3.2 古菌
3.2.1 古菌的研究
長期以來，由于受到研究技術和手段的限制，人們對古菌的了解不多，一直將其列入細菌的范疇。
1977年，在太平洋深海的極端環境下（48～94℃，2.03×107Pa），發現了一類自養的產甲烷菌。這種細菌是原核的，但它與已知的其他原核類生物有明顯不同，從其所處的地質年代來看，它是一種很古老的生物，這就引起了人們對這類微生物重新研究的興趣。美國伊利諾斯大學的Carl R.Woese等改進了研究方法，通過對細胞結構、化學組成、生存環境條件的研究，特別是應用分子生物學研究技術，通過16S rRNA序列以及DNA的G+C含量分析和DNA分子雜交等，發現這類原歸屬于原核生物的生物，實際上與一般的細菌（原核生物）有著很大的差異。由于這些生物的棲息生境類似于早期的地球環境（如熱、酸、鹽等），所以將這些生物統稱為古細菌（archaebacteria）。后又進一步提出，將古菌與細菌、真核生物并列為生物的三大親緣類群（也稱為域，domains）。
3.2.2 古菌的特點
（1）古菌的形態 古菌的細胞呈不同形狀，包括球形、螺旋形、板狀或桿狀，也存在單細胞和多細胞的絲狀體或聚集體。單細胞的大小為0.1～15μm，而其絲狀體的長度可達200μm。細胞群體的顏色呈紅色、紫色、粉紅色、橙褐色、黃色、綠色、墨綠色、灰色和白色。
（2）古菌的細胞結構 古菌的細胞膜含有植烷甘油醚，使之對β-內酰胺抗生素不敏感。在細胞壁內不含有二氨基庚二酸和胞壁酸，其成分為（糖-）蛋白或假肽聚糖。蛋白質為酸性的，脂類是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。
（3）分子生物學結構 古菌的染色體與細菌類似，為一條環狀DNA分子，也有質粒的存在，但它的DNA復制、轉錄以及基因結構有很多類似于真核生物的特點。其5S、16S和23S rRNA的序列與細菌和真核生物的相應rRNA有很大區別，在其16S、23S和tRNA基因中發現含有內含子結構。
（4） 古菌的代謝 古菌的代謝有多樣性。在代謝過程中有特殊的輔酶，如絕對厭氧的產甲烷菌有輔酶M、F420、F430等。
（5）古菌的呼吸類型 古菌多為嚴格厭氧、兼性厭氧，少數為好氧。
（6）古菌的繁殖 古菌繁殖靠二分裂、出芽、收縮、斷裂或不明機制的方式，但繁殖速度較慢。
（7）古菌的分布 古菌主要是陸地生和水生微生物，很多古菌存在于極端環境，如高鹽分、極熱、極酸和絕對厭氧的環境中，有些能在動物消化道內營共生生活。
3.2.3 古菌的分類
按照伯杰氏手冊上的描述，古菌屬于古菌域，分為泉古生菌門和廣古生菌門，有9綱、13目、23科、79屬，共有289個種。
在實踐中，按照古菌的生活習性和生理特點，可分為三個類群：厭氧產甲烷菌、嗜熱嗜酸菌和極端嗜鹽菌。
3.2.3.1 厭氧產甲烷菌
人類利用產甲烷菌進行沼氣發酵已經有很長的歷史了，對產甲烷菌的認識也有150多年的歷史。產甲烷菌與其他微生物（水解菌、產酸菌）協同作用，能使有機物甲烷化，產生具有經濟價值的生物能物質——甲烷。
有許多產甲烷菌能利用氫作為電子供體（能源），總反應式為：
另外一些產甲烷菌可以通過從甲醇、甲酸和乙酸來產生甲烷進行生長。
（1）產甲烷菌的細胞結構 產甲烷菌的細胞結構有細胞封套（細胞壁、表面層、鞘和莢膜）、細胞質膜、原生質和核質。革蘭陽性和革蘭陰性產甲烷菌的細胞壁結構和化學組成有所不同。
①大多數G+產甲烷菌的細胞壁在結構上與G+真細菌相似，有一層和三層的。其化學成分不同于G+真細菌，不含胞壁質（二氨基庚二酸和胞壁酸），而是假胞壁質或是未硫酸化的異多糖。
②G-的熾熱高溫產甲烷菌的細胞壁外有一層六角形的蛋白質亞基即S層覆蓋。
③G-產甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。只有一層六角形或四角形的、由蛋白質亞基或糖蛋白亞基組成的S層。
④甲烷螺菌的細胞質膜外只有一層由蛋白纖維組成的鞘包裹幾個細胞。
近年來的研究表明，產甲烷菌有一個環形染色體DNA，長1664976bp；還有兩個染色體外環形DNA，各長58407bp和16550bp；共有1738個基因。將其與已知的原核生物和真核生物比較，1738個基因中56%是前兩者所沒有的。可見，這類菌是一種完全不同的類型。
代表性的產甲烷菌見圖3-16。
圖3-16 產甲烷菌的各種形態
（2）產甲烷菌的培養方法 由于產甲烷菌是嚴格厭氧的，其分離和培養等要求特殊的環境和技術，如厭氧的培養條件、厭氧的操作條件等。一般要求不高時，可采用隔絕空氣、抽真空或加入除氧物質（如焦性沒食子酸和碳酸鉀）等方法。如果對厭氧條件要求比較高，則需要采用特殊的裝置，如厭氧培養皿、試管以及厭氧手套箱等。
3.2.3.2 嗜熱嗜酸菌
嗜熱嗜酸菌包括古生硫酸還原菌（Archaebacterial Sulfate Reducers）和極端嗜熱古菌（Hyperthemophilic Archaea）。
這一類菌的特點是：好氧、嚴格厭氧或兼性，革蘭陰性，桿狀、絲狀或球狀，專性嗜熱（最適溫度在70～105℃），嗜酸性和嗜中性，自養或異養。這類菌大多數是硫代謝菌。
3.2.3.3 極端嗜鹽菌
這類菌對NaCl有特殊的適應性和需要性。多棲息在高鹽環境，如曬鹽場、天然鹽湖或高鹽腌漬食物如魚和肉類。極端嗜鹽菌的一般定義是指，最低NaCl濃度為1.5mol/L（約9%），最適生長NaCl濃度為2～4mol/L（12%～23%），最高生長NaCl濃度為5.5mol/L（約32%，達飽和濃度）的古菌。有的種也能在低鹽濃度下生長。
極端嗜鹽菌的細胞為鏈狀、桿狀或球狀，革蘭陰性或陽性，化能有機營養型，多為專性好氧菌，嗜中性或堿性，嗜中溫或輕度嗜熱，生長溫度可高達55℃。為抵御高鹽濃度的生長環境，細胞內往往積累了大量（4～5mol/L）的鉀離子以維持滲透壓的平衡。細胞壁中不含二氨基庚二酸和胞壁酸，其成分主要含脂蛋白，其莢膜含20%的類脂。含有多種色素，菌體呈多種顏色。其中專性好氧菌中有氣泡。
按照《伯杰氏鑒定細菌學手冊》（第九版），極端嗜鹽菌被劃分為8個屬、19種，見表3-3。
表3-3 一些極端嗜鹽古菌的分類
3.2.4 古菌在生物界的特殊地位
Carl R.Woese根據rRNA序列分析結果，提出生物分類的新建議，將生物分為真細菌（Eubacteria）、古細菌（Archaebacteria）和真核生物（Eucaryote）。這種分類趨向于生物的自然分類體系。1990年，Woese為了避免人們將Eubacteria和Archaebacteria誤認為都是細菌，建議將Eubacteria改為Bacteria，并將Archaebacteria改為Archaea。同時，將Eucaryotes改為Eukarya。上述三大類生物稱為三個領域（domain），它們取代界而成為生物學的最高分類單元。
古菌有關能量、代謝和細胞分裂的大多數基因與原核生物相似，而有關復制、轉錄和翻譯的多數基因則與真核生物相似。這提示，在早期生命進化中古核生物有獨立的起源，但它與真核生物的關系比原核生物與真核生物的關系要近。現在人們認為古菌和細菌大約是在40億年前從它們最近的共同祖先分叉進化產生的，而現代的真核生物又是從古菌分叉進化形成的，因此，古菌在進化中的特殊地位受到人們的極大關注。古菌研究的一個重要意義在于使我們了解了生命的統一性，正如Woese所說的那樣：“以前，生物主要分為兩個大類群——原核生物和真核生物。這種關系就是一堵墻。隨著古菌的發現，由此形成的新關系就像一座我們能夠跨越的橋。”
另外，古菌的特殊性質，如抗熱、抗酸、抗鹽等，使人們希望能從對其的研究中獲得新的啟示，提取和利用這些特殊的酶。例如，在嗜熱菌研究中最引人注目的成果之一就是將水生棲熱菌中耐熱的Taq DNA聚合酶用于基因的研究和遺傳工程的研究以及基因技術的廣泛應用中。
古菌在自然界中的分布和數量比我們想象的要多，如有研究發現，在海洋深處，古菌是微生物的主要類群，因此它參與物質循環過程，如對溶解的有機物進行分解，對海洋甚至大氣的影響是很大的。