三 困惑的發生學

就生物學而言，從亞里士多德起到進化論產生以前，一直存在著一個令人困惑的生物發生學問題。“發生”的原意包括現代生物學中最令人關注的部分，如遺傳、發育和分化、胚胎學以及軀體局部再生等。按照傳統的用法，這個詞只限于用來指新的有機體、新的動物和植物的產生。至于通過什么方法產生，則是不予考慮的。

亞里士多德提出了兩種可供選擇的發育模式，即預成論和漸成論。預成論認為：微形個體在卵子或精子階段就已經存在，經過適當的刺激以后，便生長為成體。而按照漸成論的觀點，有機體在開始形成時，是一團沒有分化的物質，經過不同發育步驟和階段以后，才長出新的部分。亞里士多德傾向于后者。這種立場被后世學者一直維持到機械論哲學取得勝利時為止。盡管在中世紀有一些學者對此表示懷疑，但是，直到16、17世紀，幾乎沒有人能突破亞里士多德的影響。在進化論產生之前的這整個時期，人們雖然已經知道高等動物是通過有性生殖來產生后代的，但卻認為低等生物是從泥漿和腐爛東西中自然地發生，而植物則是通過種子或無性生殖進行繁殖。他們雖然認識到所有的生物體都是由器官組成的，但卻不能理解生物體發育的最早階段。直到有了哈維（William Harvey，1578-1657）的著作，才有了揭開發生之謎的現代科學方法的萌芽。

按照哈維的意見，無論是雄性還是雌性動物體，都對新個體的產生有一定的作用。然而，哈維受古代概念的影響，認為某些產物是自然發生的，它們很可能是通過提供給它們的“沒有任何性的差別”的“種子”而產生的——“一切動物都來自卵”。^[1]不過，哈維看到的只是鳥類、爬行類、兩棲類和魚類的卵。這些卵大到可以用肉眼看到，用一個簡單的手持放大鏡就能很容易進行研究。無論是哈維本人還是他的聽眾，都不懂得卵作為一個單個細胞的真正含意，不懂得卵是形成機體、進行繁殖和生長發育的基本單位。這樣，哈維就不能建立一個關于生殖問題的全新理論，而且完全不能認真地來解決關于自然發生的問題。哈維通過對雞卵發育的仔細研究，確信發生過程符合漸成論的觀點，即認為身體的各個部分是逐漸形成的。但是，他自己進行的血液循環研究卻極大地支持了關于生命世界的機械論觀點，并由此導致了社會上預成論的先入之見。因為預成論的模式，比起模糊不清而且純粹是描述性的漸成論模式來，似乎更能符合機械論者的解釋方式。

可以說，當時主要的預成論者都帶著強烈的神學傾向來看待生命和科學。他們總是有意無意地維護圣經上關于創世的證據。而在科學上，他們則想把生物發生的問題納入一種一般的機械論的生理學體系。作為笛卡爾的信徒，法國哲學家、神父馬勒伯朗士（N. de Melebrache,1638-1715）把模糊的預成論觀點重新概括成含有哲學意義的理論。這個理論認為，胚胎是一個無窮的系列，像一套大小不同的盒子一樣，每個胚胎中還含有更小的胚胎。這位虔誠的哲學家還把這個理論推廣到所有的動物和植物。然而，盒子套盒子的套裝理論只允許有一個親體作為預成個體的來源。眾所周知，許多動物都有卵，因此卵也就理所當然地成了遺傳的運載工具。而雄性不成形的精液仍舊起著提供“發生的要素”這樣一個關鍵性的作用，這個要素是開始發育和生長所必需的。但是，當用顯微鏡在精液中發現大量活躍的“小動物”后，有些科學家便拋棄了卵源論者的預成論，而堅決主張新的個體是存在于精子之中了，這就是所謂精源論。

正當預成論者在為他們的理論拼湊自以為是的證據時，沃爾弗（Casper FriedrichWolff，1733-1794）1759年發表的“發生理論”指出，由于發育的實際機制還不可能被確定，因此對生物發生問題的研究只能作純粹的描述。沃爾弗假設，動植物在還沒有分化時，本質上是相同的。這個關于原始未分化狀態的假設是他一切結論的基礎。沃爾弗的研究工作證明，在胚胎發育中，不僅有生長而且還有變化：“我們可以得出結論說，身體上的各個器官并不始終都是像現在這樣存在著，而是逐步形成的，不管形成過程中采用何種方式。我不說它們的產生是由于某些顆粒的偶然結合，或是通過某種發酵過程；或是由于某些機械的原因，或是通過靈魂的活動。我只說它們已經產生了！”^[2]

對沃爾弗來說，預成論在哲學上的局限性，使它根本不能去指導科學研究：“那些采用預成體系的人，解釋不了有機體的生長發育，根據他們的看法，只能得出結論說：有機體是根本不發育的。”^[3]預成論者假設生物體從一開始就是以其結構和功能的完整狀態存在的。因此，預成型胚胎面臨的最大問題就是生長問題，即已經嚴格勾劃輪廓的胚胎如何進行原始的擴增。在沃爾弗看來，如果生長發育僅僅是指微型個體的脹大，那么研究完全長成的個體就要比研究成體的前身容易得多，所以根本沒有必要去從事對成體的前身——微小而又易損壞的胚胎的研究了。在沃爾弗的理論的影響下，當時的許多科學家一般都拒絕把17世紀的機械論應用于生命系統。他們追隨沃爾弗，認為“沒有看到的東西是不存在”的。^[4]就這樣，有關胚胎學的討論簡單地認為預成論與漸成說的長期爭論已經以后者占優勢為結果而完全解決了。

然而，這并不意味著對發育不同解釋之間的激烈爭論就停止了。到了19世紀，馮·貝爾（Karl Ernst von Baer，1792-1876）提出了“生物發生律”或“相應階段律”。其基本內容是：首先，在胚胎發育中，一般的性狀先出現，特殊的性狀后出現；第二，從一般的性狀中發展出比較不齊一的性狀，最后才發展出特殊的性狀，如發芽體變成肢，再分化為手、翅膀或鰭；第三，在胚胎發育過程中，不同物種的動物胚胎發育起初經過相似的階段，以后才愈來愈有區別；第四，高等動物的胚胎發育階段經歷著與低等動物的發育相類似的階段。然而后來的一些進化論者卻錯誤地把個體發育和物種進化等同了起來，認為在發育過程中，高等動物進行了和低等動物完全相同的階段，其發育經過了卵、蠕蟲、魚、兩棲類等階段，一直發育下去，直到不斷完善的胎兒。例如，德國進化論者的主要代表人物海克爾（E. H. Haeckel，1834-1919）將這個“規律”簡略成一句名言：“個體發生重演系統發生”，從而造成了一定程度的混淆。

其實，在馮·貝爾那里，發育是一個特化過程，并不存在一個通向人類的上升的線性等級和過程。人類只是諸多胚胎特化產物中的一種，雖然有所不同，但不一定優越。任何物種的胚胎在開始時都是簡單的，然后，結構通過增加特化器官，不斷達到更高程度的復雜性，最終達到了物種的成體狀態。這就是為什么不同的類型胚胎早期相似而它們在形成各自的成體特征卻不一定經歷同等程度特化的原因，因而不可能通過把動物視為單一進步計劃的展示來統一生物。同時，由于低等動物并非人類的不成熟類型，因而人類的胚胎不可能重演地球上生物的歷史，不可能通過衡量人類與不同生物之間的相似程度來確定生物的等級。

海克爾的學生，實驗胚胎學的創始人威廉·魯（Wilhelm Roux，1850-1924）認為，研究胚胎的發育，不能僅僅運用描述和比較的方法，而需要進行一種新的實驗性的探索。他把發育定義成“可感覺到的多樣性的產物”。^[5]這里包括兩個部分：第一部分可稱作新漸成論，這是指多樣性的真正增加；第二部分可稱作新預成論，是指覺察不到的多樣性的變化。他認為這兩種分化的機制在理論上都是可能的，而到底哪個正確卻要靠實驗來判定。自我分化包括各個部分相互獨立的或“鑲嵌式”的發展，而相互聯系的依賴性分化則非要細胞或細胞群之間的相互作用。這里首要的問題是，到底是卵內所有的部分都必須共同作用才能形成正常的發育呢，還是各個分開的部分都可以獨立地發育？

為了解決這個問題，威廉·魯做了一個實驗。他拿了一個正處于兩個細胞階段的蛙的分裂球，把其中一個細胞用燒灼的針毀壞，而另一個未受損壞的細胞則發育成半個胚胎，這個實驗使魯受到鼓舞，他更堅信，每一個細胞都可以獨立于鄰近的細胞而正常發育，而整個胚胎的發育則是各個部分發育的總和。然而，其他科學家如杜里舒（Hans Adolf Eduard Driesch，1867-1941）用不同動物在不同情況下重復了魯的這一著名實驗，卻得出了截然相反的結果，即一個新的有機體可以從胚胎的一個部分再生出來。不過，杜里舒認為，盡管每個單獨部分都可以獨立地形成一個新的個體，但在正常情況下整個胚胎是由各個部分共同發育而形成的一個正常個體。從而與魯相反，杜里舒強調了胚胎早期發育的漸成論本質。

在1838-1839年間，德國植物學家施萊登（Matthias Jacob Schleiden，1804-1881）和解剖學家、生理學家施旺（Theodor Schwann，1810-1882）各自通過對植物和動物組織方面的觀察和研究，對細胞結構和特性做出了理論性的概括，闡明了“一切動植物的基本結構單位是細胞”這樣一個觀點，從而確立起了細胞學說，以自然科學材料證明了生命的統一性。施旺在其代表作《關于動物和植物結構與生長抑制性的顯微鏡研究》中寫道：“異常繁多、豐富多彩的各種形態，只有通過簡單的基本形成物的不同組合才能產生出來，這些基本形成物雖然有各種不同的差異，但是本質上是一致的，就是說，它們都是細胞。”^[6]進而他們提出，細胞是生命的基本單位，一切有機體從單一細胞開始就具有生命，并隨著其他細胞的形成而發育。從而闡明了有機體發展和分化的規律，表明了動植物結構的統一性。細胞學說的創立對遺傳學家尋找遺傳物質和揭示遺傳機制提供了極大的啟示。自19世紀下半葉以來，人們便開始把遺傳和發育分開，并認為發育是受遺傳控制的，從而將研究的重點轉移到對遺傳現象的研究上。

按照我們今天的理解，漸成論的正確之處在于，在胚胎發育中，器官是從更簡單的“原基”開始漸次分化的；沒有預成的部分。但是預成論者則正確地堅持了復雜性不可能產生于無形的原料物質，也就是說，在卵中一定有什么東西調節卵的發育。而這種東西就是我們今天所說的DNA結構中的編碼指令。雖然當時的預成論者將這種東西錯誤地看作是預成的，但是從另一角度來看，這種預成的觀點并不牽強，因為遺傳編碼指示的差不多就是已經存在的東西。考慮到18世紀的科學發展狀況，也許我們不應該對當時的研究者做出過多的苛求。

[1] 參見洛伊斯. N. 瑪格納：《生命科學史》，第249頁。

[2] 參見洛伊斯·N. 瑪格納：《生命科學史》，第265頁。

[3] 洛伊斯·N. 瑪格納：《生命科學史》，第268頁。

[4] 參見威廉·科爾曼：《19世紀的生物學和人學》，嚴睛燕譯，復旦大學出版社，2000，第45頁。

[5] 洛伊斯·N. 瑪格納：《生命科學史》，李難等譯，華中工學院出版社，1985，第276頁。

[6] 轉引自趙功民：《遺傳的觀念》，中國社會科學出版社，1996，第70頁。