1.4　參與硫化物形成的細菌

自然界的硫循環是地球化學循環的重要組成部分，各個環節都有微生物參與，其中硫氧化菌起著重要作用［55］。大量研究表明，硫化物的氧化以微生物氧化為主［56］，硫氧化菌分布廣泛，能夠從無機硫化合物的氧化中獲得能量。自然界中能氧化硫化物的微生物主要有絲狀硫細菌、光合硫細菌和無色硫細菌三大類［57］。其中，絲狀硫細菌能在有氧環境中把水中的H2S氧化成為單質硫，但是生成的硫單質沉淀在細胞體內，給分離提純帶來困難，應用較少；光合硫細菌種類較多，厭氧好氧均有，多數光合硫細菌都是體外排硫的。但是由于反應時需要光照，對反應器材質要求較高，且去除硫化物時產生生物污泥量較多，造成實際應用困難；無色硫細菌種類繁多，對環境條件的要求也有差異，最普遍的是硫桿菌屬，能將硫化物氧化成單質硫或硫酸鹽。大多數無色硫細菌都在pH中性、中溫條件下生活。常見的無色硫細菌有氧化硫硫桿菌、排硫硫桿菌、脫氮硫桿菌等［58］。多數無色硫細菌都是體外排硫的，而且與光合硫細菌相比，產生的生物污泥量要少得多［59］。

具有還原脫硫作用的微生物主要是硫酸鹽還原菌（SRB）［60］，它在無氧或極少量氧的情況下，能以有機物作為電子供體、硫酸鹽作為末端電子受體進行生長代謝。SRB在厭氧環境中具有多種功能，參與自然界中多種反應，能有效降低硫酸鹽濃度，使水體凈化；還能利用還原產生的硫化物去除廢水中的重金屬，使廢水去毒等。SRB在消耗有機物還原硫酸鹽等的過程中，產生的硫化物中含有較多惡臭的、具有高氧需求、高毒性的H2S，對大多生物體有嚴重的毒害作用，極大地破壞生態平衡及人類健康［61］。因此對H2S等硫化物進行微生物氧化、變成單質硫是生物脫硫的必需過程，即硫氧化細菌［62］的轉化作用。具有硫氧化作用的細菌以綠硫細菌和紫硫細菌為典型代表，這些光合硫細菌是厭氧的專性光能自養菌，能夠利用CO2為碳源，以H2S作為光合作用的供氫體，可把下層水中生成的H2S氧化成硫。魏利等［63］提出反硝化抑制硫酸鹽還原菌活性的設想。通過向油田地面系統中投加硝酸鹽等抑制物質，刺激本源微生物，特別是反硝化細菌的生長，利用生物競爭淘汰的方法，提高反硝化細菌的生態位，降低硫酸鹽還原菌的生態位，使硫酸鹽還原菌失去原有的硫酸鹽還原功能，不再進行硫酸鹽還原反應，從而達到減少硫化物的目的。

硫化物礦床與海底熱液活動有著密不可分的關系［64，65］。海底熱液活動作為正發生的成礦作用，成為我們研究現代海底硫化物礦床的天然實驗室。熱液環境中的微生物可能在金屬氧化物、硫化物、硫酸鹽和單質硫等礦物的沉淀中發揮了重要的作用［66］。例如，在一些熱液環境中，鐵氧化物的形成與桿狀和絲狀鐵氧化細菌的新陳代謝活動緊密聯系，鐵氧化菌能氧化周圍環境中的Fe2+，驅動鐵氧化物成礦過程的發生。同樣，硫還原菌和硫氧化菌亦可通過新陳代謝活動促發S的還原和S2-的氧化，導致硫化物礦物和單質硫礦物的沉淀［67，68］。在養殖環境中，硫化物的形成需要以下條件：含有充足有機物質（主要為硫酸鹽），厭氧環境，硫酸鹽還原菌參與［69］。調查發現，當溶氧量超過0.16mg/L時硫酸鹽還原菌作用便停止［70］。