2.6　環(huán)境因子對病毒的影響和病毒的存活

2.6.1　物理因素的影響

（1）溫度的影響　高溫條件下，大多數(shù)離開宿主細(xì)胞的病毒會被破壞（滅活），在55～65℃范圍內(nèi)存活時間不到1h。有些病毒，由于發(fā)生變異而出現(xiàn)抗熱的變異株，如脊髓灰質(zhì)炎病毒的抗熱變異株，可以在75℃溫度下生存。一般情況下，高溫會使病毒的核酸和蛋白質(zhì)衣殼受損傷，高溫對病毒蛋白質(zhì)的滅活要快于對病毒核酸的滅活。蛋白質(zhì)的被破壞阻礙了病毒吸附到宿主細(xì)胞上，削弱了病毒的感染力。但是，環(huán)境中的蛋白質(zhì)和金屬陽離子（如Mg²⁺）可保護(hù)病毒免受熱的破壞，黏土、礦物和土壤也有保護(hù)病毒免受熱破壞的作用。

低溫條件下，病毒不會被滅活，因此可以用-75℃來保存病毒。天花病毒在雞胚膜中冰凍15年仍存活，經(jīng)真空冷凍干燥后可保存數(shù)月至數(shù)年。

（2）光及其他輻射的影響　紫外線、X射線、γ射線等有滅活病毒的作用。紫外線會使病毒核酸中的嘧啶環(huán)受到影響，形成胸腺嘧啶二聚體（即在相鄰的胸腺嘧啶殘基之間形成共價鍵），導(dǎo)致病毒的遺傳物質(zhì)被破壞而死亡。

在天然水體和氧化塘中，日光對腸道病毒有滅活作用。在低濁度的水中，當(dāng)平均光強(qiáng)為2.37J/（cm²·min）、平均溫度為26℃時，80%的脊髓灰質(zhì)炎Ⅰ型病毒在3h內(nèi)被滅活。在氧氣和染料存在的條件下，大多數(shù)腸道病毒對可見光敏感而被殺死，稱為光滅活作用，在此過程中，染料附著在病毒的核酸上，催化光氧化過程，引起病毒滅活。

（3）干燥的影響　干燥是影響病毒在環(huán)境中生存的重要因素。不同病毒在干燥環(huán)境中的生存時間不同。如在相對濕度為7%時，在載玻片上的腺病毒2型和脊髓灰質(zhì)炎Ⅱ型病毒至少可存活8周，柯薩奇病毒B3可存活2周；當(dāng)相對濕度為35%時，腸道病毒可以在衣物表面存活20周。無被膜的病毒如細(xì)小核糖核酸病毒類和腺病毒在相對濕度較高時存活最好，而有被膜的病毒如黏病毒類、副黏病毒類、森林病毒等則在相對濕度較低時存活最好。

2.6.2　化學(xué)因素的影響

環(huán)境中的各種化學(xué)因子會對病毒產(chǎn)生影響。

當(dāng)病毒侵入機(jī)體后，機(jī)體會產(chǎn)生一種特異的蛋白質(zhì)來抵抗入侵的外來病毒，稱為抗體。入侵的病毒是抗原，而產(chǎn)生的特異蛋白質(zhì)是抗體。宿主細(xì)胞為了抵抗病毒的入侵，還會產(chǎn)生一種糖蛋白——干擾素，它進(jìn)而誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生一種抗病毒蛋白而將病毒滅活。

酚能破壞病毒蛋白質(zhì)的衣殼，從而對病毒發(fā)生滅活作用。

低離子強(qiáng)度（低滲緩沖溶液）的環(huán)境會使病毒蛋白質(zhì)的衣殼發(fā)生細(xì)微變化，阻止病毒附著在宿主細(xì)胞上。如柯薩奇A病毒在低離子強(qiáng)度的環(huán)境中，可引起結(jié)構(gòu)多肽VP4的丟失，在30～40min內(nèi)其感染性降低99%。然而，脊髓灰質(zhì)炎Ⅰ型病毒和柯薩奇B病毒在低離子強(qiáng)度環(huán)境下不被滅活。

甲醛是有效的消毒劑，它能破壞病毒的核酸，不改變病毒的抗原特性。亞硝酸與病毒核酸反應(yīng)導(dǎo)致嘌呤和嘧啶堿基的脫氨基作用。氨可以引起病毒顆粒內(nèi)RNA的裂解。

含脂類被膜的病毒對醚、十二烷基硫酸鈉、氯仿、去氧膽酸鈉等脂溶劑敏感而被破壞（如流感病毒），無被膜的病毒則對上述物質(zhì)不敏感。

氯氣（或次氯酸、二氧化氯、漂白粉）和臭氧滅活病毒的效果很好，它們對蛋白質(zhì)和核酸均有作用。

強(qiáng)酸、強(qiáng)堿除本身對病毒的滅活作用外，還能通過導(dǎo)致pH的變化而對病毒產(chǎn)生影響。病毒一般對酸性環(huán)境不敏感，而對高pH敏感。堿性環(huán)境可破壞蛋白質(zhì)衣殼和核酸，當(dāng)pH達(dá)到11以上會嚴(yán)重破壞病毒。

由于病毒是非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物，因此大多數(shù)作用于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的抗生素對病毒不具有滅活作用，但有些來自生物的物質(zhì)，如藻類產(chǎn)生的丙烯酸和多酚等，會對病毒產(chǎn)生影響。

2.6.3　病毒的存活

自然環(huán)境中的各種物理、化學(xué)和生物因子會影響到病毒的存活。在不同環(huán)境中病毒的存活時間是不一樣的。

（1）水體中病毒的存活　水體溫度是影響病毒存活的主要因素，與病毒類型也有關(guān)。在3～5℃時腸道病毒滴度下降99.9%所需要的時間為40～90天，在22～25℃時需要2.5～9天，而在37℃時只需要5天。在水體淤泥中，當(dāng)病毒被吸附在固體顆粒上或被有機(jī)物包裹在顆粒中間時，由于受到保護(hù)其存活時間會較長一些。

（2）土壤中病毒的存活　土壤由黏土、沙礫、腐殖質(zhì)、礦物質(zhì)、可溶性有機(jī)物及許多微生物等組成，具有一定的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和孔隙，在土壤中的毛細(xì)管作用可以起到很好的過濾作用，對污染物質(zhì)有凈化功能。進(jìn)入土壤中的病毒，會被滲透進(jìn)地下水或被截留在土壤中。土壤截留病毒的能力受土壤類型、滲濾液的流速、土壤孔隙的飽和度、pH、滲濾液中的陽離子的價數(shù)（陽離子吸附病毒的能力：3價>2價>1價）和數(shù)量、可溶性有機(jī)物及病毒類型等的影響。雨水的沖刷會使病毒在土壤中轉(zhuǎn)移和重新分布。吸附狀態(tài)的病毒保持感染力。雖然病毒在土壤中的存活時間受很多因素的影響，但其中溫度和濕度的影響最大。低溫時的存活時間要長于高溫時，干燥條件下病毒的數(shù)量也會大大減少。

（3）空氣中病毒的存活　生活污水噴灌和生活污水生物處理的過程，會使污水中存在的病毒氣溶膠化。進(jìn)入空氣后，氣溶膠進(jìn)一步與空氣中的塵埃結(jié)合，隨風(fēng)飄浮于空氣中，有可能在空氣中停留很長時間。空氣中病毒的存活時間受干燥程度、相對濕度、陽光中的紫外輻射、溫度和風(fēng)速等的影響。相對濕度越大，病毒存活時間越長；反之，病毒的存活時間就越短。

（4）污水處理過程中對病毒的去除效果　污水處理可分為一級處理、二級處理和三級（深度）處理。一級處理是以物理過程，如過篩、除渣、初級沉淀等，來去除沙礫、碎紙、塑料袋及纖維狀固體廢物，因此其去除病毒的效果很差，最多去除30%。二級處理是通常所謂的生物處理方法，通過生物吸附、生物降解和絮凝沉淀等過程，去除廢水中的有機(jī)物、脫氮和除磷，同時也可以對水中的病毒有很好的去除效果，可達(dá)90%～99%的去除率，病毒被吸附到活性污泥中，由液相轉(zhuǎn)向固相。三級處理是在生物處理后進(jìn)行的深度處理，包括絮凝、沉淀、過濾和消毒（加氯氣或臭氧等），可以進(jìn)一步去除有機(jī)物、脫氮和除磷，通過三級處理，病毒被進(jìn)一步消除，可以使病毒滴度的常用對數(shù)值下降4～6。

建議閱讀　病毒與人類的生活、生產(chǎn)有著密切關(guān)系。特別是由于病毒的存在，會造成很大的危害，其中病毒造成的各種傳染病，對農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)以及人類健康造成很大的損失。建議學(xué)生在課外針對病毒對人類的危害、如何防治病毒的危害等閱讀有關(guān)的文獻(xiàn)資料。

［1］　謝天恩，胡志紅.普通病毒學(xué).北京：科學(xué)出版社，2002.

［2］　黃文林.分子病毒學(xué).第3版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2016.

［3］　有關(guān)SARS和禽流感等新型病毒的傳染、危害及其防治技術(shù)方面的資料.

本章小結(jié)

1.病毒是一類特殊的微生物，它體積極小，沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，僅有一種遺傳物質(zhì)（核酸），專性寄生在活的敏感宿主體內(nèi)。

2.根據(jù)病毒所寄生的宿主類型，可把病毒分為動物病毒、植物病毒、細(xì)菌病毒（噬菌體）、放線菌病毒（噬放線菌體）、藻類病毒（噬藻類體）、真菌病毒（噬真菌體）等。

3.病毒具有多種多樣的形態(tài)，依種類的不同而不同，大致可以分為三大類：桿狀、線狀和多面體形（或球形）。

4.組成病毒粒子的物質(zhì)主要是核酸和蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)在外形成衣殼，核酸在內(nèi)形成內(nèi)芯。

5.各類病毒的繁殖過程基本相似，大致可以分為吸附、侵入、復(fù)制、成熟（裝配）和裂解釋放五個階段。

6.類病毒、擬病毒和朊病毒等是一些比病毒更小、結(jié)構(gòu)更簡單的亞病毒類型。亞病毒的發(fā)現(xiàn)，具有重大的理論和實踐意義。

7.噬菌體有毒性噬菌體和溫和噬菌體兩種類型。侵入宿主細(xì)胞后立即引起宿主細(xì)胞破裂的噬菌體稱為毒性噬菌體；溫和噬菌體不會引起宿主細(xì)胞的裂解。含有溫和噬菌體的宿主細(xì)胞稱為溶原細(xì)胞，溶原性是遺傳的，但在一定條件下會發(fā)生變異而轉(zhuǎn)化成毒性噬菌體。

8.病毒的培養(yǎng)必須提供活的敏感細(xì)胞，而且要求它能提供病毒附著的受體，不對侵入的病毒核酸進(jìn)行破壞（沒有破壞特異性病毒的限制性核酸內(nèi)切酶）；在瓊脂固體培養(yǎng)基上，噬菌體感染后，細(xì)菌菌落被裂解而出現(xiàn)噬菌斑。

9.溫度、輻射和干燥等環(huán)境因子對病毒的生存會有很大影響。在不同環(huán)境條件下病毒的存活時間不同。

思考與實踐

1.病毒是一類什么樣的微生物？它與一般生物相比有什么特點？

2.病毒的分類依據(jù)是什么？可分為哪幾類病毒？病毒的命名與一般生物的命名有什么不同？

3.病毒在形態(tài)結(jié)構(gòu)上有什么特點？它對寄主的要求有什么特點？

4.類病毒、擬病毒和朊病毒具有什么樣的與普通病毒不同的特征？

5.以大腸桿菌T系列噬菌體為例，說明病毒的增殖過程。

6.比較病毒的增殖過程與一般生物的繁殖過程的差異。

7.毒性噬菌體和溶原性噬菌體有什么區(qū)別？以此為例，來說明病毒與寄主之間的關(guān)系。

8.病毒的培養(yǎng)有什么特殊要求？如何在固體和液體培養(yǎng)基上判斷病毒的存在與否？

9.破壞病毒的物理和化學(xué)因素有哪些？如何利用這些因素來殺滅病毒？

10.為什么大多數(shù)抗生素對病毒不起作用？作為抗病毒的藥品應(yīng)該有什么特點？

11.從近年來SARS和禽流感等病毒爆發(fā)的事實，來思考新興病毒出現(xiàn)的原因，以及人類應(yīng)該如何應(yīng)對和防止類似病毒的再次產(chǎn)生？