2.3　從物質循環推算生產量

從資源、環境、能源角度考慮，構成生物質的主要元素碳和氮的循環十分重要。

地球上的碳元素分布在大氣圈、海洋、陸地植物和土壤圈中，碳元素在它們之間以氣體、無機碳、有機碳等不同形式相互轉換循環，生物質的生產則由森林生態系統的碳循環來完成。氮元素是構成生物活體的重要因素，約占大氣的80％，是構成大氣的主要成分，大多數生物不能直接攝取并同化氮元素，但一部分根瘤菌、藍藻、細菌可以直接同化氮，由此生成的氨、硝酸鹽可以被生物利用。此外，在細菌的作用下，又能將氮化合物轉化為氮氣，形成氮元素循環。

2.3.1　碳循環

地球上的碳元素在大氣圈、海洋、陸地植物和土壤圈等儲藏庫中蓄積和存在，而且，碳元素在這些儲藏庫之間以氣體、無機碳、有機碳等不同形式進行轉換和循環。這些儲藏庫之間的凈交換量（收支），用于化石燃料消耗和水泥生產的碳為55億噸，用于土地利用而消耗的碳量為11億噸，合計每年向大氣釋放出66億噸碳。陸地植物生態系統從大氣中吸收14億噸碳，海洋吸收20億噸碳，合計吸收34億噸碳，因而每年大氣中殘余碳量為32億噸，這些數據是在聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）調查研究成果的基礎上整理得到的目前較為一致的結果。化石燃料消耗和水泥生產放出的碳和大氣中殘留的碳量是準確的，其他交換量數據的誤差在50％以上。而且，碳在這些生物圈之間轉移的同時，在像陸地和海洋生態系統這樣獨立的系統中也存在著碳的循環，這些生態系統的碳收支情況既是其活動指標，也是整個地球碳循環的一部分。在全球的碳收支中，由于森林生態系統（包括森林與土壤）是生物質的生產者，因此它在碳循環中起著十分重要的作用。

與世界森林生態系統中生物部分的3300億噸碳相比，土壤儲藏的碳是其2倍以上，達到7800億噸。森林通過光合作用攝取大氣中的CO₂并產生有機物，但這些有機物很大部分被森林自身呼吸所消耗，以CO₂的形式再次返回大氣，剩余的有機物則構成生物體的增長部分（樹的干、葉、枝、根）。森林中的樹木一部分枯死后，成為落葉和枯枝落回到地面，樹干則可作為木材而加以利用。木材最終還是會變成CO₂釋放回大氣，但用于搭建房屋的木材則經歷長期的儲藏過程。另外，土壤中儲藏的碳元素量取決于落葉和枯枝被土壤微生物分解（土壤呼吸）的速度，其收支數據（土壤中的碳積累量）還沒有明確的定量研究結果。

此外，森林現存量（森林生物量）、總生產量（光合成量）、植物呼吸量、凈生產量（總生物量減去植物呼吸量的差值）之間的關系隨森林的年代而變化。一般來說，隨著森林年代的增加呼吸量也會增加；另外，總生產量在一定的森林年代會達到高峰，隨后隨著總生產量的減少凈生產量也隨之減少。包括土壤在內的森林生態系統從大氣中固定的CO₂量是凈生產量減去土壤呼吸量的差值，土壤呼吸量與森林年代、溫度、土壤、水分等密切相關。

包括森林生物體和土壤在內的森林生態系統對碳元素固定、分解過程與許多因素相關，但對其現狀還不是很清楚。根據IPCC對目前世界森林資源統計的數據和對土壤有機物量的調查結果，推算得到的森林植物與土壤中的碳元素儲藏量（億噸碳）和流通量（吸收、釋放量，億噸碳/a）具有很大的不確定性（見表2-8）。此外，世界各研究機構和大學已經開始通過野外觀測塔直接觀測，對大氣與森林生態系統之間交換量進行調查，并嘗試進行觀察碳元素固定量及其隨季節和年份的變化等研究工作。

為了提高對未來碳元素收支、森林生態系統生物生產量預測值的精度，必須了解以下幾點：在高濃度CO₂條件下施肥的植物生產量，隨著氣溫上升有機堆積物分解速度與植物呼吸量的變化；大氣中氮元素沉降物造成的土壤富營養化所引起的植物生產量的變化；進一步充實世界各地的森林面積、樹種、木材積累量，土壤有機物量等數據，并提高其精度。

以上述野外調查、森林統計數據為基礎，了解各種森林生態系統中的CO₂循環過程，構建包括森林生態系統對氣候、CO₂濃度等環境變化的應答在內的過程模型是十分重要的課題。此外，將此過程模型與人造衛星觀測數據、森林統計資料等相結合，擴展森林生態系統模型，并與全球、區域規模物質循環相整合，以了解世界森林生態系統的碳元素收支和植物生產所起的作用。

2.3.2　氮循環

氮元素是生物中構成蛋白質和核酸的重要元素，它也是大氣中的主要成分，約占78％。但大多數生物不能直接利用（同化）氮氣，需要在一部分原核微生物（固氮微生物）的同化作用（大氣氮固定）下，形成可以供給大多數生物利用的氨和硝酸鹽態氮，這是生態系統中氮循環的起點。圖2-5是以氮的化學形態變化為特征表示的、生態系統參與的地球氮循環模式。大氣中的氮被與陸地豆科植物共生的、以根瘤菌屬（Rhizobium）細菌為代表的根瘤菌，水中的念珠藻屬（Nostoc）、魚腥藻屬（Anabaena）、束毛藻屬（Trichodesmium）等藍藻類以及固氮菌屬（Azotobacter）細菌固定，然后以氨的形式供給其他生物利用。原來認為藍藻類固氮能力只存在于一些特殊的生物類群中，但近年來發現大多數藍藻都具有固氮能力。魚腥藻屬與赤浮萍共生的事實也得到了確認。上述內容與圖2-5中的①相對應，整個地球由固氮微生物固定的氮元素量為2×10¹¹kg/a左右，而圖2-5中的非生物固氮量為0.4×10¹¹kg/a左右。

上述由固氮微生物提供的氨被植物體吸收后成為有機氮，一部分氨被亞硝化單胞菌屬、亞硝化桿菌屬等氨氧化細菌氧化為亞硝酸（鹽），亞硝酸（鹽）則由以硝化細菌為代表的亞硝酸鹽氧化細菌氧化成硝酸鹽，通常把氨氧化細菌和亞硝酸鹽氧化細菌并稱為硝化細菌。一般硝化細菌為自養菌，通過利用氨和亞硝酸鹽氧化時產生的能量同化CO₂并增值，生成一部分硝酸鹽被植物體吸收，植物體吸收后的有機氮的一部分則作為食物被動物吸收。動植物遺體和動物排泄物中的有機氮大部分為蛋白質，可以被異養菌等分解為氨基酸，氨基酸通過脫氨基反應將氨提供給生態系統。就哺乳動物、鳥類和魚類的排泄物而言，從氨基酸中脫離出的氮分別為其尿液中的尿素、尿酸和氨。這種以氨為起點的氮元素的一連串的流動是在生態系統內循環的，可以認為是氮元素的內部循環體系。

假設該內部循環體系可以完美地運轉，那么地球上陸地和水圈中的氨、有機氮等氮元素的存在量將以來源于氮氣固定氮量的一定比例持續增加。但在海洋內灣、湖沼、河流、水田等的底泥中，由于富含有機物，在氧氣供給受到限制的缺氧條件下，由硝化細菌生成的亞硝酸鹽、硝酸鹽被脫氮副球菌、脫氮假單胞菌等脫氮菌還原，經過亞硝酸態氮直至還原為氮氣。因此，生態系統由固氮作用攝入的氮雖然在內部形成循環，但一部分通過脫氮作用又可以變成氮氣回到大氣中，這樣，生態系統與大氣圈之間可以形成氮元素的外部循環，從而保證了氮循環的穩定性。