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第一章 左右對稱

如果沒有弄錯的話,我們日常所說的對稱(symmetry)有兩層含義:其一,“對稱的”,指比例適當、平衡良好;其二,“對稱性”,指多個部分構成整體所遵循的協調性。美與對稱緊密相連,因此,雕塑的和諧完美為古人所稱道;寫下了關于比例的著作并流傳后世的波利克里托斯(Polykleitos)采用了這個詞;丟勒跟隨他的腳步,定下了一套人體比例標準。丟勒(Dürer),《人體比例研究四卷》(Vier Bücher von menschlicher Proportion, 1528)。準確地說,丟勒本人并沒有采用symmetry這個詞,而是他的朋友喬基姆·卡梅拉留斯(Joachim Camerarius)經他授權,在將這部德文書翻譯成拉丁語的《論部分對稱》(De symmetria partium)時采用了。波利克里托斯曾說過(π?ρì β?λοποι?κ?ν, IV,2):“采用大量的數字基本能保證雕塑的正確性。~”也見Chronique d'Egypte 26 (1951)一書第63—66頁森克(Herbert Senk)的文章Au sujet de l'expression συμμετρiα dans Diodore I, 98, 5—9。維特魯威(Vitruvius)這樣下了定義:“對稱是均衡的結果……均衡是各組成部分與整體的相稱。”當代的伯克霍夫(George David Birkhoff)在這一方向上做了更詳盡的研究,可見他的《審美標準》(Aesthetic measure, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1933)一書,以及發表在Rice Institute Pamphlet, Vol. 19(July, 1932, pp. 189—342)上的文章《審美的數學理論及其在詩歌和音樂中的應用》(“A mathematical theory of aesthetics and its applications to poetry and music”)。從這層意義上講,這一概念絕不局限于空間物體;其同義詞“和諧”(harmony)更多地指的是聲學和音樂方面而非幾何上的對稱。Ebenmass是希臘語symmetry一個很好的德語同義詞;因為它還有“居中程度”的含義。根據亞里士多德(Aristotle)的《尼各馬可倫理學》(Nicomachean Ethics),有德之人應在行動中努力達到這一狀態,而蓋倫(Galen)在《論氣質》(De temperamentis)一書中將其描述為到兩個極端等距的一種思想狀態:


天平的形象讓人自然聯想到現在日常所說的“對稱”的第二層含義:左右對稱(bilateral symmetry)。高等動物的身體結構顯然具有這種對稱性,特別是人體。左右對稱完全是一種幾何上的屬性,與對稱的第一層含義的模糊不清相反,這層含義是一種絕對精確的概念。一物體,一空間構型,如果在平面E的反射作用下回歸自身,則稱其相對于平面E是對稱的。取垂直于E的任意直線ll上的任意一點P,都存在唯一一點P′到平面的距離與P相同但位于平面E的另一側(圖1)。只有當P位于平面E上時,P才與P′重合。

圖1

關于平面E的反射是空間到自身的映射(mapping)SP→P′,即將任意一點P變換為關于平面E的鏡像P′。建立起將任意一點P與鏡像P′關聯起來的規則,就定義了一種映射。再舉一例:繞豎直軸旋轉30°,就把空間中的任意一點P變換到鏡像P′,定義了一種映射。如果一個構型繞軸l的任意旋轉都回歸自身的話,則稱該構型具有旋轉對稱性(rotational symmetry)。像反射、旋轉這樣的操作都是對稱的幾何概念,左右對稱就是其中第一種對稱。平面上的圓、空間中的球,因為具有完全的旋轉對稱性,被畢達哥拉斯學派(Pythagoreans)視為最完美的幾何構型;亞里士多德認為天體是球形的,因為任何其他形狀都會有損它們的天賦完美性。正是基于這一理念,一首現代詩安娜·威克漢姆(Anna Wickham),引自《沉思礦場》的跋(The contemplative quarry,Harcourt,Brace and Co.,1921.)才把上帝稱為“偉大的對稱”:


只因胡亂度過的

未加珍惜的日子

賦予了我完美的形骸,

上帝,您偉大的對稱,

便賜我蝕骨欲望,

痛苦隨之油然而生。


對稱,狹義地定義它也好,寬泛地定義它也罷,千百年來它都是人們試圖借以理解并創造秩序、美和完美的一種概念。


本講我們將按如下順序講述:首先我會詳細探討一下左右對稱,并探討它在藝術、有機和無機自然界中所扮演的角色。然后我們將沿著前述旋轉對稱的方向逐步擴展這一概念,先是局限在幾何學的范圍,之后通過數學抽象的過程再突破這些局限。最終得到具有更一般性的數學概念——隱藏在對稱中的所有表現和應用之后的柏拉圖概念。從某種意義上說,這是探討所有理論知識的典型程序:我們從一些普通但模糊的原則(對稱的第一層含義)出發,然后找到一個可以賦予該概念具體而精確的意義的重要事例(左右對稱),由此出發更多地在數學構造和抽象而非哲學臆想的指導下,再次進行一般性拓展;運氣好的話我們會得到一個至少像最初那個一樣普適的概念。此時它可能已經失去了很多情感上的吸引力,但在思想領域獲得了等量或更多的統一力量,而且是精確的,不是模糊的。


我用著名的希臘雕塑(公元前4世紀)——《祈禱男孩》(圖2)——來開啟關于左右對稱的討論,讓你感受到這類對稱在生活和藝術中的重要性,就像在標志中的重要性一樣。或許有人會問,對稱的美學價值是否依賴于它在生命中的價值:藝術家是否發現了大自然依據某種內在規律賦予眾生命的那種對稱性,之后再將大自然呈現出來的但并不完美的對稱性予以復制并完美化?抑或對稱的美學價值來自于其他方面?

圖2

我和柏拉圖一樣,傾向于認為數學概念是二者的共同起源:大自然所遵循的數學定律是大自然中對稱性的起源,優秀藝術家對數學概念的直觀認知是藝術中對稱性的起源。不過我也承認,在藝術世界里,人體所呈現出的左右對稱性也額外刺激了藝術家的對稱意識。


在所有的古文化中,蘇美爾人似乎對嚴格的左右對稱或紋章對稱(heraldic symmetry)擁有特別的興趣。公元前2700年前后統治拉格什城(Lagash)的恩鐵美那王(King Entemena)有一只著名的銀瓶,瓶上有獅頭鷹圖案,鷹面朝觀察者展開雙翅,雙爪各抓一只側身的雄鹿,而雄鹿的面部則遭到一只獅子的攻擊(上面圖案中的雄鹿在下面的圖案中換成了山羊,見圖3)。鷹的嚴格對稱性向其他動物延伸,其他動物只有出現雙份才能保持對稱性。之后不久,鷹就有了兩個頭,分別朝向左右兩側,對稱性原則完全壓倒了真實摹寫大自然的原則。之后,這種紋章設計為波斯、敘利亞以及后來的拜占庭所繼承,第一次世界大戰之前的任何人都會記得沙俄和奧匈帝國軍服上的雙頭鷹圖案。

圖3

現在來看另一幅蘇美爾人的圖案(圖4)。兩個鷹頭男人近乎對稱但并不完全對稱,為什么?平面幾何里相對于豎直線l的反射也可以通過在空間里把平面繞軸l旋轉180°來實現。注意他們的手臂,你會發現這兩個怪人可以通過這樣的旋轉回歸彼此;手臂在空間上的重疊使得平面畫不再具有左右對稱性。不過創作者為了強調左右對稱性,讓兩人都半朝向觀察者,并對兩人的腳和翼做了安排:左側那人的右翼下垂,右側那人的左翼下垂。

圖4

巴比倫的圓柱形印石上的圖案通常具有左右對稱性。我記得是在前同事恩斯特·赫茲菲爾德(Ernst Herzfeld)的藏品中見到的這些樣品,是神的側面像,出于對稱性考慮,把神的軀體水牛狀的下半部分而非腦袋做了對稱雙份處理,從而就有了四條而非兩條后腿。基督教時代的人們可能見過描摹圣餐情形的圖案,類似于這只拜占庭圣餐碟(圖5),上面兩個對稱的基督面對著他們的門徒。不過,這里的對稱是不完全的,而且顯然超出了普通意義,因為一側的基督在分面包,另一側的基督在倒紅酒。

圖5

我要在蘇美爾和拜占庭之間加入波斯:這些上了釉的斯芬克斯(圖6)來自馬拉松時代建造于蘇薩城(Susa)的大流士宮。穿過愛琴海我們在梯林斯(Tiryns)的中央大廳發現了這樣的地板樣式(圖7),成于后希臘時代的公元前1200年前后。深信歷史連續性和依賴性的人會把這些美麗的海洋生物(海豚和章魚)圖案追溯至克里特島的米諾斯文化,把左右對稱性追溯至來自東方的影響力,比如上例中的蘇美爾人。兩千年后我們還能看到這種影響力,比如11世紀意大利托切羅(Torcello)的圓屋頂里圣壇上的這幅牌匾(圖8)。在基督教中,很久以來從藤葉中的豎井里飲水的孔雀就是不朽的象征,而結構上的左右對稱則具有東方特色。

圖6

圖7

圖8

與東方的藝術相反,西方的藝術像生活自身一樣,往往會減緩、放松,甚至破壞嚴格的對稱性。但是,不對稱并不僅僅意味著缺乏對稱性。甚至在不對稱的設計中,人們也會覺得對稱才是準則,只不過是受了非正規特色的影響才偏離了對稱。我覺得,科爾內托(Corneto)特里克利尼姆(Triclinium),著名的伊特魯里亞人(Etruscan)墓中的騎士圖(圖9)就是一個很好的例子。前面已經提到過兩個基督分別發放面包和紅酒的圖像了。西西里島蒙雷阿萊(Monreale)大教堂鑲嵌的《耶穌升天圖》(Lord's Ascension,圖10,成于12世紀)中,中間的兩位天使護衛瑪利亞的部分具有完美的對稱性。[下一講我們會討論到鑲嵌圖上方和下方的裝飾帶。]拉文納市(Ravenna)圣阿波利納爾(San Apollinare)教堂里一幅更早的鑲嵌畫(圖11)呈現出的對稱性更不嚴格,基督兩邊是一個天使儀仗隊。在蒙雷阿萊的鑲嵌畫里,瑪利亞對稱地抬起了雙手,呈祈禱姿勢;而這幅畫里的天使儀仗隊都只端著右手。下面這幅來自威尼斯圣馬可(San Marco)教堂的拜占庭式浮雕圣像(圖12)里的對稱性就更明顯一些。這是一幅祈禱像,當然,在上帝即將做出最終審判時兩側祈求憐憫的祈禱者不可能是彼此的鏡像;因為上帝右側站的是圣母瑪利亞,左側站的是施洗約翰。或許你會把耶穌受難圖中十字架兩側的瑪利亞和福音傳播者約翰也視為破缺的對稱。

圖9

圖10

圖11

圖12

顯然,這里我們觸及問題的本質了,左右對稱的精確幾何概念開始化解為模糊的均衡概念——平衡的設計,我們也是由此展開討論的。達格伯·弗賴(Dagobert Frey)在《論藝術中的對稱問題》Studium Generale, p. 276。一文中寫道:“對稱意味著靜止和約束,非對稱意味著運動和放松;對稱意味著秩序和規律,非對稱意味著任意和隨機;對稱意味著刻板和限制,非對稱意味著活力、玩樂和自由。”在所有把上帝和基督視為永恒的真理或正義的象征的地方,上帝和基督的圖像都是對稱的正面圖而不是側面圖。可能是基于類似的原因,供禮拜用的公共建筑和房屋,不管是希臘神廟,還是基督教教堂,均采用對稱設計。不過,確實也有哥特式大教堂的雙塔是不對稱的,比如沙特爾的大教堂。但實際上所有這種不對稱都是教堂的歷史造成的,也就是說教堂的塔建造于不同時期。后人不再滿意前人的設計,這也可以理解;所以可稱之為歷史非對稱性。有鏡面存在,就會有鏡像,不管是倒映風景的湖面,還是婦女照的鏡子。大自然像畫家一樣利用這一主題。相信你會輕易想到類似的示例。我最熟悉的示例是霍德勒所畫的席爾瓦普拉納湖(Lake of Silvaplana),因為做研究時每天都會看到它。


在離開藝術轉而討論自然之前,先花幾分鐘時間考慮一下我們所謂的左右對稱的數學哲學意義。從科學上講,左和右沒有內在的區別,不存在像男和女,或動物的前身和后身這樣的對立性,需要人為地選擇來確定哪邊是左,哪邊是右。但一個個體的左右確定之后,所有個體的左右也就都確定了。我需要把這點說得更清楚一些。空間中的左右講的是旋轉的方向。向左轉指的是所轉的方向與從腳到頭的方向一起構成左手螺旋。譯注:此處應為右手螺旋;此處及下文關于地球自轉與極軸方向構成的左/右手螺旋,作者均說反了。以從南極到北極的方向來考慮旋轉軸時,地球的自轉方向與旋轉軸方向構成了左手螺旋,而以北極到南極的方向考慮旋轉軸時,地球的自轉則成了右手螺旋。有些晶體物質能將射進來的偏振光的偏振面向左或向右偏轉,暴露了它們內在的不對稱性,我們稱之為旋光性。向左或向右偏轉是相對于光的傳播方向來說的。左右的這一特性,萊布尼茨給過一個術語,即“不可識別的”(indiscernible)。通過這些內容我們想表達的是,空間自身的結構不允許我們區分左旋和右旋,除非人為地選取。


我想把這一基礎概念定義得更精確一些,因為整個相對性理論都建立在這一基礎之上,而后者又是對稱性的另一方面。按照歐幾里得的理論,可以通過點與點之間的一些基本關系來定義空間的結構,比如ABC位于同一條直線上,ABCD位于同一平面上,ABCD等長,等等。或許空間結構最好的描述方式是亥姆霍茲采用的方式:只用圖形全等這個概念。空間的一個映射S將其中每一點p映射為點p′:p→p′。一對映射SS′:p→p′,p→p,若其中一個是另一個的逆操作(即Sp映射為p′,而S′將p′映射回p,反之亦然),則稱之為一對“——映射”或“——變換”。數學家把能保持空間結構的變換——如果按亥姆霍茲的方式來定義空間的結構,就意味著該變換將任意兩個全等圖形映射為兩個全等圖形——稱為自同構(automorphism)。萊布尼茨認識到,這是相似性(similarity)這一幾何概念的基礎。自同構將一個圖形映射為另一個“單獨考慮的話與之無法區分”的圖形(萊布尼茨語)。于是,我們說左和右實質上是相同的,指的就是:平面中的反射是一種自同構。

圖13

這樣的空間是幾何所研究的空間。但空間也是所有物理現象發生的媒介。物理世界的結構由自然界的眾多規律來揭示,后者由某些基本量所構成的方程來表達,而這些基本量又是時間和空間的函數。如果這些規律在反射作用下并非完全不變的話,那我們就知道空間的物理結構“帶有螺旋”。馬赫(Ernst Mach)曾說過,少年時代得知平行于帶有電流的導線的懸掛磁針(圖14)會沿一定的方向(向左或向右)偏轉時大為震驚。既然包括電流以及磁針南北極在內的所有幾何和物理構型從表面上看相對于通過導線和磁針的平面E都是對稱的,磁針就應像處于兩堆相同干草之間的布里丹之驢那樣,既不向左也不向右;就好比兩側等重的等臂天平,既不左歪也不右斜,只保持水平。但是,外表有時具有欺騙性。少年馬赫的困惑在于,就關于E的反射對電流以及磁針南北極產生的影響下的結論過于倉促:幾何體在對稱變換下的表現我們已經知道,但還需要向大自然學習物理量的表現。這就是我們的發現:在關于E的反射下,電流方向保持不變,而南北磁極互換。當然,正是因為正負磁極本質上是相等的,這一重新建立左和右的等價性的出路才可能行得通。當你發現磁針的磁性源于繞磁針方向環流的分子電流后,一切疑惑都煙消云散。顯然,在關于平面E的反射下,這種電流的方向發生了改變。

圖14

結果就是:在所有的物理學中,沒有任何跡象表明左和右具有內在的差異。正如空間中所有的點、所有的方向都是等價的,左和右也是等價的。位置、方向、左右都是相對的概念。就相對性的這一問題,萊布尼茨與牛頓的代言人克拉克牧師曾在一次著名的論戰中用神學的語言進行了深入討論。見萊布尼茨《哲學著作集》[Philosophische Schriften, ed. Gerhardt (Berlin 1875 seq.), Ⅶ,第352—440頁],特別是萊布尼茨的第三封信,第5節。堅信絕對空間和絕對時間的牛頓認為,運動是上帝創造萬物的證明;如若不然,就無法解釋物體為何不沿別的方向運動。萊布尼茨不喜歡讓上帝來做出缺乏“充分理由”的決定,他說:“空間自身就是某種東西的話,就無法解釋上帝為何(在保持它們彼此間距和相對位置的前提下)把萬物放在這些特殊位置上而非別處;比如,上帝為何不顛倒一下東和西,把萬物按相反的順序排列?另一方面,如果空間不過是事物之間空間上的次序和關系,那么上述兩種狀態(真實狀態,以及變換位置后的狀態)就沒有什么區別……所以,完全沒必要問為何上帝更喜歡某一種狀態。”對左和右的深入思考,讓康德首次提出了直覺形式的空間和時間概念。可見《純粹理性批判》一書,此外可見《任何一種能夠作為科學出現的未來形而上學導論》第13節。康德的理解似乎是這樣的:如果上帝最初的造物行動是創造了一只左手,那么這只手即便在沒有參照物的時候也具有左的特性,而這種特性只能從直覺上理解,而不能從概念上理解。萊布尼茨反駁道:“即便上帝先造一只右手,在他看來仍沒有什么區別。”創世的過程只有再前進一步才會出現差異。假如上帝不是先造一只左手再造一只右手,而是先造一只右手再造一只右手,那么他只是在第二步才改變了宇宙的方案,引入了與第一步相同而不是反相的手。


科學思維站在了萊布尼茨一邊。神話思維則相反,這一思維用右和左來象征善和惡這樣的對立體就說明了這一點。注意到right一詞本身就有“正確”和“右”兩層意義你就明白了。圖15展示了西斯廷教堂屋頂上米開朗琪羅的名畫《上帝創造亞當》的一個細節,可見右側的上帝是用右手觸碰了亞當的左手。

圖15

人們用右手握手。拉丁語中的“左”一詞為sinister(兇),而紋章學中仍用sinister side來表示盾牌的左側。Sinistrum一詞同時也指邪惡的事物,在通用英語中,這一拉丁詞只有這一比喻義還在使用。我并沒有意識到的一個事實是:在羅馬占卜術語中,sinistrum有著與propitious(吉)相反的含義。與耶穌一起釘死在十字架上的兩個囚犯中,只有右邊的那個與耶穌一起升去了天國。《馬太福音》第25章這樣敘述最后的審判:“他把綿羊放在右邊,山羊放在左邊。然后國王對右側說道:‘來吧,天父賜福于汝,令汝等繼承創世時備下的王國’……然后又向左側說道:‘你們這些被詛咒的,離開我,跳進為魔鬼及其使從準備的永恒之火里去!'”


我記得海因里希·沃爾夫林(Heinrich Wolfflin)在蘇黎世作過一次題為“繪畫中的左和右”的演講,這篇演講的精簡版與他的另一篇論文“拉斐爾壁畫中的倒置問題”一起刊載在他于1941年出版的《美術史隨想錄》一書中。沃爾夫林通過一些例子,比如拉斐爾的《西斯廷圣母像》和倫勃朗的蝕刻風景畫《三棵樹》,試圖證明在繪畫中右所烘托的氣氛與左不同。實際上所有的(蝕刻版畫)復制方法都會將左右互換,對于這種倒置,似乎現在要比過去敏感得多(就連倫勃朗也毫不猶豫地把顛倒了左右的蝕刻版畫《基督落架圖》推向了市場)。考慮到我們的閱讀量高于古人,譬如說16世紀的人,這就意味著可以提出一個假設:沃爾夫林所指出的差別與我們從左到右的閱讀習慣有關。我還記得,他不同意這一假設,也不同意人們在其演講結束后的討論中提出的一些心理學解釋。出版的演講全文結尾評論說這一問題“顯然有其深刻的根源,深至我們的感覺本性之根”。就我個人而言,并不想太認真地考慮這個問題。也見A.Faistauer,“Links und rechts im Bilde, ”Amicis,Fahrbuch der ?sterreichischen Galerie,1926,p.77;Julius V.Schlosser,“Intorno alla lettura dei quadri, ”Critica 28,1930, p. 72; Paul Oppé,“Right and left in Raphael′s cartoons, ”Fournal of the Warburg and Courtauld Institutes 7,1944,p.82.


科學界堅持左右等價,雖然有一些生物學事實表明,二者不等價的程度甚于震驚了年輕的馬赫的磁針偏轉。我們馬上就要講到這些事實。反轉時間的方向就可以互換的過去和未來,以及正負電荷,也都存在同樣的等價性問題。從這兩個事例,特別是第二個事例可以看出,先驗的證據不足以解決等價性問題,必須引入實驗證據;這一點或許比左-右這一事例看得更清楚。確實,過去和未來在我們的意識中所起的作用表明,二者之間存在著內在的區別——過去可知且不可改變;而未來未知且可為現在所做的決定改變——人們理應認為,可在自然界的物理定律中找到這種區別存在的基礎。但是,那些我們可以稱之為確切知識的定律,在時間的反轉下是不變的,跟在左右互換下的性質一樣。萊布尼茨認為,表示時間的過去和未來指的是世界的因果結構,這樣就把問題解釋清楚了。即便量子物理學中的“波動定律”在時間反轉下保持不變,因果性這一形而上學的概念,以及時間單向性,也可以通過(用概率和粒子的語言)對這些定律的統計學解釋而進入物理學。當前的物理學知識讓我們更無法確定正負電荷的等價性或不等價性。似乎很難總結出二者具有內在區別的物理定律;但帶正電荷的質子的帶負電荷的對應物還有待發現。


這些半哲學的題外話是必要的,因為它們為討論自然界中的左右對稱性提供了背景;我們要知道,自然界的通用構造具有這種對稱性。但我們也不必期望自然界的任何特殊個體具有完美的左右對稱性。不過,個體的左右對稱性所達到的程度還是令人震驚的。其中定有原因,而且不難尋找:平衡狀態往往是對稱的。更精確地說,若某些條件確定了唯一的平衡狀態,則該平衡狀態也具備這些條件所具備的對稱性。因此,網球和星體都是球狀的;如果地球不繞軸自轉的話,它也會是一個球體。因為自轉,地球沿軸向變扁了,但仍保持有繞軸的旋轉對稱性,或者說柱對稱性。所以,需要解釋的就不是地球的旋轉對稱性了,而是對旋轉對稱性的偏離,比如陸地和海洋的不規則分布、山脈帶給球面的皺褶等等。正是由于這樣的原因,路德維希(Wilhelm Ludwig)在他關于動物學中左右問題的專著中,對比棘皮動物高等的動物界里普遍存在的左右對稱的起源幾乎是只字未提,反而詳細討論了疊加在這一對稱性基礎上的種種次級非對稱性。W. Ludwig, Rechts-links-Problem im Tierreich und beim Menschen, Berlin 1932.這里引用他的一段話:“人體像其他脊椎動物體一樣,基本上也是按左右對稱生長的。出現的所有非對稱性均為次級特征,其中較重要的非對稱性是腸道的折疊與回盤,并對內臟產生著影響。其原因主要在于腸道需要增加的表面積與身體的成長不成比例。而且,在種系發育過程中,與腸道系統及附屬器官有關的非對稱性最先出現,然后又帶來了其他器官系統的非對稱性。”大家都知道,哺乳動物的心臟是非對稱螺旋體,如示意圖16所示。

圖16

假如大自然普遍都遵循法則,那么所有的自然現象就都將具有由相對性理論所概括的普適定律的完全對稱性。不過事實并非如此,這就證明了偶然性(contingency)是世界的一個基本特性。克拉克在與萊布尼茨的論戰中承認了后者的充分理由原則,但加了一句:充分理由往往出于上帝的意志。我認為,這里唯理主義者萊布尼茨肯定錯了,而克拉克是對的。但是,與其讓上帝對世界上所有的不合理之處負責,全然否定充分理由原則更顯真誠。另一方面,萊布尼茨對相對性原理的理解是對的,牛頓和克拉克則不然。今天我們看到的真實是:自然界的法則并不唯一地決定這個世界,哪怕我們把通過自同構變換(即普遍自然規律保持不變的變換)產生于彼此的兩個世界視為同一個。


對于一團物質來說,如果自然法則所賦予的整體對稱性只受其位置P所限制,那么它將呈球形,球心為點P。因此,那些最低等的動物,即水中的小懸浮生物,大體上呈球形。而對于附著在海床上的生物來說,重力的方向就成了一個重要因素,因此,相對于球心P的完全對稱降級為繞軸完全對稱。但是,對于那些能夠在水里、空中或地面上自主運動的動物來說,身體從后向前移動的方向和重力的方向都具有決定性的影響。在前后軸、背腹軸和由此而來的左右軸決定了以后,只剩下左和右還可以任意指定,而且在這一階段也不會有比左右型更高級的對稱性。系統發育進化中,那些會在左與右之間引入可遺傳差別的因素,很可能為運動器官(纖毛、肌肉以及肢翼)的左右對稱結構帶給動物的好處所抑制:如果這些器官的進化是不對稱的,自然而然的結果就是動物的運動是螺旋狀的而非直線式的。這可能也有助于解釋我們的四肢為何比內臟更嚴格地遵守對稱性定律。在柏拉圖的《會飲篇》(Symposium)一書中,阿里斯托芬(Aristophanes)講了一個故事,描述了從球對稱到左右對稱是如何產生的。他說,起先人類是球形的,背部和各側面構成一個球面。為了打擊人類的自大,削弱人類的能力,宙斯將他們一剖為二,并讓阿波羅把他們的臉和生殖器轉到前面去;宙斯還威脅說:“如果他們繼續傲慢無禮,我就再次把他們劈開,這樣他們就只能一條腿跳著走。”


無機界中晶體具有最為驚人的對稱性。氣態和晶態是涇渭分明的兩種狀態,用物理原理來解釋它們相對比較容易,而介于這兩個極端之間的狀態,比如液態和塑態(plastic states),用理論來解釋就沒那么容易。對于氣態來說,分子在空間中自由運動,位置和速度相互獨立且無序;而對于晶態來說,原子在平衡位置附近振動,就好像彼此由彈簧連接在一起,這些平衡位置在空間中形成了一個規則構型。我們將在后一講中解釋這里的“規則”指的是什么,以及規則原子排列如何造就了晶體的可見對稱性。從幾何構型上講可能存在的32種晶體對稱性中,雖然大多數都涉及左右對稱性,但并非全部。不涉及左右對稱性的晶體有可能是對映晶體(enantiomorph crystals),它們以左旋形式(laevo-form)或右旋形式(dextro-form)存在,兩種形式互為鏡像,就像左手和右手一樣。具有旋光性,即可把光的偏振面向左或向右旋轉的物質,往往是具有這種非對稱性的晶體。如果自然界中存在左旋形式的某種物質,那么其右旋形式也應該存在。而且平均來說,兩者出現的概率也是一樣的。1848年,巴斯德(Pasteur)發現無旋光性的外消旋酸鈉銨鹽水溶液遇低溫再結晶時,結晶物就是由兩種互為鏡像的細微晶體組成的。巴斯德仔細地把它們分離開來,并且證明了由它們制備的兩種酸與外消旋酸具有同樣的化學成分,只是其中一種是左旋光的,另一種是右旋光的。巴斯德又發現右旋光酸與葡萄發酵時所產生的酒石酸完全相同,而左旋光酸之前在自然界中從未被發現過。耶格(F. M. Jaeger)在題為“關于對稱性原理及其在自然科學中的應用”的演講中說:“沒有比巴斯德這一發現影響更為深遠的科學發現了。”


很顯然,一些難以控制的偶然因素決定了溶液中某處析出的是左旋晶體還是右旋晶體;因此,在結晶過程中的任意時刻,析出的左旋晶體和右旋晶體的量相等或非常接近相等,這樣才能與整個溶液的對稱性和無旋光性相符,且不違背隨機定律(the law of chance)。另外,大自然雖賜予了人類大為諾亞(Noah)所欣賞的奇妙禮物——葡萄,但葡萄所產生的酒石酸卻只有一種旋光性,而具有另一種旋光性的酒石酸還有待巴斯德去發現!這確實很奇怪。事實上,自然界為數眾多的含碳化合物中,大多數都只有一種旋光性(左旋或右旋)。蝸牛殼的回旋方向是一種可遺傳的特征,由其基因決定,人類的左側心臟以及腸道的回盤方向也一樣。也有可能出現例外,比如人的腸道逆位(situs inversus)出現的概率為0.02%;后面我們還要講到這一點!深層次的化學構成表明,人體也存在一種螺旋,所有人的旋繞方向都相同。這就導致了人體含有右旋形式的葡萄糖以及左旋形式的果糖。基因上的這種非對稱性有一個可怕的結果,即攝入少量左旋苯基丙氨酸后就會出現一種被稱為苯丙酮尿癥的代謝病癥狀,并導致精神病,而攝入右旋苯基丙氨酸沒有這種后果。巴斯德之所以能夠利用細菌、霉菌、酵母及其他微生物分離出左旋物質或右旋物質,就是因為這些生物體具有非對稱的化學構成。正因為這一點,他才發現,如果灰綠青霉在某種本無旋光性的葡萄酸鹽溶液中生長的話,該溶液就會逐漸呈現左旋光性。顯然,灰綠青霉選擇了最適合其非對稱化學結構的那種酒石酸分子作為食物。人們用鎖和鑰匙的關系來比喻生物體的這種特異性。


考慮到上述事實,以及僅通過化學方法把無旋光性物質旋光化的所有嘗試均告失敗,現在我們知道有一個例子,即在硝基肉桂酸與溴的化學反應中,圓偏振光會導致旋光性。巴斯德堅稱產生單旋光性物質是生命體的特權也就不難理解了。巴斯德在1860年寫道:“這也許是眼下在無生命體和有生命體的化學物質間所能劃出的唯一一條明確的分界線。”巴斯德試圖解釋他最初的那個實驗:在置于空氣中的中性溶液里,由于細菌的作用,葡萄酸經由再結晶過程轉化為左旋酒石酸和右旋酒石酸的混合物。今天看來,他無疑錯了!正確的物理解釋是,低溫下旋光性相反的兩種酒石酸的混合物要比無旋光性的形式更為穩定。如果在生命體和無生命體之間存在一個原則性的區別,那么這一區別并不是二者物質基礎的化學特征不同。自1828年維勒(W?hler)用無機物質合成尿素以來,這點已是確信無疑了。但甚至到了1898年,雅普(F. R. Japp)在不列顛科學促進會(the British Association)上所作的題為“立體化學和活力論”的著名講演中還持有巴斯德的觀點,只是換了個說法:“只有有生命的有機體,或者具有對稱性概念的智慧才能產生這種結果(即不對稱化合物)。”這里他說的是否就是巴斯德的智慧?即設計實驗,出乎意料地創造出雙旋光性酒石酸晶體的智慧?雅普繼續道:“只有非對稱性才能產生非對稱性。”我樂于承認這一論點;但它的作用很有限,因為現實世界中,決定了未來的過去和現在,除去人為因素,是不存在對稱性的。


然而,這就提出了一個難題:對映體(enantiomorphic)有很多對,為什么對于某一對來說大自然只產生其中的一種,而且還往往由生命體產生?約爾當(Pascual Jordan)用這一事實來支持他的下述觀點:并不是世界發展到某一階段后,各地持續不斷發生的偶然導致了生命的出現,而是某個非常獨特且發生概率很低的事件觸發了生命的誕生;這事件只發生了一次,卻通過自催化增殖開啟了一場雪崩。的確,如果植物和動物體上的非對稱蛋白質分子有不同時間不同地點的非相關起源,那它們的左旋態和右旋態應該有近似相同的豐度。這樣看來,亞當夏娃的傳說似乎存在一定的真實性,即便不適用于人類的起源,也適用于原始生命的起源。前面我所說的就是這些生物學事實。它們從表面上看意味著左和右存在內在的差異(至少在有機世界是這樣的),不過我們可以肯定的是,問題的答案并不在于任何普適的生物學定律,而在于生命發端的偶然事件。約爾當指出了一條出路;人們還希望能有一個不那么徹底的答案,比如把地球上的棲居者的非對稱性歸因于地球自身某種偶然但內在的非對稱性,或者地球接收的陽光所具有的非對稱性。但這個問題,和地球的自轉、地球和太陽共同產生的磁場都沒有直接關系。還有一種可能,就是生命進化發端于平衡的對映體分布,但這種平衡是不穩定的,很小的擾動就會將其打破。


有關左和右的系統發生問題(phylogenetic problems)就先討論到這里,接下來我們將討論生命的個體發生(ontogenesis)。這就引出了兩個問題:第一,是否動物受精卵在第一次分裂時就確定了正中面(the median plane),然后一個細胞發育成左半部分,另一個細胞發育成右半部分?第二,是什么確定了第一次分裂的正中面?現在來討論第二個問題。比原生動物高等的任何動物的卵細胞從一開始就有一個極軸,連接未來會發展為動物的動物極和會發展為囊胚的植物極(營養極)。該極軸與精子進入卵子的那一點構成了一個平面,我們很自然地就會認為這個面就是受精卵的第一次分裂面。的確,事實證明,對于很多動物來說確實是這樣。現在的觀點似乎更傾向于認為,是外界因素把基因中蘊含的可能性變成了現實,導致了初始極性和隨之而來的左右對稱性。對于很多動物來說,極軸的方向顯然由卵母細胞附著在卵巢內壁上的方式決定,而精子進入卵子的那一點,如前所述,是正中面的決定因素之一,通常還是最重要的決定因素。不過還有其他因素在影響著極軸的方向和正中面。對于墨角藻(Fucus)來說,光線、電場或化合物梯度決定了極軸方向,而對于某些昆蟲或頭足類動物來說,在卵巢的影響下,正中面早在受精之前就確定了。赫胥黎(Julian S. Huxley)和德比爾(G. R. de Beer)在他們的經典著作《胚胎學基礎》(Elements of embryology,劍橋大學出版社,1934年)一書中闡述道(第14章,總結,第438頁):“在最初階段,沿卵子成分某一方向或多個方向上的一種或多種定量差別的梯度形式是統一的。卵子的構造本身就確定了能夠產生某種特殊的梯度構型;不過梯度產生的位置并不確定,受外界因素的影響。”一些生物學家試圖從深層次的結構中探尋這些影響因素發揮作用的機理,不過關于這些結構我們還沒有清晰的概念。康克林(Conklin)認為是海綿質結構,還有人認為是細胞骨架,現在生物化學家傾向于認為應該把結構特性具體到纖維上來,這種傾向很強烈。李約瑟在主題為“秩序和生命”(1936年)的特里講座中就宣稱,生物學很大程度上是關于纖維的學問,或許你會發現,卵子的深層結構是由細長的蛋白質分子和液態晶體構成的。


關于第一個問題,即細胞的第一次有絲分裂是否把細胞分成左右兩部分,我們了解得更多一些。根據左右對稱性的基本特點,作此假設似乎是理所當然。不過,答案還需要事實證據。盡管這一假設對于正常發育來說應該是正確的,但從漢斯·杜里舒(Hans Driesch)最先對海膽所做的實驗可知,在雙細胞階段將單個卵裂球與同伴分離開來后,該卵裂球又發育成一個完整的胚囊,與正常發育的胚囊相比只是形體較小而已。請看杜里舒著名的照片(圖17)。我們必須承認,并不是所有的物種都這樣。杜里舒的發現讓人們認識到,卵細胞不同部分的實際發育功能和潛在的發育功能之間存在著區別。杜里舒稱之為預期發育前景(prospective significance),有別于預定潛能(prospective potency);后者的意義更廣泛,但隨著社會的發展,其含義在收縮。讓我通過兩棲動物肢芽的確定來說明這一基本要點。哈里森(R. G. Harrison)曾做過實驗,把將來會發育成肢體的芽體外壁層盤做了移植,發現盡管移植有可能顛倒背腹軸和中側軸,但前后軸是確定的;所以在這一時期,左和右仍屬于外壁層盤的預定潛能,這一潛能最終如何實現則受周圍組織的影響。

圖17 海膽的多潛能實驗

a1和b1正常發育的胚囊和幼體

a2和b2半胚囊和杜里舒所期望的半幼體

a3和b3實際得到的完整的小胚囊和小幼體

杜里舒對正常發育的深度破壞證明了第一次細飽分裂可能并沒有永久地把正在發育的生物體的左和右確定下來。但即便在正常發育中,第一次分裂的中心面也可能并不是正中面。有人曾深入研究了馬蛔蟲(部分神經系統是不對稱的)細胞分裂的初期階段。首先,受精卵分裂成細胞I和另一個更小的細胞P(圖18),二者具有明顯區別。然后二者沿兩個相互垂直的平面分別分裂為I′+I′′和P1+P2。繼而,P1+P2構成的柄發生轉向,使得P2I′或與I′′相接觸;記與P2相接觸的為B,另一個為A。現在整體呈長斜方形,大致上AP2就是前后軸,BP1是背腹軸。再下一次分裂沿著與AB接觸面相垂直的面進行,把A分裂成a+α,把B分裂成b+β,這才決定了左和右。這一構型再有一丁點的改變就會破壞這種左右對稱性。這就提出了一個問題:先確定了前后又確定了左右的這兩個連續動作是偶然事件呢,還是說卵細胞在單細胞階段就含有特別因素確定了這兩個動作的方向?對于蛔蟲屬來說,支持后一種說法的鑲嵌卵假說似乎更恰當。

圖18

我們已經知道有多種基因型反轉(genotypical inversion),即兩物種的基因構型的關系猶如對映晶體的原子構型。不過,更為常見的是表型反轉(phenotypical inversion)。左撇子就是其中一例。我們再來舉一個更有趣的例子。屬于甲殼綱的幾種龍蝦具有兩個形態和功能都不同的螯,一個較大(A),一個較小(a)。假設對于正常發育的個體來說,右邊的螯為A。如果我們切除幼體右邊的螯,就會出現反向再生(inversive regeneration):左邊的螯發育成較大的形態A,而右邊螯的位置上會再生出一個a形態的小螯。由此及類似的情況可以看出原生質的兩性潛勢(bipotentiality),即具有某種非對稱性特征潛能且具有繁殖能力的所有組織都有實現兩種形態的潛力;不過正常發育時總是只發育一種形態,或左或右。究竟發育成哪種形態由基因決定,但反常的外部環境會導致反轉。在反向再生這一奇特現象的基礎上,路德維希提出了下列假說:不對稱性中的決定因素可能并不是像發育成“A型右螯”這樣的特定潛能,而是在生物體中沿某種梯度分布的RL(右和左)的兩種動因,其中一種的濃度從右到左逐漸降低,另一種的濃度梯度則相反。這里的關鍵點是,不只存在一個梯度場,而是有兩個相反的梯度場RL。基因決定了哪個梯度場的強度更大。但是,如果占優勢的動因遭到破壞,那么先前受到抑制的另一動因就變成主要動因,于是就發生反轉。這里,我以數學家而非生物學家的身份極其謹慎地討論上述內容;在我看來,這些內容純屬假說。但是,左和右的差別顯然與生物體的系統發育以及個體發育最深層次的問題有關。

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