈活性，更擅長為解決問題找出新穎的途徑。這一回路還擁有抑制無意識反應的能力，這在尋找新反應時是必要的。

大多數研究都集中在額葉，我們對顳葉和頂葉的認識非常有限，只知道它們比預期要大很多。如果要寫博士論文的話，這兩個部位還有大量的研究空間。

那么腦的其他部分呢？還有什么東西增大了嗎？小腦增大了。小腦位于大腦半球的后方，負責協調肌肉運動。小腦的一部分，尤其是齒狀核比預期大。這一區域從外側小腦皮層接收輸入神經，并通過丘腦（丘腦對來自神經系統其他部分的感覺信息進行分類和指揮）向大腦皮層傳遞輸出神經。這很有意思，因為越來越多的證據表明，小腦不僅對運動機能很重要，對認知也很重要。

皮層區域的功能故事

除了劃分出額葉等實體部分，大腦還可以按“皮層區域”這樣的功能單位來劃分，它們同樣有著具體位置。有趣的是，第一個冒出這種念頭的是19世紀初的一位德國醫生弗朗茨·約瑟夫·高爾（Franz Joseph Gall）。他將其稱為“顱相學理論”，該理論后來又得到了其他顱相學者的擴充。高爾認為，大腦是負責意識的器官，大腦的不同部分各司其職，這是他想法里好的一面。不好的一面則在于，他認為根據大腦不同區域的大小，可以看穿一個人的性格和特點。頭骨的形狀準確對應著大腦的形狀（事實并非如此），觸摸頭骨，即可判斷大腦各個區域的大小。故此，顱相學家用自己的手在頭骨上摸來摸去，甚至用游標卡尺來測量。根據所得數據，他們能預測人的性格。顱相學大受歡迎，當時的人們用它來評估求職者，預測孩子的個性。麻煩的是，這方法并不靈驗。不過，高爾想法里好的那部分內容卻很有用。

皮層區域里有一些特點迥異的神經元，對應著不同類型的刺激，完成不同的認知活動，有著不同的顯微解剖結構。例如，眼睛和耳朵傳入的信號分別由不同的皮層區域進行處理，處理前者的是位于枕葉的初級視覺皮層，處理后者的是位于顳葉的初級聽覺皮層。如果初級感覺區受到破壞，人就再也無法察覺感官知覺。比如要是聽覺皮層受到破壞，人或許還能對聲音起反應；但意識不到自己聽見了聲音。此外還有聯合區，負責整合各種類型的信息；還有運動區，專門負責有意運動的各個方面等。

額葉的皮層區域參與沖動控制、決策和判斷、語言組織、記憶、問題解決、性行為、社會化和自發行為。額葉是大腦“高管”所在的位置，負責規劃、控制、協調行為，并控制部分肢體，尤其是手部的有意識運動。

頂葉的皮層區到底發生了些什么，至今仍然有點神秘，但它們憑借視覺空間處理和對象控制，參與整合肢體不同部位輸入的感覺信息。顳葉的初級聽覺皮層參與聆聽，而高級別的聽覺處理還涉及其他的區域。人類的左側顳葉專門負責言語、語言理解、給事物命名和口頭記憶等語言功能，講話的韻律或節奏則由右側顳葉處理。顳葉的腹側部分也從事一些具體的視覺處理工作，如面部、場景和物體的識別。顳葉的中間部分忙于記憶事件、經歷和事實。海馬是古老的進化結構，位于顳葉深處，人們認為它參與了將短時記憶轉化為長時記憶的加工以及空間記憶。枕葉與視覺有關。

既然人類可以做許多其他猿類做不了的事情，那就肯定可以從中找出一些獨特的東西，你不這么認為嗎？人們發現，靈長類動物比其他哺乳動物有更多的皮層區。靈長類動物有9個或9個以上的前運動區，即負責計劃、選擇、執行運動行為的皮層區域，非靈長類動物則僅有2～4個。這叫人忍不住會想，由于我們人類有著更高級的功能，我們應該擁有比其他靈長類動物更多的皮層區。事實上，有證據表明，研究者在人類大腦的視覺皮層里找到了獨特的區域。美國紐約大學的戴維·希格（David Heeger）剛剛在人類大腦里發現了一些在其他靈長類動物大腦里找不到的新區域。然而除此之外，研究者并沒有在人類大腦里發現其他額外的皮層區。

為什么人類竟然沒有更多的皮層區？語言和思維是哪兒來的？作曲、壁畫、賽車比賽，這些東西是怎么冒出來的？如果黑猩猩跟我們有著相同的皮層區，為什么它們不能做出同樣的東西來？至少，我們的語言區應該是不同尋常的吧？答案可能出在這些區域的結構上，它們的連線方式可能有所不同。

事實證明，盡管我們的探索之旅越來越復雜，但也越發有趣了。姑且不說沒有證據表明人類比猿類擁有更多的皮層區，而今反倒有越來越多的證據顯示，猿類有著對應人類獨有功能的皮層區域。除了大猿，其他靈長類動物似乎也有著跟我們的語言區域、工具使用區域相對應的皮層區，而且這些區域同樣是偏側化的，也就是說，它們主要位于單個半球，跟人類一樣。

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人類大腦的獨特之處，在于一個叫作“顳平面”的區域，這一區域為所有靈長類動物所共有。顳平面是韋尼克區（與語言輸入——如理解書面和口頭語言等有關的皮層區）的組成部分。人類、黑猩猩和獼猴的左腦顳平面均比右腦更大，但它在人類左腦里有著些許獨特之處！具體來說，人類左腦顳平面的微神經柱比右腦的要大，微神經柱之間的區域也是左腦的寬于右腦的，而在黑猩猩和獼猴的大腦里，微神經柱的粗細和柱間距左右腦相同。

目前為止，我們得出了哪些結論呢？我們的大腦比同體積的猿類要大，我們的新皮層比按身體大小預測出來的大3倍，我們新皮層的某些區域和我們的小腦大于預期，我們有更多的白質，意味著我們可能存在更多的連接，現在，我們的微神經柱又有了微觀上的部分差異，姑且不論具體是些什么差異。

接下來，我們要看看顳平面中神經柱的不對稱性跟其功能有什么樣的聯系，以及它是不是真的跟人類獨特性有所關聯。語言中樞位于大腦左半球的聽覺皮層，耳朵把接收到的聲音刺激轉換成電脈沖，傳遞到左右兩個半球的初級聽覺皮層。聽覺皮層由若干部分組成，每一部分都有不同的結構和任務。例如，聽覺皮層的一些神經元對聲音的不同頻率敏感，另一些則對聲音的響度敏感。人類聽覺皮層這些部分的數量、位置和組織方式，我們至今尚未完全搞懂。就語言而言，大腦兩個半球著重于不同方面的功能。左半球的韋尼克區識別言語的不同部分，右半球聽覺皮層的某個區域識別韻律，即言語的節奏結構（這一點我們稍后還會講到），然后又將之傳到韋尼克區。

現在，我們進入了推測的領域。我們知道，人類左腦的顳平面比右腦的大，左腦和右腦的微神經柱不同。左腦的神經柱更粗，之間的空隙更大，這種結構上的差異是人類獨有的。神經柱之間的空隙加大，錐體細胞的樹突隨之擴展，但后者的擴展跟間隙的加大并不成比例，這就使得左腦互相連接起來的微神經柱在數量上少于右腦。有人提出，這可能暗示著左腦這一區域的局部處理架構存在更為復雜、更為精簡的模式，或者也可能暗示這一間隙中存在額外的成分。這種情況跟另一處聽覺區域的有所不同，在那里，錐體細胞樹突的擴展填補了增加的間距。

左右半球的后語言區在宏觀神經柱水平上也有所不同。兩個半球有同等面積的片狀連接，但左半球片狀體之間的距離要大于右半球，意味著左半球互相連接的宏觀神經柱更多。據推測，這種相互關聯的模式和視覺皮層類似。在視覺皮層中，處理同類信息的宏觀神經柱也是聚在一起的。故此，后聽覺系統連接性的增強，或許產生了類似的功能集群，從而得以更精細地分析收到的信息。

到目前為止，由于技術限制了我們對人類大腦長距離連接的研究，還沒有找到直接證據證明左右腦區域連接的不對稱性，但這里有一些間接的證據。微神經柱間距增大，可能是輸入輸出連接的差異導致連接數增加，或連接體積增大造成的。左右半球有著對稱的形狀差異，神經元的長程和短程決定了腦回的形狀。

最后，在前后語言區左側，以及初級聽覺區和次級聽覺區的上顆粒層，超大錐體細胞的數目都增多了。許多研究人員認為，這暗示了左右腦區域連接的不對稱性，并可能跟左右腦對即時信息的處理有關，這一點非常重要。

時間的重要性只要去問問史蒂夫·馬?。⊿teve Martin）或麗塔·拉德納（Rita Rudner）就知道了。因為處理即時信息的能力對理解語言至關重要，所以人類的大腦可能需要建立專門的連接來處理它。而左半球能更快地處理這些信息，所以甚至有人認為，在左右半球之間傳遞信息耗費的時間，導致了語言功能的偏側化發展。

古怪的偏側化

可以肯定的是，人類大腦是一種古怪的裝置，它通過自然選擇逐漸形成，只為了實現一個主要目的——做出有利于成功繁衍的決策。這一簡單的事實帶來了許多后果，也是進化生物學的核心內容。只要掌握了它，腦科學家便能更好地理解人類大腦功能的一個突出現象——偏側化專業分工的普遍存在。在動物王國中，沒有其他動物像人類這樣，各項功能高度專門化。為什么會這樣呢？

或者，事實正如我姐姐的朋友凱文·約翰遜（Kevin Johnson）所說：“大腦由兩半構成，它們必須互相作用，才能讓思維運轉起來?，F在，倘若我們假設大腦和思維都是進化的結果，分成兩半的大腦有什么適應性上的優勢呢？是什么樣的進化力量能讓如此古怪的安排具有適應性呢？”根據我自己所做的裂腦研究，我得出了一點看法，或許可以解釋這些問題。

事實證明，經常遭人忽視的胼胝體，即被普遍認為只負責兩個半球交換信息的纖維束，有可能是決定人類地位的偉大功臣。相比之下，其他哺乳動物大腦兩側功能分工的證據不太多。但也有極少數例外，比如我的同事查爾斯·漢密爾頓（Charles Hamilton）和貝蒂·韋梅爾（Betty Vermeire）在研究短尾猴面部識別能力時發現，短尾猴大腦右半球更擅長識別猴子的面孔。鳥類也存在大腦功能偏側化的現象（我們將在稍后的章節更詳盡地討論鳥類的大腦），至于偏側化到底是整棵進化樹上共同的特點，還是各個物種獨立發展出來的，這個問題尚待研究。

隨著皮層對空間的需求日益增長，其中一個半球可能開始隨著自然選擇而發生改變，另一個半球卻保持原樣不動。有了胼胝體在兩個半球間交換信息，突變事件可能只發生于單側的皮層區，另一側保持不變，繼續從同源區域向整個認知系統提供皮層功能。由于新功能的發展，原本負責其他功能的皮層區域可能轉向了新的任務。但因為另一個半球繼續維持著原來的功能，大腦的整體功能沒有損失?？傊?，多虧了胼胝體，大腦實現了無成本擴充?？恐鴾p少冗余，新的皮層區獲得了擴展空間，皮層能力大大加強。

這里我要介紹認知神經科學史上的一項發現，可以為上述說法補充背景知識。該發現有力地指出，局部短連接對大腦神經回路的維持和運作非常重要。長纖維系統可能主要跟溝通計算結果有關，短纖維系統卻是執行計算的關鍵。這是否意味著，隨著專業化分工計算需求的增加，大腦突然面臨著需要調整回路來適應新生的活動區域？

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裂腦研究發現的一項重要事實是，大腦左半球在知覺功能上存在明顯的局限性，而右半球在認知功能上有著更為突出的局限性。故此，裂腦研究的模型認為，偏側化分工反映了新技能的出現和原有技能的保留。自然選擇容許出現這種古怪的狀況，因為胼胝體把這些新發展整合成了一套更好的決策功能系統。

讓我們從大腦右半球可能付出的代價入手，看看這一觀點的另一方面。表面上看，正在發育的兒童跟獼猴有著差不多的認知能力。例如，獼猴和12個月大的孩子都能完成簡單的分類任務?？蓪邮芰肆涯X手術的受試者來說，大腦右半球似乎無法很好地完成此類任務。情況似乎是這樣：大腦右半球的注意-知覺系統在發展過程中部分挪用了原來的認知能力，因此在認知上有所欠缺；正如大腦左半球的語言系統在發展過程中部分挪用了原來的知覺能力，因此在知覺上有所欠缺。

隨著大腦功能的偏側化發展，人們可以預見到，局部的半球內回路將增多，跨半球回路將減少。由于局部回路專門針對特定功能做了優化，原來雙側化的大腦不再需要把兩套相同的處理系統連在一起，來完成信息處理的各個方面。因為只有處理中樞得出的結果需要傳給另一半球，所以大腦兩半球之間的溝通大大減少。美國埃默里大學耶基斯靈長類動物研究中心的研究員報告說，靈長類動物大腦白質的增長率相對于胼胝體來說有很大差異。在人類大腦中，胼胝體的增長率較之半球內白質明顯下降。

賈科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）發現的鏡像神經元（稍后會講到），也能幫助我們理解人類獨有的新能力是怎樣在皮層進化期間出現的。猴子的額葉神經元不僅在自己去抓食物的時候會做出反應，在人類實驗者去抓食物的時候也會有反應。看起來，猴子大腦里的回路能讓它再現他人的動作。研究表明，人類的鏡像神經元系統比猴子的規模更大、參與面更廣。里佐拉蒂認為，這一系統可能為模塊化思維理論（為人類所獨有）奠定了基礎。

基于這一背景，在漫長的進化發展過程中，不斷變化的皮層系統逐漸適應，確立了偏側化分工體系，人類大腦走上了獨特的神經系統之路。