序 神經科學家的微醺時刻

通常，受過職業訓練的科學家在談及自己的工作時，總會表現得小心謹慎，所以，每當我有求于從事神經科學研究的同事時，我會先請他們喝酒，喝到微醺。多年來，每次請他們喝酒之后，我都會問他們同一個簡單的問題：“關于大腦功能，你最想讓人們知道的是什么？”他們的回答很合我意，他們不會直談最近所做實驗的細枝末節，也不會滿口專業術語。他們會坐得更直一些，睜大雙眼，然后給出清晰而富有見地的答案：往往不可預測或違背直覺。

本書即是這些對話的成果。我邀請了30多位杰出的神經科學家以短文的形式解釋關于大腦功能的關鍵問題。他們是一群思維異常活躍、博學且思路清晰的專業研究人員，組成了我的夢之隊。盡管我邀請了具有不同專長的科學家，但我并不想將本書打造成一本微型的神經科學綜合教科書。我只是請不同的科學家自選話題，講述他們迫切想要分享的科學故事。

事實上，當下許多關于大腦的書籍并不是由腦科學研究者所寫，絕大多數這類書籍寫得并不好。許多書籍很枯燥，而那些能讓人讀得下去的書籍的信息量往往又不夠，甚至傳播錯誤信息。當下雖是一個腦科學時代，但樂于深思的讀者依然會對腦科學產生懷疑，這很容易理解，因為他們已經被大量與神經科學相關的謬論淹沒了，如“多看藍色會讓人更有創造力”“文科生和理科生的大腦結構不同”等。我相信讀者渴求的是可靠且引人入勝的、關于人類活動的基礎生物學知識，比如在神經功能方面，什么是已知的，什么是值得懷疑但還未得到證實的，以及什么是完全未知的。讀者渴望相信自己讀到的東西。

本書并非想通過發表長篇大論來駁斥有關神經科學的謬論，而是坦誠且正面地講述日常活動背后已知的生物學知識，讓讀者在了解神經系統、治療神經系統疾病以及神經系統與電子設備接合等知識的同時，展望未來。本書將探索人格形成的遺傳學基礎、審美過程的大腦基礎及愛、性行為、食物和精神藥物的潛意識驅動源頭。此外，本書還將探討人類個性、共情和記憶的本源。簡而言之，本書將盡力解釋人類心理和社會生活的生物學基礎，以及它與個人經驗、文化和長期進化的相互作用和重塑方式。本書對已知和未知將誠實以待。

在我們一起進入“醉醺醺”的腦科學世界之前，先來上一堂大腦預習課。

接下來，我會將細胞神經科學濃縮成一小杯“美味的湯”。如果你已經學過神經科學，或者喜歡閱讀關于大腦功能的書籍，那么應該已經知道了很多這方面的知識，你可以跳過這一部分；但如果你對此還不甚了解，或正在尋求進一步的知識，那么此序將會幫助你快速了解，以便為理解接下來的章節做好準備。

大約5.5億年前，做動物是很簡單的事。不妨來看看附著在海底巖石上的一條海綿：搖動著身上的鞭毛，讓海水通過身體，從中獲取氧氣，并過濾得到細菌和其他微小的食物顆粒。它有專門的細胞，讓身體的一部分能夠慢慢收縮以調節水流量，但它無法在海底自由移動。再比如另一種奇怪而簡單的動物：絲盤蟲。這種動物就像是一塊世界上最小的縐布，類似于一個直徑僅2毫米的扁平圓盤，纖毛從下腹部長出，就像一張倒掛的蓬亂的地毯。它們依靠纖毛的推動慢慢地通過海床，找到生長在海底的食物。當發現特別美味的食物時，它們會折疊身體將其圍住，看起來就像一個袋子，然后將消化液分泌到這個臨時的“袋子”中，從而快速地吸收營養。消化完成后，它們會展開身體，再通過纖毛緩慢爬行。由此看來，無論是海綿還是絲盤蟲，都可以完成各種重要的任務——感知及響應周圍環境、尋找食物、緩慢移動及自我繁殖，它們不需要大腦，甚至都不需要組成大腦和神經的主要構件，即一種特殊的細胞——神經元。

神經元很奇妙，性質獨特，能夠迅速接收和處理電信號，然后發送給其他神經元、肌肉或腺體。根據精確的推測，神經元最早出現于約5.4億年前的動物體內，這些動物與今天的水母相似。我們雖然不知道神經元為什么會出現，但已經知道它們大致出現在動物開始相互捕食之時，在這種情況下，動物需要追逐或逃跑。因此，我們可以得出以下合理的假設：神經元的出現使得動物能夠更快速地感知和運動，這些行為有助于它們向捕食動物轉變。

神經元雖然大小和形狀各異，但它們有許多共同的結構。就像所有的動物細胞一樣，神經元由一層薄薄的外膜包裹。每個神經元都有一個胞體，內含細胞核，它是DNA編碼的遺傳指令倉庫。胞體呈星形、圓形或卵圓形，直徑4～30微米。可以用一種更直觀的方式來了解神經元胞體的大小：三個普通神經元胞體并排的長度剛好等于一根頭發的直徑。從胞體伸出的逐漸變細的長分支，即為樹突，它能接收其他神經元傳遞來的大部分化學信號。樹突長短不一，有的很纖細，有的有很多分支，甚至在某些情況下它們會完全缺失。有的樹突很光滑，而有的則被樹突棘覆蓋。大多數神經元至少有幾個帶分支的樹突，同時還有一根從胞體伸出的細長突起，被稱為軸突，用來傳遞信息。軸突末端通常都會有分支，這些分支可以到達不同部位。其中，有些軸突很長，它們從腳趾延伸到脊柱上端。

信息是從一個神經元的軸突發送到下一個神經元的樹突的，兩者相連的特殊結構被稱為突觸。一個神經元的軸突終末與下一個神經元雖然非常接近，但并未觸及（見圖1）。軸突終末有許多膜包小球，被稱為突觸囊泡，它們“裝載”有上千個特殊化學分子——神經遞質。在一個神經元的軸突終末與下一個神經元的樹突之間，有一個非常狹窄且充滿組織液的間隙，被稱為突觸間隙。

每個神經元平均約有5 000個突觸，大部分分布于樹突上，小部分分布于胞體上，少量分布于軸突上。我們用每個神經元上的突觸數（5 000）乘每個人大腦的神經元數（1 000億），會得出一個巨大的數字，這個數字即是大腦中的突觸數量：500萬億。形象地說，如果你想將自己的突觸贈送給他人，那么地球上的每個人都可以得到超過6萬個。

神經突觸是兩種快速信號的轉換點，在此發生神經遞質的釋放及一些后續反應。大腦中電信號的基本單位是一種快波，被稱為一次放電，放電通常很強烈，但持續時間短暫，為1～2毫秒。它們起源于胞體和軸突連接處的軸丘。大腦被浸泡在腦脊液中，腦脊液的鈉含量較高，而鉀含量很低。鈉和鉀分別以鈉離子和鉀離子的形式存在，各自均帶有一個單位的正電荷，即Na+和K+。神經元細胞膜內外存在鈉離子濃度梯度：神經元外部的鈉離子濃度比內部高15倍。鉀離子濃度梯度則與之相反：神經元內部的鉀離子濃度比外部高50倍。這對大腦的“電功能”至關重要。它會產生勢能，其中的能量會在合適的情況下被釋放出來，隨即在神經元中產生電信號。神經元細胞膜內外存在電位差：膜內的負電荷比膜外多。當一次放電被觸發時，嵌在細胞膜上的、先前處于關閉狀態的甜甜圈狀蛋白質，即鈉離子通道會打開，讓鈉離子流入。約1毫秒后，細胞膜上的鉀離子通道隨即打開，使鉀離子迅速流出，快速終止放電。

電脈沖沿著軸突到達軸突終末后，隨即會引發一系列化學反應，從而導致突觸囊泡與軸突終末的細胞膜融合，然后將其內容物釋放到突觸間隙，其中就包括神經遞質。隨后，神經遞質通過狹窄的突觸間隙與信號傳遞鏈中的下一個神經元細胞膜上的受體結合。其中的一種神經遞質受體被稱為離子通道型受體，它們像閉合的甜甜圈一樣，只有在與神經遞質結合后才會打開通道。如果這種受體上的離子通道允許陽離子流入，那么就可以使接收信號的神經元興奮；相反，如果神經遞質打開的離子通道允許陽離子從神經元流出（或允許氯離子等陰離子流入），那么就可以抑制接收信號的神經元放電。

樹突和胞體突觸部位的受體因激活而產生的電信號會流向軸丘，如果從突觸傳遞過來的興奮性電信號足夠多且同時到達，而又未受到抑制性電信號的阻斷，那么新的放電就會被觸發，信號會傳遞到神經元的軸突部位。大多數精神藥物，均作用于突觸。例如，鎮靜劑阿普唑侖及相關藥物，通過強化抑制性突觸，能降低大腦某些區域的總放電率。

雖然大腦中電信號的傳遞速度很快，但這種信號傳遞的速度只是筆記本電腦或智能手機傳遞電信號速度的百萬分之一。另外，并不是所有的突觸信號都傳遞得很快。除了離子通道型受體外，還有一種反應慢得多的受體——代謝型受體。這類受體的結構中并沒有離子通道，它們通過觸發或阻斷接收信號的神經元的化學反應，在數秒到數分鐘內起作用。反應快速的離子通道型受體對快速信號很有用，如將視覺信息從視網膜傳遞到大腦，或將指令從大腦傳遞到肌肉從而引發自主運動。相比之下，反應很慢的代謝型受體則主要對血清素和多巴胺等神經遞質起作用，它們更多決定的是整體的頭腦狀態，如警覺度、情緒或性興奮度。

單個神經元幾乎毫無用處，而一組相互連接的神經元可以執行重要任務。例如，水母有一個結構簡單但相互連接的神經元網絡，它們借此可以調整自身的游動，并能對身體傾斜、食物氣味、觸覺及其他感覺做出反應。蠕蟲和蝸牛的神經元胞體則聚集成神經節，由眾多軸突組合在一起的神經連接起來。龍蝦、昆蟲和章魚頭部的神經節則連接在一起形成簡單的腦，其中章魚的腦中有5億多個神經元，聽起來好像章魚的腦很大，但事實上其體積只有人類大腦的1/200左右。盡管如此，章魚依然能做出一些令人印象深刻的認知行為。例如，當一只章魚看到其他章魚慢慢地打開一個盒子并將食物藏在里面后，這只章魚在第一次接觸這個盒子時就能夠立即將它打開。隨著脊椎動物的進化，從青蛙到小鼠、猴子和人類，大腦大多都變大了（相對于自身而言），其中最明顯的增大發生在大腦最外部的新皮層，而大腦內部的神經元之間的相互聯系也變得更加密切。

其實，大腦或其他生物結構的進化是一個笨拙的修補過程，斷斷續續，經歷了許多死胡同，也出現了許多錯誤。而且，我們永遠沒有機會將它們全部抹除，重新設計。人類大腦并不是一位天才發明家靈機一動在一張白紙上一下子設計出來的。實際上更確切地說，大腦更像一件拼湊品，它是第一批神經元出現后經累積和變通而發展出的臨時解決方案包。盡管是一個拼湊的混亂產物，但大腦仍能施展一些令人印象深刻的絕技。

認識到人類大腦的設計并不完美非常重要，因為未達到最佳標準的大腦設計深深地影響著人類最基本的體驗。神經元的整體設計自出現以來并沒有發生太大的變化，不過它存在一些嚴重的局限性：反應遲緩、不可靠且存在漏洞。因此，要利用如此簡陋的零部件來構建聰明的人類，就需要一個擁有500萬億相互連接的突觸的“巨型”大腦，同時需要充足的空間——約1 200立方厘米。由于這樣的大腦太大了，無法通過產道，而骨盆的改變可能會影響人的直立行走，所以，人類只好采用一種折中的解決辦法，即嬰兒出生時的大腦只有約400立方厘米（相當于成年黑猩猩的大腦大小），出生后大腦再繼續變大。不過，即使如此依然存在問題——嬰兒的頭很難穿過產婦的陰道。事實上，分娩死亡在人類歷史上很常見，而在其他哺乳動物中幾乎聞所未聞。出生后，人類會經歷一個很長的童年期，好讓大腦生長和成熟，這一過程直到20歲左右才會結束。一個8歲的孩子離開父母后很難獨自生活，這在其他動物中根本不會出現。超長的童年期驅動著人類社會生活的諸多方面，包括占主導性的長期配偶婚配制度，這在哺乳動物世界非常罕見。換句話說，如果在進化的某個階段對人類神經元重新進行優化設計，婚姻可能不會成為主導性的跨文化習俗。

不同的腦區功能各不相同，有些區域與視覺、味覺或觸覺等多種感覺有關。當感覺信息傳遞到大腦時，常被描繪成一張示意圖，其中大腦的視覺區域有對應的視野圖譜，負責觸覺信號的腦區有對應的體表圖譜。還有許多區域則并非專門負責諸如視覺等單一的功能，而是將多種感覺信息整合在一起，繼而做出決定，計劃行動。從根本上來講，大腦的存在是為了采取行動，通過發送信號來舒縮肌肉，或者刺激腺體分泌激素。很重要的一點是，大腦的大部分工作是自主進行的，例如，當你從椅子上站起來時血壓會上升，這樣你就不會昏倒；再比如，當你睡覺時，核心體溫會降低。這種下意識的調節活動主要由位于大腦深處的經過長期進化發展而來的結構來完成。

大腦神經元相互之間密切聯系，它們會從眼睛、耳朵、皮膚、鼻子和舌頭以及其他部位的感受器接收信息。感覺信息不僅來自外部世界的探測器，也來自內部的功能監測器，如監測頭部傾斜的，監測血壓或胃脹程度的。有一點至關重要，即所有由不同部位的軸突組成的連接必須是特定的：來自視網膜的信號需要進入大腦的視覺處理區域，而大腦中運動產生區域的指令最終必須到達肌肉。一旦出錯，即使是很小的錯誤，大腦也會“接錯”，繼而導致各種神經問題和精神問題。

那么，這一特定的連接模式是如何建立起來的呢？事實上，它是由遺傳和環境因素共同決定的。在很大程度上，一些遺傳指令“規定”了神經系統的整體結構和連接模式，而大多數區域精細的神經連接必須通過局部的相互作用和經歷來完善。例如，嬰兒出生后，如果他在幼年時一直閉著眼睛，那么他大腦中的視覺區域就不能正常發育，這樣一來，即使成年后睜開眼睛，他也無法看見東西。大腦發育期間，胚胎期和兒童早期產生的神經元的數量是最終有用的兩倍，許多突觸形成后隨即被破壞，而那些“幸存”并被保留下來的突觸可以隨著活動變得更弱或更強。通過活動來塑造大腦的這一過程被稱為神經可塑性，它在人的發育過程中起著重要作用，在人成年后也會以不同的形式被保留下來。在人的一生中，包括社會經驗在內的活動可以對神經系統的結構和功能進行微調，從而創造記憶，并幫助我們成為獨特的個體。

大衛·林登

美國巴爾的摩