06 普適達(dá)爾文主義

基于統(tǒng)計(jì)學(xué)上的證據(jù)，人類普遍相信，在浩瀚宇宙之中，生命已經(jīng)出現(xiàn)過很多次了。無論來自外太空的生命的外在形式如何千差萬別，仍然可能存在某些對(duì)所有地方的所有生命來說都至關(guān)重要的共同原則。我認(rèn)為，其中最突出的一個(gè)原則，應(yīng)該就是達(dá)爾文主義。達(dá)爾文的基于自然選擇的進(jìn)化論不只是一種僅能解釋地球上的生命的存在和形式的“地方性理論”；相反，它很有可能是唯一能夠?qū)ξ覀冋J(rèn)為與生活有關(guān)的一切現(xiàn)象都給出充分解釋的理論。

在這篇論文中，我關(guān)注的不是其他行星的各種細(xì)節(jié)。我不會(huì)推測(cè)，構(gòu)成外星生命的基本生物化學(xué)物質(zhì)是不是基于硅鏈結(jié)構(gòu)的，也不會(huì)推測(cè)它們的神經(jīng)生理學(xué)特征如何。我在這里所采用的普適的宇宙視角，核心就是將達(dá)爾文主義對(duì)地球上的生物學(xué)的重要意義加以戲劇化的擴(kuò)展，而且選取的例子也主要來自地球生物學(xué)。當(dāng)然，同時(shí)我還認(rèn)為，“外太空生物學(xué)家”在對(duì)外星生命進(jìn)行猜測(cè)時(shí)，應(yīng)該更多地采用進(jìn)化推理。他們的論著大多汲汲于推測(cè)“外星人”怎樣生活，卻很少去推想外星生命可能會(huì)怎樣進(jìn)化。因此，你可以將我這篇論文視為對(duì)達(dá)爾文主義自然選擇理論對(duì)宇宙中的生命的普遍意義的一個(gè)論證，也可以將其視為對(duì)“進(jìn)化太空生物學(xué)”這門新學(xué)科的一個(gè)初步論證。

說到底，恩斯特·邁爾所說的“生物學(xué)思想的成長(zhǎng)”，其實(shí)主要是達(dá)爾文主義戰(zhàn)勝其他關(guān)于生命存在的備選解釋的一連串故事。保證這種勝利的主要武器通常被認(rèn)為是證據(jù)。拉馬克主義理論之所以被認(rèn)為是錯(cuò)誤的，主要是因?yàn)樗募僭O(shè)從事實(shí)角度看是錯(cuò)誤的。用邁爾本人的話來說：“如果接受拉馬克的前提假設(shè)，那么作為一個(gè)關(guān)于適應(yīng)性的理論，拉馬克的理論與達(dá)爾文的理論同樣合理。然而不幸的是，事實(shí)證明，這些前提假設(shè)是無效的。”不過，我認(rèn)為我們還可以說得更絕對(duì)一些：即使接受拉馬克的前提假設(shè)，作為一個(gè)關(guān)于適應(yīng)性的理論，拉馬克的理論也不像達(dá)爾文那樣合理。與達(dá)爾文的理論不同，拉馬克的理論從原則上說無法完成我們認(rèn)為一個(gè)關(guān)于適應(yīng)性的理論應(yīng)該有能力完成的任務(wù)——解釋有組織的、適應(yīng)性的復(fù)雜生命體的進(jìn)化。我還認(rèn)為，除了自然選擇理論之外，所有關(guān)于進(jìn)化機(jī)制的理論都沒有比拉馬克的理論好到哪里去，因?yàn)檫_(dá)爾文主義是建立在一個(gè)更安全的基座上的，那不是僅僅依靠事實(shí)就能實(shí)現(xiàn)的。

剛才我說到，各種關(guān)于進(jìn)化的理論都要面臨能不能完成我們要求它們完成的解釋任務(wù)的考驗(yàn)，你可能會(huì)問，這里所說的任務(wù)是什么？每個(gè)人心目中的答案都可能不一樣。例如，有些生物學(xué)家對(duì)“物種問題”感到興奮，而我自己從來沒有產(chǎn)生過把這個(gè)問題當(dāng)作一個(gè)“奧秘”來看待的熱情。對(duì)于有些人來說，任何一個(gè)關(guān)于進(jìn)化的理論的主要內(nèi)容都必定是對(duì)生命多樣性的解釋，即所謂的分支進(jìn)化學(xué)。而其他人則致力于提出理論去解釋觀察到的基因組分子結(jié)構(gòu)的變化。我不會(huì)試圖讓所有人都放棄自己的觀點(diǎn)，轉(zhuǎn)而支持我的觀點(diǎn)。我所能做的，就是明確地?cái)[出我的觀點(diǎn)，然后給出清晰的論證。

我同意約翰·梅納德·史密斯的觀點(diǎn)，即任何關(guān)于進(jìn)化的理論的“主要任務(wù)都是解釋復(fù)雜適應(yīng)性，即解釋威廉·佩利（William Paley）用來論證一定存在一個(gè)創(chuàng)造者的證據(jù)的一系列事實(shí)”。我有時(shí)候會(huì)想，像我這樣的人也許會(huì)被貼上“新佩利主義者”的標(biāo)簽，又或者會(huì)被稱為“改宗的佩利主義者”。因?yàn)槲覀兺馀謇挠^點(diǎn)，即復(fù)雜適應(yīng)性需要一種非常特殊的解釋：或者是佩利所說的那個(gè)大寫的設(shè)計(jì)者，或者是引入自然選擇，讓它來完成設(shè)計(jì)者的工作。事實(shí)上，復(fù)雜適應(yīng)性很可能就是生命本身是否存在的最佳鑒別性狀。

作為生命的鑒別性狀的復(fù)雜適應(yīng)性

如果你在宇宙的任何一個(gè)地方發(fā)現(xiàn)了這樣一種東西——它的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，外觀呈現(xiàn)出為某個(gè)特定的目的而設(shè)計(jì)出來的強(qiáng)烈特征，那么我們就可以判斷這種東西是活著的（有生命的），或者是曾經(jīng)活過的，又或者是由活著的其他東西制造出來的。化石和文物就應(yīng)當(dāng)包括在內(nèi)，因?yàn)闊o論在哪個(gè)星球上發(fā)現(xiàn)它們，我們都可以把它們視為生命（曾經(jīng)）存在的證據(jù)。

復(fù)雜性原本是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的概念。一個(gè)復(fù)雜的事物，等同于一件在統(tǒng)計(jì)學(xué)上不可能發(fā)生的事情，即成為現(xiàn)實(shí)的先驗(yàn)概率極低的事物。一個(gè)人全身有1027個(gè)原子，將這么多的原子組成一個(gè)東西的可能方式顯然多得不可思議。在所有這些可能的方式中，只有極少數(shù)會(huì)被認(rèn)為是組成人體的正確方式。但是，這種極低的先驗(yàn)可能性并不是根本所在。任何已經(jīng)存在的原子的配置都是后驗(yàn)的、唯一的，從事后來看是“不可能的”。因此，在所有可能的組織這1027個(gè)原子的方式中，僅有極小一部分有可能構(gòu)成保持自身存在并復(fù)制自身的那類機(jī)器。那些活著的東西，不僅從事后的角度來看在統(tǒng)計(jì)上是不可能的，而且這種統(tǒng)計(jì)上的不可能還受到了設(shè)計(jì)的先驗(yàn)約束的限制，因此，它們是“自適應(yīng)地”復(fù)雜的。

“適應(yīng)主義者”這個(gè)術(shù)語最初是一個(gè)貶義詞。用理查德·路翁亭的話來說，“適應(yīng)主義者”是指這樣一種人，他們“在沒有進(jìn)一步的證據(jù)的情況下，就直接假定生物體在形態(tài)、生理和行為上的所有方面的特征都是對(duì)它們面臨的問題的‘自適應(yīng)最優(yōu)解’”。我在其他地方已經(jīng)對(duì)路翁亭的這個(gè)定義給出了回應(yīng)。在這里，我暫且將自己當(dāng)成一個(gè)更弱意義上的適應(yīng)主義者：我認(rèn)為生物體在形態(tài)、生理和行為上的所有特征都是它們解決問題的適應(yīng)性方法。這一點(diǎn)是無可爭(zhēng)議的。同樣的道理，一位動(dòng)物學(xué)家可以專門從事脊椎動(dòng)物研究，那并不會(huì)剝奪無脊椎動(dòng)物生存的權(quán)利。我之所以只關(guān)注這種無可爭(zhēng)議的適應(yīng)性，是因?yàn)槲覍⑺鼈兌x為我們?cè)谟钪嬷腥魏蔚胤娇赡馨l(fā)現(xiàn)的一切生命的工作鑒別性狀，就像脊椎動(dòng)物學(xué)家會(huì)特別關(guān)注脊骨一樣，因?yàn)榧顾枋撬屑棺祫?dòng)物的鑒別性狀。我還需要一個(gè)無可爭(zhēng)議的適應(yīng)性的例子，在這里，我選擇了“久經(jīng)考驗(yàn)且備受尊崇”的眼睛，它將一如既往地為我的論證服務(wù)，就像它曾經(jīng)為達(dá)爾文和佩利的論證服務(wù)一樣。佩利曾說過：“就像我們通過對(duì)鐘表的分析能夠了解的一樣，眼睛也提供了完全相同的證據(jù)：眼睛就是為了視物而創(chuàng)造出來的，正如望遠(yuǎn)鏡是為了協(xié)助眼睛視物而創(chuàng)造出來的一樣。它們都依托于同樣的規(guī)律——光線的透射和折射。”

如果在另一個(gè)星球上發(fā)現(xiàn)了類似的儀器，則需要一些特別的解釋。要么必須用存在一個(gè)神來解釋這個(gè)宇宙，要么必須用存在某種“盲眼”的物理力量來解釋宇宙，而且這種“盲眼”的物理力量還必須以某種特殊的方式進(jìn)行配置，而無生命物體則不需要如此。

經(jīng)過海水的不斷沖刷而拋光成形的透明鵝卵石，也可以作為鏡頭來使用，幫我們觀察真實(shí)的物體。但是，它成為一種有效的光學(xué)設(shè)備這個(gè)事實(shí)并不是特別有趣，因?yàn)榕c眼睛或望遠(yuǎn)鏡不同，它太簡(jiǎn)單了。要解釋它，我們不會(huì)覺得需要援引任何類似于設(shè)計(jì)概念的東西。眼睛和望遠(yuǎn)鏡都有很多個(gè)組成部分，而且所有的組成部分都需要相互配合，以便實(shí)現(xiàn)特定的最終功能。拋光的鵝卵石所擁有的相互適應(yīng)的特征則要少得多：只要有透明度、高折射率和將石頭表面拋光成適當(dāng)?shù)那嫘螤畹奈锢砹α康呐既唤M合，也就足夠了。反對(duì)這種觀點(diǎn)的力量可能并不是特別強(qiáng)大，因此不需要什么特別的解釋。

這里我們不妨比較一下統(tǒng)計(jì)學(xué)家對(duì)“P值”的處理。對(duì)于實(shí)驗(yàn)中觀察到的某種效應(yīng)，何種P值水平下的證據(jù)是可以接受的？這個(gè)問題一定意義上是一個(gè)主觀判斷題，其中的爭(zhēng)議很大程度上取決于不同統(tǒng)計(jì)學(xué)家的不同口味——巧合程度要恰到好處，太大太小都會(huì)招致“不舒服”。但是，無論你是一個(gè)謹(jǐn)慎的統(tǒng)計(jì)學(xué)家還是一個(gè)大膽的統(tǒng)計(jì)學(xué)家，都會(huì)存在某種復(fù)雜適應(yīng)性，它們的“P值”，它們的巧合程度之低，給人留下的印象非常深刻，以至沒有任何人在做出存在生命（或者存在由活著的生物設(shè)計(jì)的文物）的判斷時(shí)會(huì)有任何的遲疑。因此，我對(duì)生命復(fù)雜性的定義是，“這種程度的復(fù)雜性不可能僅因?yàn)閱渭兊那珊隙霈F(xiàn)”。就本文的目的而言，任何一個(gè)關(guān)于進(jìn)化的理論都必須解決的問題可以表述為：生命的復(fù)雜適應(yīng)性是如何出現(xiàn)的。

在出版于1982年的著作《生物學(xué)思想發(fā)展的歷史》（The Growth of Biological Thought）一書中，恩斯特·邁爾列出了生物學(xué)史上曾經(jīng)出現(xiàn)過的六個(gè)彼此有明確區(qū)別的關(guān)于進(jìn)化的理論，這對(duì)我們的討論非常有益。在本文中，我將用邁爾列出的這六個(gè)理論的名稱來作為一些小節(jié)的標(biāo)題。對(duì)于這六個(gè)理論中的每一個(gè)，我都不會(huì)問它有什么證據(jù)（無論是支持該理論的證據(jù)，還是證偽該理論的證據(jù)），相反，我只會(huì)問這樣一個(gè)問題：這個(gè)理論從原則上來說能不能解釋復(fù)雜適應(yīng)性的存在。我將按順序分別討論這六個(gè)理論，然后得出結(jié)論：只有第六個(gè)理論，即達(dá)爾文主義的自然選擇理論，能夠完成上述任務(wù)。

對(duì)于現(xiàn)代人來說，這根本算不上一個(gè)真正的理論，因此我也不會(huì)花費(fèi)筆墨討論它。它完全是神秘主義的，沒有解釋任何東西，也沒有假定要從什么假設(shè)開始解釋。

為了便于討論，我將把這個(gè)理論分解為兩個(gè)部分來剖析。

（1）用進(jìn)廢退

用進(jìn)廢退是人們觀察到的一個(gè)事實(shí)：在這個(gè)星球上，生命體有時(shí)會(huì)因?yàn)椴粩嗟挠?xùn)練而變得能夠更好地適應(yīng)環(huán)境。例如，經(jīng)常鍛煉的話，肌肉往往會(huì)更發(fā)達(dá)、更強(qiáng)健；熱切地朝著樹梢生長(zhǎng)的枝條可能會(huì)變得更修長(zhǎng)。我們不難想象，如果這種后天獲得的改進(jìn)在某個(gè)星球上可以被納入遺傳信息，那么就有可能導(dǎo)致適應(yīng)性進(jìn)化。人們經(jīng)常將這種理論與拉馬克的觀點(diǎn)聯(lián)系起來，在本節(jié)和下一節(jié)中，我將對(duì)拉馬克主義給出兩個(gè)一般性的理論上的反對(duì)意見。由于我之前就已經(jīng)闡述過這兩種反對(duì)意見了，因此在這里只對(duì)它們進(jìn)行簡(jiǎn)單的概括。首先，所謂的用進(jìn)廢退原則是有很大的缺點(diǎn)的。

問題在于，用進(jìn)廢退原則所能提供的適應(yīng)是簡(jiǎn)陋和不精確的。例如，眼睛這樣的器官在進(jìn)化過程中必定會(huì)發(fā)生進(jìn)化改進(jìn)，但它們的改進(jìn)真的能夠通過“用進(jìn)廢退”實(shí)現(xiàn)嗎？“使用”能提升透鏡的透明度嗎？不能，在你使用眼睛的時(shí)候，光子不會(huì)把它“清洗”干凈。透鏡和其他光學(xué)部件必須在進(jìn)化過程中逐步減小其球面和色差，這能夠通過增加使用來實(shí)現(xiàn)嗎？當(dāng)然不能。不斷重復(fù)使用可能會(huì)強(qiáng)化虹膜的肌肉細(xì)胞，但是不能建立起控制這些肌肉的精密反饋控制系統(tǒng)。一味地用彩色光束對(duì)視網(wǎng)膜進(jìn)行轟擊，并不能促進(jìn)敏感于各種色彩的錐體的形成，也不能將它們的輸出連接起來，從而產(chǎn)生色覺。

達(dá)爾文主義自然選擇理論則可以充分解釋所有這些改進(jìn)。視覺準(zhǔn)確度的任何改善，都會(huì)顯著地影響個(gè)體的生存機(jī)會(huì)。對(duì)于一只快速飛行的鳥兒來說，球面像差的任何微小的變動(dòng)都可能救它一命，因?yàn)殄e(cuò)誤地判斷障礙物的位置將是致命的。眼睛的分辨率對(duì)銳化的色彩細(xì)節(jié)的任何細(xì)微改善，都可能極大地增加鳥兒發(fā)現(xiàn)擅長(zhǎng)偽裝的獵物的機(jī)會(huì)。遺傳基礎(chǔ)的任何改善，無論多么微小，都將在基因庫中占據(jù)主導(dǎo)地位。選擇與適應(yīng)之間的關(guān)系是直接、緊密的。而拉馬克主義者的理論依賴于一種非常粗糙的耦合規(guī)則：一個(gè)動(dòng)物對(duì)自身的某個(gè)部分的使用越頻繁，那么這個(gè)部分就應(yīng)該長(zhǎng)得越大。這個(gè)規(guī)則只在某些情況下有效，在一般情況下則不然。如果用雕塑家手中的工具來做比喻，我們可以將自然選擇比作一只鋒利精密的鑿子，而用進(jìn)廢退則最多可以比作一把鈍斧。這個(gè)結(jié)論是普遍成立的，不依賴于我們這個(gè)星球上的生命的某種具體事實(shí)。對(duì)于獲得性狀遺傳論，我們同樣可以提出類似的質(zhì)疑。

（2）獲得性狀遺傳論

獲得性狀遺傳論的首要問題在于，獲得的性狀并不總是一種改進(jìn)。我們確實(shí)沒有理由認(rèn)為所有獲得性狀都能帶來改進(jìn)，事實(shí)上，絕大多數(shù)獲得性狀都是不利的。這不僅是地球生命面對(duì)的事實(shí)，更是一個(gè)普遍的“真理”。如果你已經(jīng)有了一個(gè)復(fù)雜的、適應(yīng)性很高的系統(tǒng)，那么你做的可能會(huì)導(dǎo)致它運(yùn)行得不怎么好的事情的數(shù)量，必定遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于你做的可能會(huì)導(dǎo)致它改進(jìn)的事情的數(shù)量。拉馬克式的進(jìn)化，只有在存在某種可以有效地將那些改進(jìn)性的獲得性狀與其他獲得性狀區(qū)分開來的機(jī)制的情況下，才可能朝著適應(yīng)的方向前進(jìn)。而這種機(jī)制只能是選擇，只有改進(jìn)才能被印刻（imprint）于種系當(dāng)中。

康拉德·洛倫茲曾經(jīng)強(qiáng)調(diào)過學(xué)習(xí)行為的一個(gè)特點(diǎn)——它也許是最重要的一種獲得適應(yīng)，盡管他當(dāng)時(shí)并不是在討論拉馬克主義。動(dòng)物在自己的一生中能夠?qū)W會(huì)變得更好，比如它能學(xué)會(huì)吃甜食，從而提升自身的生存機(jī)會(huì)。但甜味本身并沒有什么營(yíng)養(yǎng)，因此必定要有某種東西——自然選擇，在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)建立這樣一個(gè)規(guī)則：將甜味當(dāng)成一種獎(jiǎng)賞。這個(gè)規(guī)則是有效的，因?yàn)樽匀唤绮淮嬖谔蔷嬖谔恰?/p>

這類原則也適用于形態(tài)特征。經(jīng)常受到磨損的腳會(huì)變得更加堅(jiān)韌、更加厚實(shí)。皮膚的增厚是一種獲得性適應(yīng)，但是變化為什么會(huì)發(fā)生在這個(gè)方向上？原因并不直觀。在人造機(jī)器中，容易受到磨損的部件會(huì)變薄而不是變厚，為什么腳部皮膚的變化卻相反？從根本上說這是因?yàn)檫^去的自然選擇已然發(fā)揮作用，確保了腳的皮膚對(duì)這種磨損的適應(yīng)性反應(yīng)，而不是不利于適應(yīng)的反應(yīng)。

這種情況與所謂的拉馬克式進(jìn)化的相關(guān)性表現(xiàn)在，即使真的存在一個(gè)拉馬克式進(jìn)化的表面結(jié)構(gòu)，其下也必定存在一個(gè)深層的達(dá)爾文式的根基：在所有可以獲得的潛在性狀當(dāng)中，關(guān)于哪一個(gè)性狀是真的獲得并遺傳下去的，必須進(jìn)行達(dá)爾文式的選擇。拉馬克式的進(jìn)化機(jī)制是無法“承擔(dān)”起自適應(yīng)進(jìn)化的“根本責(zé)任”的。即使獲得的性狀在某個(gè)星球上能夠被遺傳下去，進(jìn)化仍然依賴于達(dá)爾文式的選擇來指明適應(yīng)方向。

正如我們?cè)谏衔闹幸呀?jīng)看到的，適應(yīng)是有機(jī)體與環(huán)境之間的契合。毫無疑問，可以想象的有機(jī)體的集合要比實(shí)際存在的有機(jī)體的集合更大。同樣，可以想象的環(huán)境的集合也要比實(shí)際存在的環(huán)境的集合更大。這兩個(gè)子集在某種程度上是相互匹配的，這種匹配就是適應(yīng)。我們也可以說環(huán)境中的信息被表達(dá)在了有機(jī)體之內(nèi)。在一些情況下，這種說法在字面意義上也成立，例如，我們說一只青蛙的背上有它自己的環(huán)境的“照片”。當(dāng)然，動(dòng)物攜帶環(huán)境信息這種說法通常不能在字面意義上理解：一個(gè)訓(xùn)練有素的觀察者通過解剖新發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物，就可以重建它生存的自然環(huán)境中的諸多細(xì)節(jié)。

現(xiàn)在的問題是，信息是怎樣從環(huán)境進(jìn)入有機(jī)體的？洛倫茲認(rèn)為有兩種方式，一是通過自然選擇，二是通過強(qiáng)化學(xué)習(xí)。但這兩種方式都屬于廣義上的選擇過程。在理論上，還有另一種方式：環(huán)境可以通過直接發(fā)出“指令”將信息印刻到生物體內(nèi)。有人認(rèn)為，關(guān)于免疫系統(tǒng)如何工作的一些理論對(duì)此很有“啟發(fā)性”：據(jù)悉，抗體分子是直接以自己周圍的抗原分子為模板來確定自己的形狀的。目前來看，最有根據(jù)的理論仍然是自然選擇。在這里，我把“指令”（instruction）與邁爾所說的“環(huán)境的直接誘導(dǎo)”（理論3）視為同義。顯然，在這一點(diǎn)上，理論3與理論2并不總是能明確區(qū)分開來。

發(fā)出“指令”也是信息直接從環(huán)境流入生物體的過程。我們可以將模仿學(xué)習(xí)（imitation learning）、潛在學(xué)習(xí)（latent learning，或稱內(nèi)隱學(xué)習(xí)）和印刻視為這種“指令”的一些實(shí)例。不過，為了保證清晰明白，我們最好還是運(yùn)用一個(gè)假想的例子來說明。請(qǐng)想象一下，某個(gè)星球上有這樣一種動(dòng)物，它能夠用類似于老虎的條紋來偽裝自己。假設(shè)這種動(dòng)物生活在該星球的干燥地區(qū)，那里有長(zhǎng)長(zhǎng)的干草，當(dāng)?shù)夭萑~的厚度和間距與這種動(dòng)物的條紋相吻合。在地球上，這種適應(yīng)是通過隨機(jī)遺傳變異的選擇來實(shí)現(xiàn)的，但是在假想的星球上，它是通過直接的“指令”來實(shí)現(xiàn)的。這種動(dòng)物的膚色在“太陽”下會(huì)變成黃褐色，除非它們的皮膚因?yàn)楸徊萑~所遮蔽而有所變色。因此，這種動(dòng)物的身體表面的條紋對(duì)環(huán)境的適應(yīng)必須非常準(zhǔn)確：不僅要適應(yīng)原先的古老棲息地，而且要適應(yīng)它們當(dāng)前的、會(huì)受到“太陽”光照射的棲息地，后者也就是它們必須生存于其中的棲息地。這種動(dòng)物的種群能夠自動(dòng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐牟莸氐那闆r實(shí)現(xiàn)這種偽裝。因此，與棲息地有關(guān)的信息——草葉的間隔模式，就這樣流入了動(dòng)物體內(nèi)，并且以皮膚的色彩間隔圖案的形式體現(xiàn)了出來。

這種“指令”型適應(yīng)如果要引發(fā)永久性或漸進(jìn)性的進(jìn)化，就要求獲得性狀必須是可遺傳的。這就是說，某一代動(dòng)物收到的“指令”必須被動(dòng)物牢牢“記住”，存入遺傳信息（或等價(jià)的某種信息）。這個(gè)過程原則上是累積性和漸進(jìn)性的。然而，我們必須保證這種“遺傳倉庫”不會(huì)因?yàn)槭朗来姆e累而過載，因而也就必定存在某種機(jī)制，以丟棄不需要的“指令”、保留所需要的“指令”。我認(rèn)為，這一點(diǎn)必定會(huì)引導(dǎo)我們得出這樣的結(jié)論：某種選擇過程依然是必不可少的。

假設(shè)存在這樣一種類似于哺乳動(dòng)物的生物，它有一條粗壯的“臍帶神經(jīng)”，使得“母親”能夠?qū)⒆约旱娜坑洃浂肌白⑷搿碧旱拇竽X。（這種技術(shù)甚至有可能應(yīng)用于人類的神經(jīng)系統(tǒng)：胼胝體可以從右半球向左半球分流大量信息。）有了這種臍帶神經(jīng)，每一代生物就可以將自己的經(jīng)驗(yàn)和智慧自動(dòng)傳遞給下一代，這似乎是一個(gè)非常可取的安排。但如果不存在某種選擇性的過濾器，信息負(fù)載很快就會(huì)變得難以承受——只需要幾代人，信息就會(huì)爆炸。我們不得不再一次依賴于某種選擇機(jī)制。關(guān)于這一點(diǎn)，相信我已經(jīng)闡述得非常充分了。接下來，我想再指出“指令”型適應(yīng)的另一個(gè)問題（我的論述同樣適用于所有拉馬克式的深化理論）。

這個(gè)問題的要點(diǎn)在于，關(guān)于自適應(yīng)的兩大主要進(jìn)化理論（自然選擇理論和“指令”進(jìn)化理論），分別與關(guān)于胚胎發(fā)育的兩個(gè)主要理論——漸成論（epigenesis，或譯“后成論”）和預(yù)成論（preformationism）存在著邏輯聯(lián)系。“指令”型進(jìn)化學(xué)說只有在接受預(yù)成論胚胎學(xué)的前提下才能成立。如果胚胎的發(fā)展是“后天漸成”的——在我們這個(gè)星球上就是如此，那么“指令”型進(jìn)化就無法進(jìn)行。

簡(jiǎn)單地說，如果獲得性狀是可遺傳的，那么胚胎發(fā)育過程就必定是可逆的：表現(xiàn)型的變化必定能夠被回讀到基因中（或某種等價(jià)的東西中）。如果胚胎發(fā)育是預(yù)成性的，即基因是一張真正的藍(lán)圖，那么它就可能是可逆的，就好比將一幢房子重新還原成一張藍(lán)圖。但如果胚胎發(fā)育是一種表觀遺傳現(xiàn)象，就像我們這個(gè)星球上這樣，那么遺傳信息更像是一份食譜（例如如何制作蛋糕），而不像一幢房子的藍(lán)圖，這是不可逆的。在基因組和表現(xiàn)型之間不存在一對(duì)一映射——它們之間的映射會(huì)比蛋糕碎片和菜譜的字詞之間的映射更加整齊。菜譜不是藍(lán)圖，是不能用蛋糕重建的。我們可以根據(jù)食譜制作出蛋糕，但是這個(gè)過程不能倒轉(zhuǎn)過來。身體發(fā)育的過程也是一樣。因此，在胚胎發(fā)育是一種表觀遺傳現(xiàn)象的任何一個(gè)星球上，獲得的適應(yīng)性不可能被回讀成“基因”。

當(dāng)然，這樣說并不意味著，在某個(gè)星球上不可能存在胚胎發(fā)育是預(yù)成性的生命形態(tài)。這完全是另外一個(gè)獨(dú)立的問題。這種可能性有多大？如果是真的，那么這種生命形式與地球上的生命形式必定有很大的不同，所以我們現(xiàn)在很難想象它到底是什么樣的。至于可逆的胚胎發(fā)育過程，那就更加難以設(shè)想了。也許會(huì)有這樣一種機(jī)制：對(duì)成年生命體的身體進(jìn)行巨細(xì)無遺的掃描，把所有信息都記錄下來。例如，在上面那個(gè)假想例子中，這可能是這樣一種機(jī)制：把皮膚上所有因受陽光照射而形成的條紋的確切位置都記錄下來，然后將之轉(zhuǎn)換成線性的代碼流，正如現(xiàn)在的電視和攝像機(jī)的工作原理那樣。胚胎發(fā)育過程中會(huì)再次將這些掃描結(jié)果讀取出來，就像電視接收機(jī)一樣。我有一個(gè)直觀的預(yù)感：我們可以從原則上對(duì)于這種胚胎學(xué)提出有力的反駁，但是我在這里無法給出詳細(xì)的闡述。就目前而言，我只需指出一點(diǎn)就足夠了：如果所有行星都被分成了兩類，一類是胚胎發(fā)育是預(yù)成性的，另一類是胚胎發(fā)育是靜觀遺傳性的（像地球上這樣），那么達(dá)爾文式的進(jìn)化在這兩類行星上都可能發(fā)生；而拉馬克式的進(jìn)化，即使暫且不考慮所有懷疑其可行性的原因，也只能在胚胎發(fā)育預(yù)成的行星上發(fā)生——如果這種行星真的存在的話。

進(jìn)化論的偉大之處在于，它用“盲目”的物理力量，而不用訴諸超自然力量或神秘力量，就解釋了適應(yīng)性的無可爭(zhēng)議的存在，盡管這種適應(yīng)性的統(tǒng)計(jì)不可能性是極其顯著的。有人可能會(huì)問，既然我們將一個(gè)無可爭(zhēng)議的適應(yīng)定義為一個(gè)太過復(fù)雜因而不能基于偶然原因而出現(xiàn)的適應(yīng)，那么進(jìn)化論又怎么可以僅援引這種“盲目”的物理力量呢？答案——達(dá)爾文主義的答案，簡(jiǎn)單得令人震驚。事實(shí)上，佩利的“神圣的鐘表匠”理論對(duì)他的同時(shí)代人有多么不言自明，我們這個(gè)理論對(duì)當(dāng)代人就有多么不言自明。關(guān)鍵在于，配套的各個(gè)部件不必一次全部組裝完畢，它們可以分成若干個(gè)階段依次組裝起來，事實(shí)上也確實(shí)要分多個(gè)小階段。否則，我們就會(huì)再一次回到開始時(shí)的問題上去：復(fù)雜性如此之高的東西，不可能是偶然創(chuàng)造出來的，但它們究竟是怎么創(chuàng)造出來的？

還是以眼睛為例。眼睛是一個(gè)包含了大量必須相互適應(yīng)的獨(dú)立部件的器官，我們現(xiàn)在不妨假設(shè)它的部件的數(shù)量為N。N個(gè)部件的任何一個(gè)，因偶然原因而出現(xiàn)的先驗(yàn)概率都很低，但并不一定非常低——大體上與透明的鵝卵石在海水的沖刷下變成透鏡的概率相當(dāng)。因此，在這N個(gè)適應(yīng)中，任何一個(gè)適應(yīng)本身都有可能是在盲目的物理力量的作用下形成的。如果這N個(gè)相互適應(yīng)的部件自身都具有某種輕微的優(yōu)勢(shì)，那么這個(gè)由大量分散的部件組成的器官在長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化過程中是有可能組裝起來的。對(duì)于眼睛這個(gè)器官來說，這似乎尤其合理——考慮到這個(gè)器官在創(chuàng)造主義者的萬神殿中的榮耀地位，這一點(diǎn)頗有諷刺意味。眼睛是一個(gè)特別優(yōu)異的器官，也是器官的一部分優(yōu)于完全沒有器官的很好的例子。即使沒有水晶體，甚至沒有瞳孔，眼睛仍然可以察覺到捕食者的陰影。

達(dá)爾文主義對(duì)復(fù)雜適應(yīng)性的解釋的關(guān)鍵在于，用逐分逐寸的、邊際擴(kuò)展的運(yùn)氣代替瞬間發(fā)生的、偶然巧合的、所有維度的運(yùn)氣。運(yùn)氣當(dāng)然非常重要，這一點(diǎn)不用懷疑。但將運(yùn)氣視為主要步驟的理論，肯定比認(rèn)為運(yùn)氣在若干個(gè)小階段上分散地逐步擴(kuò)展的理論更加難以置信。這樣也就引出了普遍適用于宇宙生物學(xué)的一般原則。無論宇宙的復(fù)雜適應(yīng)性出現(xiàn)在什么地方，都必定是通過一系列小的改變逐漸形成的，而從來不會(huì)是通過巨大的、突然增加的復(fù)雜適應(yīng)性實(shí)現(xiàn)的。因此，我們必須拒斥邁爾列出的第四個(gè)理論——躍變論，它不是解釋復(fù)雜適應(yīng)性的進(jìn)化的適合候選者。

對(duì)這種理論的拒斥幾乎不可能引發(fā)任何爭(zhēng)議。事實(shí)上，復(fù)雜適應(yīng)性的定義本身就隱含了，有可能替代漸進(jìn)式進(jìn)化的只能是超自然的魔法。當(dāng)然，這樣說并不意味著，有利于漸變主義的論證只是毫無價(jià)值的同義反復(fù)、一種不可否認(rèn)的教條。（創(chuàng)造主義者和哲學(xué)家很喜歡下這種斷語。）一只全新的眼睛由一小片從未裸露在外的皮膚從頭進(jìn)化而來，絕對(duì)不是邏輯上行不通的事情，只不過這種可能性在統(tǒng)計(jì)上可以忽略不計(jì)。

經(jīng)常有人重復(fù)宣稱，許多現(xiàn)代進(jìn)化論者已經(jīng)拒絕了“漸變主義”，他們還強(qiáng)調(diào)說，這些現(xiàn)代進(jìn)化論者支持約翰·特納（John Turner）所稱的躍變式進(jìn)化論（theories of evolution by jerks）。需要指出的是，這些人都是沒有神秘主義傾向、懂得合理推理的人，全都屬于我在這里所說的漸變主義者，因此，他們所反對(duì)的“漸變主義”的定義必定有所不同。事實(shí)上，這里出現(xiàn)了雙重的語言混淆，我在下面將依次進(jìn)行澄清。第一重混淆是間斷均衡論（punctuated equilibrium）與真正的躍變論之間的一般性混淆。第二重混淆是，沒有搞清楚兩種在理論上明顯不同的躍變論之間的區(qū)別。

間斷均衡論不同于大突變論（macro-mutation），與傳統(tǒng)意義上的躍變論更是兩回事。在這里還是有必要專門提出來討論一下，因?yàn)楹芏嗳硕颊`以為它是躍變論的一個(gè)變體，而且持這種觀點(diǎn)的那些人援引了赫胥黎對(duì)堅(jiān)持“自然從不飛躍”（Natura non facit saltum）原則的達(dá)爾文的批評(píng)。因此，間斷均衡論往往被描述為激進(jìn)的和革命性的，與達(dá)爾文主義和新達(dá)爾文綜合的“漸變論”假設(shè)相反。事實(shí)卻是，間斷均衡最初只是正統(tǒng)新達(dá)爾文綜合理論針對(duì)古生物學(xué)時(shí)代做出的一個(gè)預(yù)測(cè)而已。只要我們認(rèn)真考慮一下它的嵌入式異域物種形成的思想，就不難看出這一點(diǎn)。它采納了新達(dá)爾文綜合所說的“莊嚴(yán)的展開”，然后插入了長(zhǎng)時(shí)間的停滯（這種停滯與漸進(jìn)性的、快速完成的進(jìn)化的短暫爆發(fā)間隔出現(xiàn)），從而實(shí)現(xiàn)了“躍變”。

這種“快速漸變主義”的合理性，戲劇性地通過萊迪亞德·斯特賓斯（Ledyard Stebbins）構(gòu)造的一個(gè)思想實(shí)驗(yàn)得到了驗(yàn)證。他假設(shè)存在這樣一種老鼠：以不可思議的緩慢速度逐漸進(jìn)化出了較大的體形，但是在連續(xù)兩個(gè)世代之間，體形大小的差異被抽樣誤差完全“淹沒”了。然而，即使是在如此緩慢的速度之下，按照斯特賓斯的方法估計(jì)，這種老鼠的體形也將在大約6萬年內(nèi)增大到與大象一樣。而在古生物學(xué)中，6萬年其實(shí)是一段非常短的時(shí)間，通常會(huì)被古生物學(xué)家認(rèn)為是“一瞬間”。某種特定的進(jìn)化變化，微觀進(jìn)化論者可能因?yàn)樗l(fā)生得太慢而無法觀察到，宏觀進(jìn)化論者則可能因?yàn)樗l(fā)生得太快而無法觀察到。古生物學(xué)家認(rèn)定的一個(gè)“躍變”，實(shí)際上很可能是一種平緩的、漸進(jìn)的變化，它是如此緩慢，以至于對(duì)微進(jìn)化者來說根本無法察覺。這種古生物學(xué)上的躍變與發(fā)生在同一代內(nèi)的大突變毫無關(guān)系——我認(rèn)為，赫胥黎和達(dá)爾文在爭(zhēng)論“自然到底是不是從來不會(huì)飛躍”的時(shí)候，所指的其實(shí)是后者。之所以會(huì)出現(xiàn)這種混淆，很可能是因?yàn)槟承┲С珠g斷均衡論的人，同時(shí)也支持大突變（這是順理成章之事），于是導(dǎo)致其他間斷均衡論者或者將自己的理論與大災(zāi)變論混淆起來，或者明確地將大災(zāi)變當(dāng)成間斷均衡的其中一個(gè)機(jī)制。

我們后面再討論大災(zāi)變論或真正的躍變論。我想澄清的第二重混淆就發(fā)生在有些人可能會(huì)想到的兩類大突變之間。我可以直接將它們命名為“躍變（1）”和“躍變（2）”，但是這樣會(huì)很難記，因而我還是采用以前很喜歡用的飛機(jī)型號(hào)隱喻，將它們分別稱為“波音747型躍變”和“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”。“波音747型躍變”是一種不可思議的躍變，這個(gè)名字源于弗雷德·霍伊爾爵士（Sir Fred Hoyle）的一個(gè)被廣泛引用的隱喻，盡管他是出于對(duì)達(dá)爾文主義的誤解而給出這個(gè)隱喻的。霍伊爾爵士將達(dá)爾文主義的自然選擇與龍卷風(fēng)進(jìn)行了類比：一場(chǎng)龍卷風(fēng)過后，垃圾場(chǎng)上堆著的各種部件被組裝成了一架波音747（霍伊爾爵士所忽略的當(dāng)然是在各個(gè)小步驟中被“抹掉”的運(yùn)氣——詳見上文）。相比之下，“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”則完全不同：從原則上說，它一點(diǎn)兒也不難以置信。它指的是某些生物指標(biāo)大幅度的突然變化，同時(shí)適應(yīng)性信息并沒有發(fā)生伴隨性的大幅增加。這個(gè)名字源于這樣一種飛機(jī)：它是通過直接延長(zhǎng)原有機(jī)型的機(jī)身而不是增加新的復(fù)雜性而建造的。從麥道DC-8客機(jī)到加長(zhǎng)麥道DC-8客機(jī)可以說是一個(gè)巨大的變化，這是一種躍變，而不是漸進(jìn)的一系列微小的變化。但是，與前面那種從垃圾堆到波音747客機(jī)的變化不同，這種變化的信息內(nèi)容或復(fù)雜性并沒有大幅增加。我這個(gè)類比要強(qiáng)調(diào)的就是這一點(diǎn)。

“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”的一個(gè)例子可以這樣表述。假設(shè)長(zhǎng)頸鹿的脖子是在一個(gè)特別“壯觀”的突變步驟中突然長(zhǎng)出來的。在上一代，父母雙方都只擁有標(biāo)準(zhǔn)鹿類長(zhǎng)度的脖子，然后它們生下了一個(gè)長(zhǎng)有現(xiàn)代長(zhǎng)頸鹿那樣的超長(zhǎng)脖子的怪胎，然后所有的長(zhǎng)頸鹿都是從這個(gè)怪胎繁衍而來的。這種事情在地球上不太可能真的發(fā)生過，但是宇宙之大，無奇不有，這樣的事情確實(shí)有可能發(fā)生在宇宙中的某個(gè)地方。從原則上說，我們不能否認(rèn)這種可能性。在這個(gè)意義上，它構(gòu)成了對(duì)上述波音747客機(jī)隱喻（像眼睛這樣復(fù)雜的器官，也可能通過一次突變就直接從皮膚變化而來）的一個(gè)深刻的反對(duì)意見，關(guān)鍵的區(qū)別在于何種復(fù)雜性。

我們假設(shè)，從羚羊的短脖子到長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子的變化并不意味著復(fù)雜性的增加。可以肯定的是，這兩種脖子本身都是非常復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。你不可能一步就從沒有脖子走到有脖子（任何一種脖子），那是一種“波音747型躍變”。但是，一旦羚羊的脖子這種復(fù)雜組織存在，那么長(zhǎng)頸鹿的脖子就只是一種延伸：在胚胎發(fā)育的某個(gè)階段，所有各種東西都必須要發(fā)育得很快，而原有的復(fù)雜性則得以保留。當(dāng)然，在現(xiàn)實(shí)中，如此劇烈的變化很可能會(huì)產(chǎn)生有害的結(jié)果，從而導(dǎo)致這類大突變無法存續(xù)下去。現(xiàn)有的羚羊的心臟可能無法將血液泵到新出現(xiàn)的長(zhǎng)頸鹿的頭部。對(duì)于“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”的這種反對(duì)意見，顯然有利于我所支持的漸變主義。盡管如此，我仍然想提出一個(gè)獨(dú)立的、更一般的證偽“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”的證明。

我們或許可以說，對(duì)“波音747型躍變”與“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”進(jìn)行區(qū)分在實(shí)踐中是不可能實(shí)現(xiàn)的。說到底，“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，例如，導(dǎo)致長(zhǎng)頸鹿的脖子突然變長(zhǎng)的大突變，其實(shí)可能非常復(fù)雜，所涉及的肌群、椎骨、神經(jīng)、血管等所有組織都必須同時(shí)大幅延長(zhǎng)。那么，為什么不能把“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”也視為“波音747型躍變”，從而將它排除掉呢？盡管這種“共同適應(yīng)”確實(shí)經(jīng)常被認(rèn)為是任何一種進(jìn)化論都要面對(duì)的問題，而不僅是強(qiáng)調(diào)大突變的進(jìn)化論的問題，但是只有當(dāng)我們對(duì)發(fā)育機(jī)制采取一種過于僵化的、毫無想象力的觀點(diǎn)時(shí)，才會(huì)是這樣。我們都知道，單一的突變就可以協(xié)調(diào)器官的許多不同部件的生長(zhǎng)速度發(fā)生變化，只要我們思考一下發(fā)育過程，就會(huì)發(fā)現(xiàn)這一點(diǎn)并不算非常令人驚訝。突變會(huì)導(dǎo)致果蠅在本應(yīng)該長(zhǎng)出觸須的地方長(zhǎng)出一條腿，而且這條腿帶著所有應(yīng)有的復(fù)雜性。這種情況既不神秘，也不令人驚訝，它不是一個(gè)“波音747型躍變”，因?yàn)樵谶@個(gè)突變發(fā)生之前，腿的組織就已經(jīng)存在于體內(nèi)了。無論在哪里（就像在胚胎發(fā)育過程中），我們都有一個(gè)分層分支的因果關(guān)系樹，這顆“樹”的一個(gè)高級(jí)節(jié)點(diǎn)的一個(gè)微小的變化就可能會(huì)對(duì)“樹枝”的尖端產(chǎn)生很大和很復(fù)雜的影響。盡管變化的幅度可能很大，但是自適應(yīng)信息并不一定會(huì)有很大、很突然的增加。如果你認(rèn)為你在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)自適應(yīng)復(fù)雜信息有很大、很突然的增加的特例，那么可以確定的是，自適應(yīng)信息早就存在了，即使它是對(duì)較早的祖先的一種隔代遺傳的“倒退”。

原則上說，對(duì)于躍變式的進(jìn)化論，我們不能給出任何反對(duì)意見，即使是“有希望的怪物”理論（只要它屬于“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，而不是“波音747型躍變”），也是如此。受過良好訓(xùn)練的生物學(xué)家不會(huì)相信“波音747型躍變”，但并不是所有人都非常了解“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”與“波音747型躍變”的區(qū)別。由此導(dǎo)致的一個(gè)不幸后果是，創(chuàng)造主義者和他們?cè)谛侣劷绲耐碎_始利用一些備受尊重的生物學(xué)家給出類似于躍變論者的觀點(diǎn)。這些生物學(xué)家原本想討論的可能是我在上面說的“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”（甚至是非躍變的間斷均衡），但創(chuàng)造主義者所指的是我在上面說的“波音747型躍變”，而“波音747型躍變”確實(shí)是一個(gè)不折不扣的“幸運(yùn)的奇跡”。

我還很懷疑，由于許多人不能很好地理解“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”與“波音747型躍變”的區(qū)別，導(dǎo)致達(dá)爾文本人也遭到了不公正的待遇。經(jīng)常有人聲稱，達(dá)爾文過分拘泥于漸變主義；他們還說，如果可以證明躍變式進(jìn)化確實(shí)存在，那么就可以證明達(dá)爾文是錯(cuò)的，這無疑是間斷均衡理論被廣為宣揚(yáng)的一個(gè)重要原因。但是，達(dá)爾文真的反對(duì)一切“飛躍”嗎？或者真相如我懷疑的一樣，達(dá)爾文強(qiáng)烈反對(duì)的只是“波音747型躍變”？

正如我們?cè)谏厦婵吹降哪菢樱g斷均衡與躍變無關(guān)。我認(rèn)為有待澄清的是，達(dá)爾文會(huì)不會(huì)像有些人說得那樣，因?yàn)閷?duì)化石記錄的間斷均衡解釋而覺得“不自在”。下面這段話出自《物種起源》的修訂版本，看上去與現(xiàn)在的《古生物學(xué)》（Paleobiology）雜志上的論文沒有什么區(qū)別：“物種發(fā)生改變所經(jīng)歷的時(shí)間以年來衡量的話非常漫長(zhǎng)，但是與這些物種保持不變、不發(fā)生任何變化的時(shí)期相比，則可能非常短暫。”

我相信，如果我們充分考慮了“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”與“波音747型躍變”的區(qū)別，那么就能夠更好地理解達(dá)爾文對(duì)漸變主義的偏愛。

也許這個(gè)問題的一部分還在于，達(dá)爾文本人并沒有做出這種區(qū)分。在某些批駁躍變論的段落中，達(dá)爾文所針對(duì)的似乎是“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”。但是在那些段落中，他的反對(duì)意見并不是特別強(qiáng)烈。“關(guān)于突然的躍變，”他在寫于1860年的一封信中這樣寫道：“我不反對(duì)它們，它們?cè)谀承┣樾蜗逻€會(huì)助我一臂之力。我可以說的無非是，我研究過這個(gè)課題，但是沒有發(fā)現(xiàn)任何證據(jù)表明我應(yīng)該相信躍變（可以作為新物種的一個(gè)來源）。而且，許多證據(jù)都指向了另一個(gè)方向。”從這段話來看，達(dá)爾文在原則上似乎并沒有強(qiáng)烈反對(duì)“突然的躍變”。當(dāng)然，如果他考慮的只是“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，那么他本來就沒有什么理由強(qiáng)烈反對(duì)。

但是在其他一些地方，達(dá)爾文對(duì)“突然的躍變”的反對(duì)非常激烈。我認(rèn)為，在這些場(chǎng)合下，他考慮的是“波音747型躍變”。正如歷史學(xué)家尼爾·吉萊斯皮（Neal Gillespie）所指出的：“在達(dá)爾文看來，‘怪物的誕生’作為錢伯斯（Chambers）、歐文（Owen）、阿蓋爾（Argyll）、米瓦特等人從明確的神學(xué)和科學(xué)動(dòng)機(jī)出發(fā)提出的一種學(xué)說，雖然同樣旨在解釋新物種如何出現(xiàn)、解釋高級(jí)分類階元如何產(chǎn)出，但是這種解釋并沒有比‘奇跡論’更好：對(duì)于有機(jī)體彼此之間的共同適應(yīng)，有機(jī)體維持生命的物理?xiàng)l件，這種理論完全沒有討論過，也沒有給出解釋。”因此，這種學(xué)說實(shí)際上并沒有解釋任何東西，其科學(xué)價(jià)值不比聲稱一切都是用“地球上的塵土”創(chuàng)造出來的創(chuàng)造主義更高。

我認(rèn)為，假設(shè)達(dá)爾文所針對(duì)的是“波音747型躍變”，那么他對(duì)“巨大的躍變”的明顯敵意就不難理解了。很可能，這就是當(dāng)時(shí)他正在考慮的，因?yàn)檫@正是他的許多對(duì)手所持的觀點(diǎn)。躍變論者，如阿蓋爾公爵（盡管可能不是赫胥黎！）之所以愿意相信“波音747型躍變”，正是因?yàn)樗枰匀坏母深A(yù)。而達(dá)爾文之所以不相信，也恰恰是出于同樣的理由。

我認(rèn)為，只有通過這種解讀，達(dá)爾文的這句非常有名的話才可以被正確理解：“如果有人發(fā)現(xiàn)了任何一個(gè)不可能經(jīng)過大量連續(xù)的、微小的變化得到的復(fù)雜器官，那么我的理論肯定就是錯(cuò)的。”這并不是在乞靈于漸變主義（在許多現(xiàn)代古生物學(xué)家使用這個(gè)術(shù)語的意義上）。達(dá)爾文的理論當(dāng)然是具備可證偽性的，但是以他的聰明才智，怎么可能讓自己的理論如此容易被證偽！說到底，達(dá)爾文為什么要信奉這樣一種有極大限制性的進(jìn)化論呢？我認(rèn)為，他顯然不是信奉這種進(jìn)化論。達(dá)爾文對(duì)“復(fù)雜”這個(gè)術(shù)語的用法似乎有點(diǎn)兒作繭自縛。對(duì)于達(dá)爾文這段文字，古爾德說它“明顯是無效的”。是的，如果達(dá)爾文所說的連續(xù)的、微小的變化的對(duì)立面是“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，那么這段話確實(shí)是無效的。但是，如果達(dá)爾文腦海中的對(duì)立面是“波音747型躍變”，那么他這段話就有效和明智的。達(dá)爾文的理論確實(shí)是可證偽的，而且在我們引用的這段話中，他押注在了可能會(huì)被證偽的一種進(jìn)化方式上。

總之，我們可以說存在兩種可以想象的躍變，一種是“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，另一種是“波音747型躍變”。“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”是完全可能的，而且正在實(shí)驗(yàn)室和農(nóng)場(chǎng)中發(fā)生，它可能已經(jīng)對(duì)進(jìn)化做出了重要貢獻(xiàn)。“波音747型躍變”則不同，除非有超自然力量的干預(yù)，否則“波音747型躍變”在統(tǒng)計(jì)上是完全可以排除的。在達(dá)爾文那個(gè)時(shí)代，躍變論的支持者和反對(duì)者在爭(zhēng)論時(shí)，都會(huì)將“波音747型躍變”考慮在內(nèi)，因?yàn)樗麄兿嘈呕蚍磳?duì)“神的干預(yù)”的存在。達(dá)爾文強(qiáng)烈反對(duì)“波音747型躍變”，因?yàn)樗吹搅耍瑢?duì)于復(fù)雜適應(yīng)性的解釋，自然選擇論是神創(chuàng)奇跡論的唯一替代者。而在當(dāng)下，人們所說的躍變或意味著間斷均衡（這其實(shí)根本不是躍變），或意味著“加長(zhǎng)麥道DC-8型躍變”，而對(duì)于這兩者，達(dá)爾文原則上都不會(huì)強(qiáng)烈反對(duì)，最多只是對(duì)相關(guān)的事實(shí)心存疑慮。因此，如果放在現(xiàn)代語境中，我認(rèn)為達(dá)爾文應(yīng)該不會(huì)被歸類為強(qiáng)硬的漸變主義者，他肯定會(huì)表現(xiàn)得相當(dāng)開明。

正是在強(qiáng)烈反對(duì)“波音747型躍變”的意義上，達(dá)爾文是一個(gè)充滿激情的漸變主義者；也正是在同樣的意義上，我們必定都是漸變主義者。不僅對(duì)地球上的生命來說是如此，而且對(duì)整個(gè)宇宙中的所有生命來說也是如此。在這個(gè)意義上，漸變主義本質(zhì)上與進(jìn)化同義。我們可能是非漸變主義者這種說法的含義也不再那么激進(jìn)了，但仍然值得一提。在電視以及其他一些地方，通過“躍變”實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的理論被大張旗鼓地宣揚(yáng)為激進(jìn)的和革命式的，還被說成了“范式轉(zhuǎn)變”，但事實(shí)并非如此。一方面，如果說它是革命性的，其實(shí)這種“革命”（支持“波音747型躍變”）是錯(cuò)誤的，而且顯然不是最初支持通過“躍變”實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的理論的那些人所持有的觀點(diǎn)。另一方面，如果說這種理論是正確，那么它并不具備太多“革命性”的意義。在“躍變式”進(jìn)化這個(gè)領(lǐng)域，你必須做出選擇：或者支持“革命性”的理論，或者支持“正確”的理論，但是你不能同時(shí)選擇兩者。

隨機(jī)進(jìn)化理論其實(shí)是一組理論，這個(gè)家族的不同成員會(huì)在不同時(shí)期流行起來。20世紀(jì)早期，一批“突變論者”——德·弗里斯（De Vries）、W.貝特森（W. Bateson）和他們的同事們認(rèn)為，自然選擇只能清除有害的“怪物”，進(jìn)化的真正動(dòng)力來自突變壓力。除非你認(rèn)為突變是由某種神秘的“生命力量”所引導(dǎo)的，否則就非常明顯，你只有在完全忘記復(fù)雜適應(yīng)性的情況下才可能是一個(gè)突變論者。換句話說，你只有忘記了進(jìn)化的大部分有意義的后果時(shí)才可能是一個(gè)突變論者！而且，對(duì)于歷史學(xué)家來說，這可以說是一個(gè)令人疑惑的謎團(tuán)——為什么像德·弗里斯、W.貝特森、T. H.摩根（T. H. Morgan）這樣的杰出生物學(xué)家，也會(huì)熱衷于這個(gè)明顯無法自足的理論呢？?jī)H說德·弗里斯被他自己對(duì)月見草的研究蒙蔽了雙眼顯然是不夠的。他只需要看看自己身體的復(fù)雜適應(yīng)性，就會(huì)發(fā)現(xiàn)“突變論”是一個(gè)錯(cuò)誤的理論，毫無成功的機(jī)會(huì)。

這些后達(dá)爾文主義時(shí)代的突變論者，同時(shí)也是躍變論者和反漸變主義者。盡管邁爾把它們歸到了“隨機(jī)進(jìn)化理論”這個(gè)類別下面，但我在這里批駁的觀點(diǎn)則更為根本。這些突變論者實(shí)際上認(rèn)為，不需要任何選擇，突變本身就足以解釋進(jìn)化。如果不借助神秘化的突變觀念，這就是不可能成立的，無論是漸變論者還是躍變論者都不例外。如果突變是沒有方向的，我們顯然無法解釋進(jìn)化的適應(yīng)方向。如果突變以適應(yīng)性為方向，那么我們就有權(quán)追問這究竟是如何發(fā)生的。拉馬克主義的用進(jìn)廢退學(xué)說盡管不正確，但還是在解釋如何引導(dǎo)變異的方向上進(jìn)行了勇敢的嘗試。“突變論者”甚至沒能看到這里面存在問題，這也許是因?yàn)樗麄儑?yán)重低估了適應(yīng)的重要性——當(dāng)然，他們并不是最后一批這樣做的人。今天，我們?cè)谥刈x貝特森否定達(dá)爾文主義的話語時(shí)，仍然可以感到一陣陣刺痛：“大多數(shù)人現(xiàn)在都看到了，在自然選擇引導(dǎo)下通過某些不可想象的步驟完成大多數(shù)種群的轉(zhuǎn)變，這完全不符合事實(shí)，以至于我們只能……對(duì)這種理論主張的倡導(dǎo)者表現(xiàn)出來的糊涂驚嘆不已。”

如今，某些種群遺傳學(xué)家稱自己為“非達(dá)爾文主義進(jìn)化論”的支持者。他們認(rèn)為，進(jìn)化過程中發(fā)生的基因替代，有許多是彼此無關(guān)的等位基因之間的非適應(yīng)性替代。這在宇宙的某個(gè)地方可能是真的，但是很顯然，即使真的如此，也對(duì)解決復(fù)雜適應(yīng)性的進(jìn)化問題沒有任何幫助。至于現(xiàn)代的中立主義者，他們已經(jīng)承認(rèn)，他們的理論不能解釋適應(yīng)，但奇怪的是他們似乎仍然認(rèn)為這種不能解釋適應(yīng)的理論是有意義的。真是蘿卜白菜各有所愛！

“隨機(jī)遺傳漂變”（random genetic drift）這個(gè)術(shù)語通常與休厄爾·賴特（Sewall Wright）這個(gè)名字聯(lián)系在一起。事實(shí)上，賴特對(duì)于隨機(jī)遺傳漂變與適應(yīng)之間的關(guān)系的看法比我之前提到過的其他人還要微妙得多。賴特的理論不屬于邁爾所列的第五類理論，因?yàn)樗鞔_地指出，（自然）選擇是適應(yīng)性進(jìn)化的動(dòng)力。隨機(jī)遺傳漂變可能會(huì)使得自然選擇更加容易完成自己的使命（因?yàn)殡S機(jī)遺傳漂變有助于脫離局部最優(yōu)解），但是決定復(fù)雜適應(yīng)性出現(xiàn)的仍然是自然選擇。

古生物學(xué)家在對(duì)“隨機(jī)種系發(fā)生”進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬時(shí)，已經(jīng)得到了一系列令人著迷的結(jié)果。在模擬實(shí)驗(yàn)中，進(jìn)化時(shí)間上的隨機(jī)游走所產(chǎn)生的趨勢(shì)，與真實(shí)的趨勢(shì)驚人地相似，而且很容易誘使我們把它們解讀為隨機(jī)種系發(fā)生的適應(yīng)性趨勢(shì)，盡管它們并不存在，這是令人不安的。然而，這并不意味著我們可以直接用隨機(jī)遺傳漂變來解釋實(shí)際的適應(yīng)趨勢(shì)。相反，這可能意味著，在我們認(rèn)為是適應(yīng)性趨勢(shì)的那些過程中，其中一部分是太過草率和可笑的。當(dāng)然，這并不會(huì)改變有些趨勢(shì)確實(shí)具有適應(yīng)性的事實(shí)——我們?cè)趯?shí)踐中并不一定能正確地將它們識(shí)別出來，而且這些真實(shí)存在的適應(yīng)性趨勢(shì)是不能通過隨機(jī)遺傳漂變產(chǎn)生的。它們必須通過一種非隨機(jī)力量而產(chǎn)生，那很可能是選擇。

現(xiàn)在，我們終于可以討論邁爾列出的第六種關(guān)于進(jìn)化的理論了。

據(jù)我所知，達(dá)爾文主義自然選擇是唯一可以指導(dǎo)復(fù)雜適應(yīng)性方向上的進(jìn)化的力量——它們的“表現(xiàn)型”效應(yīng)，對(duì)隨機(jī)變異的復(fù)制實(shí)體的非隨機(jī)選擇。它在我們這個(gè)星球上始終有效，而且不會(huì)受到困擾其他五種理論的缺陷的困擾。我們也沒有理由懷疑它在整個(gè)宇宙中的有效性。

達(dá)爾文式進(jìn)化的一般方法中的“主成分”是這樣的：復(fù)制某種實(shí)體，并在復(fù)制成功中發(fā)揮某種表現(xiàn)型的“力量”。我把這些必要的實(shí)體稱為“活躍的種系復(fù)制者”或“最優(yōu)解”。在概念上將它們的復(fù)制與它們的表現(xiàn)型效應(yīng)區(qū)分開來是很重要的，盡管在某些行星上，這兩者在可能會(huì)出現(xiàn)混同。我們可以把表現(xiàn)型適應(yīng)性視為復(fù)制者傳播的工具。

古爾德貶低了這種復(fù)制者視角下的進(jìn)化論，而過分地強(qiáng)調(diào)了“記賬”的重要性。他這個(gè)隱喻從表面看上去賞心悅目：把伴隨著進(jìn)化的遺傳變化看作記賬條目，即“會(huì)計(jì)師”對(duì)外界真正有意思的表現(xiàn)型事件的記錄。然而，在深入思考之后，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)事實(shí)恰恰相反。對(duì)于達(dá)爾文式（而不是拉馬克式）的進(jìn)化來說，最核心和必不可少的一點(diǎn)是，必須存在從基因型到表現(xiàn)型（而不是方向相反）的因果邏輯。基因頻率的變化不是表現(xiàn)型變化的被動(dòng)記賬記錄：恰恰是因?yàn)樗鼈兎e極地引發(fā)了表現(xiàn)型變化（并且在這個(gè)范圍內(nèi)），才有可能出現(xiàn)表現(xiàn)型的進(jìn)化。如果無法理解這種單向流動(dòng)的重要性，或者將這種單向流動(dòng)過度詮釋為沒有彈性的、不會(huì)偏離的“遺傳決定論”，都會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的錯(cuò)誤。

在適用于整個(gè)宇宙的普適視角下，我還要強(qiáng)調(diào)“一次性選擇”和“累積性選擇”之間的區(qū)別。在非生命世界，秩序可能來自一些可以被描述為“退化的選擇”的過程。海邊的鵝卵石在海浪沖刷下完成了分類——較大的鵝卵石會(huì)與較小的鵝卵石分開。我們可以認(rèn)為，這是從最初隨機(jī)的無序狀態(tài)中“選擇”出了一種穩(wěn)定的配置。同樣，對(duì)于行星沿著各自的軌道“和諧”圍繞著恒星運(yùn)轉(zhuǎn)、電子圍繞著原子核運(yùn)轉(zhuǎn)、晶體的穩(wěn)定形狀、氣泡和液滴的平衡……甚至可能是我們所在的宇宙的多維性，都可以給出同樣的解釋。但是，這種選擇全都是一次性的，不會(huì)產(chǎn)生累進(jìn)性進(jìn)化，因?yàn)椴淮嬖趶?fù)制，也不存在世代之間的遺傳。復(fù)雜適應(yīng)性需要許多世代的累積選擇，每一代發(fā)生的變化都建立在以前發(fā)生的變化的基礎(chǔ)之上。在一次性選擇中，穩(wěn)定狀態(tài)可能出現(xiàn)并得以保持，但是它不會(huì)繁殖，沒有后代。

而在有生命的世界里，任何一代之內(nèi)的選擇都是一次性的，類似于沙灘上的鵝卵石的排序。生命的特殊性在于，連續(xù)多代的選擇是可以漸進(jìn)性地、累積性地構(gòu)建出各種結(jié)構(gòu)的，當(dāng)這些結(jié)構(gòu)最終變得足夠復(fù)雜時(shí)，就會(huì)使觀察者產(chǎn)生“一定存在某種設(shè)計(jì)”的強(qiáng)烈錯(cuò)覺。一次性選擇是物理世界中最常見的，無法產(chǎn)生復(fù)雜適應(yīng)性。累積選擇則是生物世界的標(biāo)志，我認(rèn)為它是一切復(fù)雜適應(yīng)性背后的根本動(dòng)力。

未來普適達(dá)爾文主義的其他科學(xué)課題

活躍的種系復(fù)制者及其表現(xiàn)型后果，構(gòu)成了生命普適性的“總菜譜”，但是系統(tǒng)的具體形式則可能在不同行星之間呈現(xiàn)出很大的差異——無論是對(duì)于復(fù)制實(shí)體本身，還是對(duì)于它們賴以保證自身生存的“表現(xiàn)型”，都是如此。事實(shí)上，正如萊斯利·奧格爾（Leslie Orgel）所指出的，“基因型”和“表現(xiàn)型”之間的區(qū)別有時(shí)是模糊不清的。

復(fù)制實(shí)體也不一定是DNA或RNA，甚至不一定非得是有機(jī)分子。即使是在我們這個(gè)星球上，DNA本身也可能是較晚才出現(xiàn)的“篡權(quán)者”，取代了無機(jī)晶體復(fù)制者。我們或許還可以說，今天的選擇是在幾個(gè)層次上同時(shí)進(jìn)行的，例如，在基因的層次上、物種的層次上或譜系的層次上，以及在文化傳播單位的層次上。

普適達(dá)爾文主義的完整科學(xué)可能還會(huì)考慮到復(fù)制者超越了它們的具體性質(zhì)和被復(fù)制的時(shí)間尺度的某些方面。例如，它們“微粒化”（與“混合”相對(duì)）的程度對(duì)進(jìn)化的影響，可能比它們具體的分子性質(zhì)或物理性質(zhì)更加重要。同樣，對(duì)全宇宙的復(fù)制者進(jìn)行分類時(shí)，我們憑借的可能更多的是它們的維度和編碼規(guī)則，而不是它們的大小和結(jié)構(gòu)。DNA是一個(gè)由數(shù)字編碼的一維數(shù)組。我們還可以想象二維矩陣形式的“遺傳”代碼，甚至可以想象三維代碼，盡管學(xué)習(xí)普適達(dá)爾文主義的學(xué)生可能會(huì)搞不清楚這樣的代碼應(yīng)該如何“讀”取。（當(dāng)然，作為一個(gè)分子，DNA的三維結(jié)構(gòu)決定了它如何復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，但是這一點(diǎn)并不能使它成為三維代碼，因?yàn)镈NA的含義取決于符號(hào)的一維有序排列，而不是它們?cè)诩?xì)胞中相對(duì)于彼此的三維位置。）除數(shù)字代碼之外，模擬代碼也值得在理論上加以研究，這類似于純粹模擬的神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)引發(fā)的理論問題。

至于復(fù)制者影響自身生存的力量的表現(xiàn)型“杠桿”，我們已經(jīng)過分習(xí)慣于將它們與離散的生物體或“工具”捆綁在一起進(jìn)行處理，以至于忘記了存在著更發(fā)散的體外表現(xiàn)型或擴(kuò)展表現(xiàn)型的可能性。事實(shí)上，即使是在我們這個(gè)星球上，也存在著大量可以解釋為擴(kuò)展表現(xiàn)型的有趣適應(yīng)。從一般的理論角度來說，我們還是應(yīng)該討論離散的有機(jī)體，它們有著周而復(fù)始的生命周期，這是任何高級(jí)復(fù)雜適應(yīng)性進(jìn)化過程的必要條件。這個(gè)課題在普適達(dá)爾文主義的完整闡述中理應(yīng)占有一席之地。

另一個(gè)值得充分討論的候選課題可能是我所稱的復(fù)制者譜系的分化、趨同或重組。就地球上的DNA的情況而言，趨同是由性過程以及其他相關(guān)的過程造成的。在這種情況下，在物種內(nèi)趨同的DNA是在最近的分化之后發(fā)生的。現(xiàn)在學(xué)界還提出了另一種不同的趨同，它可能發(fā)生在很久以前就分化的譜系之間。例如，有證據(jù)表明，魚和細(xì)菌之間存在著基因轉(zhuǎn)移。在地球之外的其他行星上，復(fù)制譜系可能會(huì)允許在不同的時(shí)間尺度上出現(xiàn)多樣化的重組。在地球上，種系發(fā)生的“河流”則幾乎是完全分化的。即使某些主要的支流在分化后又出現(xiàn)了重新配對(duì)，也只能通過涓涓細(xì)流實(shí)現(xiàn)交叉流動(dòng)，就像魚和細(xì)菌的例子那樣。當(dāng)然，在物種內(nèi)部，性重組促成了大量分化和趨同組成的“三角洲”——需要強(qiáng)調(diào)的是，這種情況只能發(fā)生在物種內(nèi)部。也許，宇宙中存在一些行星，在那里，“遺傳”系統(tǒng)允許在所有層次上發(fā)生更多的“串聯(lián)”，從而形成一個(gè)巨大的、肥沃的“三角洲”。

前面幾段也許有幻想成分，我還沒有充分考慮它們對(duì)合理性的影響。但是我的一般立場(chǎng)很明確：對(duì)宇宙中的生命的任何猜測(cè)都必須有一個(gè)限制。如果某種生命形式呈現(xiàn)出了復(fù)雜適應(yīng)性，那么就說明其必定擁有能夠產(chǎn)生復(fù)雜適應(yīng)性的進(jìn)化機(jī)制。無論具體的進(jìn)化機(jī)制如何千差萬別，如果不存在關(guān)于整個(gè)宇宙的生命的其他一般性理論，那么我敢打賭，宇宙生命將總是可以被識(shí)別為達(dá)爾文式的生命。達(dá)爾文主義的規(guī)律可能與物理學(xué)的偉大規(guī)律一樣普遍適用于整個(gè)宇宙。