第4章 解剖學特性

竹類植物解剖學研究主要從竹的葉、莖（表皮、節間、節部及其纖維）和根部展開。

有關葉的解剖比較，經典的工作是Walter[1]在前人的研究基礎上，通過對72屬101種禾本科植物進行解剖，將禾本科植物葉分為六類，竹型為其中之一。Metcalf根據竹類植物葉片中脈的解剖特征，將竹葉結構分為8種類型，但強調這些類型在屬的水平上沒有分類意義[2]。近年來，有關竹葉的解剖備受人們的關注。錢領元等[2]觀察了16個竹種的葉片的解剖特征，認為維管束兩側的橫向空隙即梭型細胞的有無或發達與否、主脈的維管束特征、葉肉細胞的形狀和泡狀細胞的數目可以作為分類的依據，并以此為基礎編制了檢索表；丁雨龍等[3]認為單一地根據竹類植物葉片某個部位的解剖構造進行分類，價值不大。

對竹類植物莖稈表皮系統的、詳細的研究最早由竹內叔雄于1932年完成[4]。此后，許多學者，如Ghosh和Negi[5]、腰希申等[6]對此進行了進一步研究。竹種不同，其表皮細胞的形狀、大小、分布、壁厚、胞壁形狀及紋孔的多少均有差異。這些可以作為屬、種的分類依據，對鑒定竹種有參考價值。

目前，對竹稈的結構研究工作成果最為顯著。這不僅因為竹稈是人類利用的主要部位，其結構決定了竹材的力學特性及加工特性，而且因為竹稈內部維管束的特征對于竹類植物分類有重要意義。《竹的研究》一書中介紹了對竹稈形態結構進行的基本研究，以竹材內部構造作為分類依據[4]。之后，宇野昌一根據維管束的形狀及排列等差異，將竹類植物維管束分為α1、α2、β1、β2、β3、γ等類型，其中γ型為現在的斷腰型，最后的結論為：根據解剖學特征，只能將某些特殊的竹稈加以區別，而大部分竹類差異不大，難以區分[7]。Grosser和Liese[8]比較系統地研究了亞洲14屬52種250根竹稈的解剖結構后，將竹稈的維管束分為四種類型，即開放型、緊腰型、斷腰型、雙斷腰型。他們的研究結果雖然有不完善之處，但在竹類維管束形態研究方面取得了明顯的突破。林萬濤[9]和溫太輝等人[7]總結了幾種類型維管束的進化趨勢是由復雜到簡單，即由雙斷腰型—斷腰型—緊腰型—開放型—半開放型，基本上與合軸叢生—復軸混生—單軸散生的分類相吻合。隨著對竹稈更深入全面的研究，Liese等[10]在以往的工作基礎上對竹稈維管束做了補充觀察，彌補了以前觀察不全的缺憾。20世紀后期，中外學者對許多種類的竹稈結構做了進一步研究，對竹稈維管束的形態、大小等亦做了許多定量觀測，并進行了比較及分類的研究[11]。

在莖稈節部結構研究方面，熊文愈等[12]對毛竹的節部維管束做了初步研究。丁雨龍和Liese[13]研究了6種散生竹和叢生竹節部的構造，研究結果表明：大多數軸向的主維管束直接穿過節部，位于稈壁外圍的維管束鞘向外彎曲，并有分叉的維管束進入籜鞘，位于內側的維管束變粗，維管束在節部通過分叉形成一個復雜的網絡體系。叢生竹在節間所具有的分離纖維束消失，維管束的側鞘通常發育很差或不育。維管束的組成發生了很大的變化。后生木質部不再由兩個大型的網紋導管組成，而是由大量形態較小、紋孔較大的導管組成，排列成“V”字形，韌皮部被夾在其中。在導管周圍分布了許多特殊的薄壁細胞，它們的細胞壁特化成網狀。韌皮部的結構在維管束的分叉處形成了一種特殊的紡錘狀結構，被稱為“韌皮部結”[14]。構成“韌皮部結”細胞之間的胞間連絲十分豐富，其功能與物質的分流密切相關。

竹類植物的莖稈纖維細胞為長形，兩端逐漸變細，有時為分叉狀，以維管束鞘或分離的纖維束的形式存在于莖稈中。竹類植物的纖維特征影響著莖稈的強度等物理學特性，也極大地影響著竹類植物紙漿造紙中紙漿的質量。宇野昌一曾測量過剛竹屬和簕竹屬等6種竹種的纖維長度[11];20世紀中后期，Ghosh和Negi[15]對纖維的長度、寬度等形態特征做過觀察，記錄了不同竹種纖維的形態指標。

有關竹類植物根部的解剖構造的報道并不多。最早的研究工作為1932年日本學者竹內叔雄所做，他比較了叢生竹與散生竹根的結構特征。胡成華等[16]研究了中國19屬（包括散生竹和叢生竹）34種竹類植物的根部結構，結果表明，根據竹類植物根部的解剖特征，可將竹類植物劃分為兩大類群，即散生竹與叢生竹。