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  • 環(huán)境微生物學
  • 樂毅全 王士芬主編
  • 3748字
  • 2020-04-30 16:45:46

4.1 原生動物

4.1.1 原生動物的一般特征

4.1.1.1 原生動物的特點

原生動物是一類最原始、最低等、結構最簡單的單細胞動物。在生物分類中被歸入真核原生生物界。原生動物在自然界中廣泛存在于水體和土壤等環(huán)境中,或者寄生在其他生物體內,在廢水生物處理的活性污泥和生物膜中也可見到。

(1)原生動物是單細胞生物,或者數(shù)個細胞集合而成為群體,沒有細胞壁,細胞為真核細胞;形體微小,大小在10~300μm;形態(tài)多樣,具有各種形態(tài),或沒有固定形態(tài);原生動物沒有器官分化,由分化的細胞器完成各種生命活動所需要的各種生理功能,如纖毛、鞭毛、偽足(行動胞器),胞口、吸管(營養(yǎng)胞器),伸縮泡、胞肛(排泄胞器),眼點(感覺胞器)等。

(2)原生動物在不利的環(huán)境條件下,會形成胞囊。在正常的環(huán)境條件下,原生動物都能保持自己的形態(tài)特征。若環(huán)境條件變壞,如干燥缺水、溫度或pH不宜、溶解氧不足、缺少食物或者有毒物質積累等,原生動物會形成胞囊。胞囊具有兩層結構(見圖4-1),外層胞殼較厚,表面凸起,內層薄而透明,對惡劣的環(huán)境條件有較強的抗性,所以胞囊是原生動物抵抗不良環(huán)境的一種休眠體。胞囊能隨灰塵飄浮或被其他動物帶至他處,遇到適宜的環(huán)境,其胞殼會破裂恢復蟲形。

圖4-1 原生動物的胞囊

4.1.1.2 原生動物的營養(yǎng)類型

原生動物的營養(yǎng)類型十分多樣化,幾乎包括各種的生物營養(yǎng)方式。按照其獲取營養(yǎng)的方式,概括起來有以下三種。

(1)全動性營養(yǎng)(holozoic) 全動性營養(yǎng),又稱為動物性營養(yǎng)。全動性營養(yǎng)類型的原生動物依靠吞噬其他生物個體(細菌、放線菌、酵母菌等)或有機顆粒來獲取營養(yǎng)。絕大多數(shù)原生動物屬于全動性營養(yǎng)。

(2)植物性營養(yǎng)(holophytic) 有色素的原生動物能夠依靠光合作用,吸收CO2和無機鹽,合成有機物作為其自身的營養(yǎng),如綠眼蟲、衣滴蟲等。

(3)腐生性營養(yǎng)(saprophytic) 一些無色鞭毛蟲和寄生的原生動物,依靠體表吸收環(huán)境中或宿主體內的可溶性的有機物作為營養(yǎng)來源。

大多數(shù)原生動物是異養(yǎng)的,即以吞噬(動物性)或滲透(腐生性)方式來攝取營養(yǎng)。原生動物在整個生態(tài)系統(tǒng)中起到重要作用,它構成生物鏈的重要一環(huán),一方面它以比它更小的生物(如細菌)為食,另一方面,它本身又是比它更大的生物(如甲殼動物)的食物,因此,原生動物與其他各類生物一起構成了自然界中物質循環(huán)的體系。

4.1.1.3 原生動物的繁殖

原生動物的繁殖通常是以無性的二分裂方式進行的(見圖4-2),也有進行出芽生殖(如吸管蟲)或多分裂方式的(如寄生的孢子蟲)。

圖4-2 原生動物的無性繁殖方式

在原生動物中,已經開始出現(xiàn)有性繁殖(即結合繁殖)的方式,特別是當環(huán)境條件差時。

4.1.2 原生動物的分類及各綱簡介

原生動物的分類屬于動物界、原生動物門,可以按照運動胞器、攝食方式及其他特點,分為四個綱:鞭毛綱、肉足綱、纖毛綱和孢子蟲綱。以鞭毛運動的為鞭毛綱,以變形蟲方式運動的為肉足綱,以纖毛運動的為纖毛綱,能產生孢子的類群為孢子蟲綱。其中,以鞭毛綱最原始,肉足綱結構比較簡單,纖毛綱結構最復雜,孢子蟲綱全是寄生的。

4.1.2.1 鞭毛綱

鞭毛綱的原生動物稱為鞭毛蟲,它具有一根或多根鞭毛,作為其運動胞器。個體自由生活或群體生活。

前述的三種營養(yǎng)類型在本綱中都有出現(xiàn),如內管蟲(Entosiphon)和波多蟲(Bodo edax)以鞭毛攝食,為全動性營養(yǎng);帶有葉綠素的綠眼蟲以植物性方式獲取營養(yǎng);另有一些無色鞭毛蟲則營腐生性營養(yǎng)。

常見的鞭毛綱原生動物有眼蟲、滴蟲、粗袋鞭蟲等(見圖4-3)。眼蟲具有一個環(huán)狀的眼點,能感光,為其感覺胞器,調節(jié)眼蟲的向光運動;綠眼蟲(Euglena viridis)體內有放射狀排列的綠色素體,能利用陽光進行光合作用。

圖4-3 鞭毛綱的原生動物

1—眼蟲;2—油滴蟲;3—綠眼蟲;4—桿囊蟲;5—內管蟲;6—波多蟲;7—屋滴蟲(個體);8—屋滴蟲(群體);9—粗袋鞭蟲

鞭毛蟲喜歡有機質豐富的環(huán)境(水域),所以在自然水體中,鞭毛蟲多在有機物比較多的水域(多污帶或α中污帶)生活。在污水生物處理系統(tǒng)中,活性污泥培養(yǎng)初期或在處理效果差時鞭毛蟲大量出現(xiàn),可作為污水處理的指示生物。

4.1.2.2 肉足綱

肉足綱的原生動物稱為肉足蟲。這是一類可變形的原生動物,形體小,無色透明,通過細胞質流動形成偽足,作為攝食和運動的胞器(見圖4-4)。多為自由生活,也有寄生的種類,如痢疾阿米巴。

圖4-4 肉足綱的原生動物

1—變形蟲;2—蝸足變形蟲;3,4—輻射變形蟲;5—珊瑚變形蟲;6—單核變形蟲;7—多核太陽蟲;8,9—表殼蟲

肉足綱分為兩個亞綱,即根足亞綱(Rhizopoda)和輻足亞綱(Actinopoda)。前者的典型代表是變形蟲(Amoeba),其形態(tài)可以變化,偽足既是其運動胞器,也是其攝食胞器;后者的蟲體為球狀,偽足細長呈針狀,從身體內伸出,如太陽蟲(Actinophrys)和輻射蟲(Actinosphaerium)。

變形蟲常在有機質濃度較高的水體中出現(xiàn),如α中污帶或β中污帶的自然水體。在污水生物處理系統(tǒng)中,則在活性污泥培養(yǎng)中期出現(xiàn)。

4.1.2.3 纖毛綱

纖毛綱的原生動物稱為纖毛蟲。纖毛蟲以纖毛作為運動和攝食的胞器,分為游泳型和固著型兩種類型。常可在細胞內看到兩個核:大核(營養(yǎng)核)和小核(生殖核)。纖毛蟲靠吞噬顆粒狀食物為食,屬于全動性營養(yǎng)。其生殖方式為分裂生殖和結合生殖。

纖毛區(qū)別于鞭毛,從形態(tài)上,鞭毛的數(shù)量少(一根或數(shù)根)、長度長;而纖毛的數(shù)量多、長度短。

(1)游泳型纖毛蟲 游泳型纖毛蟲在分類上屬于全毛目(Holotricha),往往周身具有纖毛,能在水體中自由游動,常見的有草履蟲(Paramecium candatum)、喇叭蟲(Stebtor)、四膜蟲(Tetrahymena)、腎形蟲(Clopoda)、漫游蟲(Litonotis)、豆形蟲(Colpidium)、裂口蟲(Amphileptus)、楯纖蟲(Aspidisca)等(見圖4-5)。

圖4-5 游泳型纖毛蟲

1—尾草履蟲;2—綠草履蟲;3—敏捷半眉蟲;4—漫游蟲;5—裂口蟲;6,7—僧帽腎形蟲;8,9—梨形四膜蟲;10~12—構刺斜管蟲;13—長圓膜袋蟲;14—銀灰膜袋蟲;15—彎豆形蟲;16—棘尾蟲;17—細長扭頭蟲;18—偽尖頭蟲;19—紡錘全列蟲;20—柱前管蟲;21—粗圓纖蟲;22—刀口蟲;23,24—有肋楯纖蟲

(2)固著型纖毛蟲 固著型纖毛蟲在分類上屬于緣毛目(Peritricha)和吸管蟲目(Suctoria)。

緣毛目蟲體前端口緣有纖毛帶(由兩圈能波動的纖毛組成),大多數(shù)蟲體呈鐘罩狀,故又稱為鐘蟲類。多數(shù)有柄,營固著生活,尾柄內多具有肌原纖維基絲,能收縮。

單個個體固著生活的為鐘蟲屬(Vorticella),尾柄內有肌絲,見圖4-6。群體生活的有獨縮蟲屬(Carchesium)、聚縮蟲屬(Zoothamnium)、累枝蟲屬(Epistylis)、蓋纖蟲屬(Opercularia)等,它們不易區(qū)分。獨縮蟲和聚縮蟲的蟲體相像,每個蟲體的尾柄有肌絲,其中獨縮蟲的尾柄相連但肌絲不相連,所以一個蟲體收縮時不會帶動其他蟲體,故名獨縮蟲,而聚縮蟲的尾柄和肌絲都相連,所以一個蟲體收縮時會帶動其他蟲體一起收縮,故名聚縮蟲。累枝蟲和蓋纖蟲也有共同之處,尾柄分枝,尾柄內沒有肌絲,不能收縮,累枝蟲的口緣有兩圈纖毛環(huán)形成的似波動膜,和鐘蟲相像,其柄等分枝或不等分枝,蓋纖蟲的口緣有兩圈纖毛形成的蓋形物,或有小柄托住蓋形物,能運動,因有蓋而得名。水體中常見的鐘蟲和固著型纖毛蟲見圖4-6和圖4-7。鐘蟲的繁殖方式為無性的裂殖和有性的結合生殖(見圖4-8)。

圖4-6 幾種鐘蟲

1,2—大口鐘蟲;3—大口鐘蟲尾柄;4—溝鐘蟲;5—溝鐘蟲尾柄;6—念珠鐘蟲;7—繪飾鐘蟲;8—小口鐘蟲;9—繪飾鐘蟲(收縮態(tài))

圖4-7 固著型纖毛蟲

1—螅狀獨縮蟲;2—樹狀聚縮蟲;3~5—湖等累枝蟲;6—小蓋纖蟲;7—節(jié)蓋纖蟲;8—圓筒蓋纖蟲;9—長蓋纖蟲;10,11—彩蓋纖蟲

圖4-8 鐘蟲的繁殖方式

1—裂殖;2~4—有性生殖(即結合生殖)

吸管蟲具有吸管,作為捕食胞器。幼體有纖毛,成蟲纖毛消失,長出長短不一的吸管,蟲體為球形、倒圓錐形或三角形等,有的靠一根尾柄固著生活,當其他微型動物碰上吸管時,就會被粘住并注入毒素和消化液,麻痹和消化后通過吸管被吸干而死亡。常見的吸管蟲有吸管蟲屬(Acineta)、殼吸管蟲屬(Tokophrya)、足殼吸管蟲屬(Podaphrya)等。吸管蟲的生殖為有性生殖和內出芽生殖(見圖4-9)。

圖4-9 幾種吸管蟲及其內出芽生殖過程

1,2—足吸管蟲;3—殼吸管蟲;4—胚體開始形成;5—胚體變成纖毛幼體;6—纖毛幼體脫離母體;7,8—幼體固著并逐漸成長

吸管蟲多在β中污帶出現(xiàn),有的也能在α中污帶和多污帶的污水處理效果一般時出現(xiàn)。

纖毛蟲是環(huán)境工程中最為常見的指示生物,經常被用來對水環(huán)境的污染和水處理裝置的運行進行監(jiān)測。纖毛綱中的游泳型纖毛蟲多數(shù)在水體的α中污帶或β中污帶出現(xiàn),少數(shù)在寡污帶中生活;在污水生物處理中,在活性污泥培養(yǎng)中期或在處理效果較差時出現(xiàn)。固著型纖毛蟲,尤其是鐘蟲,喜歡在寡污帶中生活,在β中污帶也能生活,它是水體自凈程度高、污水生物處理效果好的指示生物。

4.1.2.4 孢子蟲綱

孢子蟲綱的所有種類全部營寄生生活,寄生在人或動物體內,可引起疾病。成體無偽足、纖毛或鞭毛,故不能游動。營養(yǎng)方式為通過外壁吸收可溶性營養(yǎng)物。通過孢子傳播到新的寄主體內。生活史以產生孢子的無性生殖和產生配子的有性生殖交替進行(見圖4-10)。代表蟲如由按蚊傳播的瘧原蟲(Plasmodium)等。

圖4-10 孢子蟲生活史

隱孢子蟲(Cryptosporidium)廣泛存在于多種脊椎動物體內。寄生于人和大多數(shù)哺乳動物的主要為微小隱孢子蟲(C.parvum),由微小隱孢子蟲引起的疾病稱為隱孢子蟲病(cryptosporidiosis),是一種以腹瀉為主要臨床表現(xiàn)的人畜共患性原蟲病。食用或飲用含隱孢子蟲卵囊污染的食物或水是主要傳播方式。近年來,英國、美國等國家均有水源污染引起暴發(fā)流行的報道。因此,在我國新的飲用水標準中,已經將其與賈第鞭毛蟲一起列為檢測指標。

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