3.3 放線菌
放線菌因其在固體培養基上呈輻射狀生長而得名，它在細胞結構上屬于原核生物，在分類上歸入原核生物界。
3.3.1 放線菌的形態和大小
放線菌為單細胞，菌體是由纖細分枝的菌絲組成的菌絲體，無橫隔膜。細胞壁內含肽聚糖，無線粒體等細胞器，細胞核無核膜，與細菌類似。放線菌絕大多數為革蘭染色陽性。
放線菌的菌絲可分成以下三類。
（1）基內菌絲（又稱為營養菌絲） 像根一樣潛入固體培養基中或在培養基表面，其功能是吸取營養，菌絲直徑約為 0.8μm，長50～600μm，有色或無色。
（2）氣生菌絲 由營養菌絲向空氣中延伸生長，其功能是繁殖，氣生菌絲比較粗，直徑為1～1.4μm，有彎曲狀、直線狀或螺旋狀。有的氣生菌絲會產色素。
（3）孢子絲 氣生菌絲生長到一定階段，會在頂端分化出孢子絲，孢子絲的功能是產生分生孢子。孢子絲的形狀和著生方式因種而異（見圖3-17），形態有直形、波曲形、螺旋形之分，著生方式也可分為互生、叢生、輪生等多種形態。孢子絲產生的分生孢子具有各種顏色。孢子絲的排列方式、形狀、顏色以及孢子的顏色等都是放線菌分類和鑒定的重要特征。
圖3-17 放線菌孢子絲的形態
1—直形；2—波曲形；3，4—螺旋形；5—直形（二級輪生）
在放線菌中，諾卡菌（Nocardia）的營養菌絲具有橫隔膜并斷裂成桿狀或類球狀，有氣生菌絲或無氣生菌絲兩類。
3.3.2 放線菌的菌落形態
放線菌的菌落是由一個分生孢子或一段營養菌絲生長繁殖而來的，許多菌絲相互纏繞，導致其菌落質地緊密、堅硬，表面呈絨狀或密實、干燥、多皺。由于營養菌絲潛入培養基內，其菌落不易被挑起。但諾卡菌的菌落呈白色粉末狀，質地松散，易被挑取。
3.3.3 放線菌的生活史和繁殖
放線菌的生活史包括分生孢子的萌發、菌絲的生長、發育及繁殖等過程（見圖3-18）。
圖3-18 鏈霉菌的生活史
1—孢子萌發；2—基內菌絲；3—氣生菌絲；4—孢子絲；5—孢子絲產生分生孢子
放線菌的繁殖是通過無性繁殖的方式進行的，通過分生孢子和胞囊孢子繁殖。
分生孢子在孢子絲的頂端以凝聚方式或橫隔分裂方式形成。一些放線菌先在菌絲上形成孢子囊，胞囊孢子在孢子囊內形成，見圖3-19。
放線菌形成的孢子與芽孢不同，不是休眠體，只能耐干旱而不耐高溫。
圖3-19 放線菌的分生孢子和胞囊孢子
1—分生孢子（凝聚方式）；2—分生孢子（橫隔方式）；3—胞囊和胞囊孢子
3.3.4 放線菌的主要類群
（1）鏈霉菌屬（Streptomyces） 菌絲體分枝，無橫隔，多核；有營養菌絲、氣生菌絲；孢子絲和孢子的形態因種而異；主要生長在土壤中。本屬有1000多種，能產生多種抗生素，如鏈霉素、土霉素、制霉菌素、卡那霉素等。
（2）諾卡菌屬（Nocardia） 只有營養菌絲，無氣生菌絲或很薄一層氣生菌絲。菌絲體長到一定階段會產生橫隔，斷裂成桿狀或類球狀體。本屬中也有不少抗生素產生菌，如利福霉素、瑞斯托菌素等，一些諾卡菌被用于石油脫蠟、烴類發酵及含腈廢水的處理。
（3）放線菌屬（Actinomyces） 只有營養菌絲，可斷裂成V或Y字形體，無氣生菌絲，也不形成孢子，厭氧或兼性厭氧。本屬多為寄生的致病菌。
（4）小單胞菌屬（Micromonospora） 菌絲體纖細，無橫隔，不斷裂，菌絲體伸入培養基內，不形成氣生菌絲。繁殖時在基內菌絲上長出孢子梗，頂端著生一個分生孢子。人們發現本屬中有多種菌能產生抗生素，如慶大霉素產生菌之一就是本屬的棘孢小單胞菌（M.echinospora）。
（5）鏈孢囊菌屬（Streptosporangium） 有營養菌絲與氣生菌絲，營養菌絲分枝很多，氣生菌絲形成孢子囊并產生孢囊孢子。有些種能產生廣譜抗生素，如綠灰鏈孢囊菌（S.viridogriseum）產生的綠菌素對細菌、霉菌、酵母菌都有抑制作用。
3.3.5 放線菌在自然界中的分布和在生產實際中的應用
大多數放線菌為腐生菌，也有共生菌，如與植物共生的弗蘭克菌。少數為寄生菌，如分枝桿菌。放線菌的分布，以在土壤中為多，僅次于細菌，在自然物質循環中起著積極作用。
有多種放線菌能產生各種抗生素，在醫學、農藥等領域有廣泛應用。
在環境治理上，在有機固體廢物堆肥發酵及廢水生物處理中都有應用。有的菌種能應用于石油脫蠟、烴類發酵、含腈廢水、脫硫、脫磷等。