第4章　質(zhì)膜和細(xì)胞表面

4.1　名校考研真題

一、選擇題

1．在對(duì)某細(xì)胞表面進(jìn)行免疫熒光標(biāo)記實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)熒光出現(xiàn)成斑現(xiàn)象，證明了（　　）。[浙江師范大學(xué)2011研]

A．膜脂的流動(dòng)性

B．膜蛋白的流動(dòng)性

C．膜脂的不對(duì)稱性

D．膜蛋白的不對(duì)稱

【答案】B

【解析】免疫熒光標(biāo)記技術(shù)主要對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行標(biāo)記。在某些細(xì)胞如血液白細(xì)胞中，當(dāng)熒光抗體標(biāo)記時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng)，已均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即成斑現(xiàn)象，或聚集在細(xì)胞的一端，即成帽現(xiàn)象。成斑現(xiàn)象和成帽現(xiàn)象進(jìn)一步證實(shí)了膜蛋白的流動(dòng)性。

2．不能用于研究膜蛋白流動(dòng)性的方法是（　　）。[南京師范大學(xué)2007研]

A．熒光抗體免疫標(biāo)記

B．熒光能量共振轉(zhuǎn)移

C．光脫色熒光恢復(fù)

D．熒光標(biāo)記細(xì)胞融合

【答案】B

【解析】熒光能量共振轉(zhuǎn)移（FRET）用于檢測(cè)體內(nèi)兩種蛋白質(zhì)之間是否存在直接的相互作用。

3．用去污劑Triton X-100處理血影，帶3蛋白及血型糖蛋白消失，但血影維持原來形狀，下列推導(dǎo)錯(cuò)誤的是（　　）。[南開大學(xué)2007研]

A．用去污劑Triton X-100處理后，血影脂質(zhì)結(jié)構(gòu)完整，因而血影維持原來形狀

B．對(duì)維持細(xì)胞形態(tài)并不起決定作用

C．帶3蛋白及血型糖蛋白是膜內(nèi)在蛋白

D．帶3蛋白及血型糖蛋白肯定存在跨膜結(jié)構(gòu)域

【答案】A

【解析】用Triton X-100處理后可使細(xì)胞膜崩解，但對(duì)蛋白的作用比較溫和，即血影脂質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞。

4．用冰凍斷裂和冰凍蝕刻法檢測(cè)一個(gè)膜，發(fā)現(xiàn)其表面幾乎沒有孔或者泵。該膜最可能來源于下列哪一種膜？（　　）[中科院-中科大2007研]

A．線粒體內(nèi)膜

B．髓鞘質(zhì)

C．紅血細(xì)胞

D．以上都有可能

【答案】B

【解析】A項(xiàng)，線粒體內(nèi)膜上存在質(zhì)子泵參與呼吸鏈的電子傳遞。C項(xiàng)，紅血細(xì)胞膜上存在鈉鉀泵參與物質(zhì)運(yùn)輸。

二、填空題

1．細(xì)胞常見的磷脂有：______、______、______。[中國(guó)科學(xué)院大學(xué)2016、2017研]

【答案】卵磷脂；腦磷脂；鞘磷脂

2．生活在不同環(huán)境中的生物，其細(xì)胞質(zhì)膜中不飽和脂肪酸的含量是不同的。相比之下，生活在______環(huán)境中的動(dòng)物，其細(xì)胞質(zhì)膜中不飽和脂肪酸的含量高于生活在______環(huán)境中動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜中不飽和脂肪酸的含量。[中山大學(xué)2007研]

【答案】低溫；高溫

3．生物膜脂分子的幾種熱運(yùn)動(dòng)方式中，基本的一種是______。膜蛋白流動(dòng)性的一種典型實(shí)驗(yàn)證據(jù)是______。[中科院-中科大2006研]

【答案】沿膜平面?zhèn)认蜻\(yùn)動(dòng)；鼠和人的細(xì)胞膜蛋白的熒光抗體標(biāo)記細(xì)胞表面的細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)

4．脂肪酸鏈______，不飽和程度______，則膜脂的流動(dòng)性越大。測(cè)試膜流動(dòng)性的基本實(shí)驗(yàn)技術(shù)是______。[南京師范大學(xué)2004研]

【答案】越短；越高；熒光漂白恢復(fù)技術(shù)

三、判斷題

1．脂筏（lipid raft）是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域（microdomain），直徑70nm左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的內(nèi)小葉。（　　）[中山大學(xué)2017研]

【答案】錯(cuò)

【解析】脂筏位于質(zhì)膜的外小葉而不是內(nèi)小葉。

2．質(zhì)膜中的脂類不僅為膜提供了脂雙層的基本骨架，同時(shí)也為某些酶的活性提供了工作環(huán)境，如蛋白激酶C就是一例。（　　）[中山大學(xué)2007研]

【答案】對(duì)

四、名詞解釋題

1．lipid raft[山東大學(xué)2017研]

答：lipid raft的中文名稱是脂筏，是指近些年提出的對(duì)膜流動(dòng)性的新的模型。脂筏模型認(rèn)為在甘油磷脂為主體的生物膜上，膽固醇、磷脂等富集區(qū)域形成相對(duì)有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”一樣載著執(zhí)行某些特定生物學(xué)功能的各種膜蛋白。脂筏最初可能在高爾基體上形成，最終轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)膜上，有些脂筏可在不同程度上與膜下細(xì)胞骨架蛋白交聯(lián)。

2．膜流[浙江大學(xué)2017研]

答：膜流是指由于膜泡運(yùn)輸，真核細(xì)胞生物膜在各個(gè)膜性細(xì)胞器及質(zhì)膜之間的相互聯(lián)系和常態(tài)性轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。高爾基體是細(xì)胞膜流的樞紐，細(xì)胞的膜流參與細(xì)胞質(zhì)膜的更新，在細(xì)胞不同區(qū)隔之間或細(xì)胞內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，參與細(xì)胞器的發(fā)生與功能過程，因此，細(xì)胞的膜流對(duì)于維持細(xì)胞生存是必要的。

3．膜骨架[北京科技大學(xué)2010研]

答：膜骨架是指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。多數(shù)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜下，都存在精細(xì)而復(fù)雜的細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)，對(duì)膜骨架研究最多的是哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞。

4．biological membrane[復(fù)旦大學(xué)2004研]

答：biological membrane的中文名稱是生物膜，是細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)膜的統(tǒng)稱。其中細(xì)胞膜是包圍在細(xì)胞質(zhì)外周的一層界膜；而細(xì)胞內(nèi)膜是在真核細(xì)胞內(nèi)，除了質(zhì)膜以外的其他膜結(jié)構(gòu)。它們構(gòu)成了許多細(xì)胞器的界膜，將各細(xì)胞器與胞質(zhì)溶膠分隔開，以執(zhí)行各自不同的功能。

5．cell surface[復(fù)旦大學(xué)2003研]

答：cell surface的中文名稱是細(xì)胞表面。細(xì)胞表面是一個(gè)以細(xì)胞膜為核心的復(fù)合的結(jié)構(gòu)和功能體系，包括細(xì)胞膜、細(xì)胞外被（糖萼）、細(xì)胞膜內(nèi)面的胞質(zhì)溶膠、各種細(xì)胞連接和細(xì)胞膜的一些特化結(jié)構(gòu)等，主要功能是維持細(xì)胞相對(duì)穩(wěn)定的微環(huán)境，實(shí)現(xiàn)其物質(zhì)交換、信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別和免疫反應(yīng)等活動(dòng)。

五、簡(jiǎn)答題

1．為什么動(dòng)物在冬眠的時(shí)候，細(xì)胞膜中脂肪酸鏈的飽和程度升高？[山東大學(xué)2017研]

答：因?yàn)閯?dòng)物在冬眠的時(shí)候，溫度比較低，而在動(dòng)物細(xì)胞中，溫度對(duì)膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯的影響，各種膜脂都具有其不同的相變溫度，在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度決定的。如鞘脂的相變溫度一般高于磷脂；鞘脂或卵磷脂形成的脂雙層膜流動(dòng)性小一些，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸等形成的脂膜流動(dòng)性大一些。

另外，膜脂的流動(dòng)性又主要指脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，也就是說，膜脂的流動(dòng)性與脂分子本身的性質(zhì)有關(guān)，一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。

所以，膜脂的流動(dòng)性是生長(zhǎng)細(xì)胞完成包括生長(zhǎng)、增殖在內(nèi)的多種生理功能所必需的，在動(dòng)物細(xì)胞中常常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動(dòng)性。膜脂流動(dòng)性增大了，機(jī)體代謝就可以維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平，即使溫度很低，動(dòng)物也能正常生活。

2．分析馴鹿（reindeer）腿的不同部位的組織樣品中細(xì)胞膜脂的構(gòu)成時(shí)發(fā)現(xiàn)：靠近足部組織的細(xì)胞，其質(zhì)膜中脂含有的不飽和脂肪酸的量高于腿上部組織細(xì)胞質(zhì)膜中所含膜脂的不飽和脂肪酸的量，請(qǐng)解釋馴鹿腿部這種不同部位不飽和脂肪酸含量差別的意義何在？[中山大學(xué)2017研]

答：靠近足部組織的細(xì)胞，其質(zhì)膜中脂含有的不飽和脂肪酸的量高于腿上部組織細(xì)胞質(zhì)膜中所含膜脂的不飽和脂肪酸的量，這是膜脂的不對(duì)性分布的現(xiàn)象。膜脂的不對(duì)稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布的現(xiàn)象。膜脂的不對(duì)稱性分布是細(xì)胞功能體現(xiàn)所必需的，而且膜脂的不飽和脂肪酸還具有保護(hù)，支撐的作用，馴鹿足部的不飽和脂肪酸的量高于足上部的量，正是因?yàn)樽悴啃枰α啃凶哌\(yùn)動(dòng)以及支撐機(jī)體，因此馴鹿腿部這種不同部位不飽和脂肪酸含量差別的意義在于幫助足部細(xì)胞運(yùn)動(dòng)行走以及支撐機(jī)體，從而使得馴鹿可以有正常的生理活動(dòng)。

3．ApoE-/-小鼠（載脂蛋白E缺失小鼠）多用來作為動(dòng)脈粥樣硬化的模型，請(qǐng)簡(jiǎn)述為什么載脂蛋白E的缺失易造成血液中膽固醇的積累？[山東大學(xué)2016研]

答：載脂蛋白E是一種多態(tài)性蛋白，參與脂蛋白的轉(zhuǎn)化與代謝過程，其基因可以調(diào)節(jié)許多生物學(xué)功能：

（1）是LDL受體的配體，也是肝細(xì)胞CM殘粒受體的配體，它與脂蛋白代謝有密切相關(guān)性；

（2）具有多態(tài)性，多態(tài)性是決定個(gè)體血脂水平與動(dòng)脈粥樣硬化發(fā)生發(fā)展密切相關(guān)；

（3）參與激活水解脂肪的酶類，參與免疫調(diào)節(jié)及神經(jīng)組織的再生。

載脂蛋白E的ε₄等位基因的一般作用是可以顯著地升高健康人的總膽固醇濃度，使之易患動(dòng)脈粥樣硬化，相反，ε₂等位基因的一般作用是降低膽固醇濃度，其降低效應(yīng)是ε₄升高膽固醇的2～3倍。因此，載脂蛋白E的作用是降低膽固醇的濃度，那么自然，載脂蛋白E的缺失易造成血液中膽固醇的積累。

4．根據(jù)與細(xì)胞膜的結(jié)合方式，膜蛋白可分為哪三類？如何通過實(shí)驗(yàn)區(qū)分它們？[中科院-中科大2008研]

答：（1）膜蛋白分類

①外在膜蛋白：依靠離子鍵或其他非共價(jià)作用與膜表面的蛋白質(zhì)或脂分子相連；

②內(nèi)在膜蛋白：即跨膜蛋白，與膜結(jié)合比較緊密，占整個(gè)膜蛋白的70%～80%；

③脂錨定膜蛋白：通過與之共價(jià)相連的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂雙分子中，而錨定在細(xì)胞質(zhì)膜上，其水溶性的蛋白質(zhì)部分位于脂雙層外。

（2）實(shí)驗(yàn)區(qū)分方法

①外在膜蛋白：通過改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度或提高溫度即可從膜上分離；

②內(nèi)在膜蛋白：需要表面活性劑破壞膜結(jié)構(gòu)后才能從膜上分離；

③脂錨定膜蛋白：需要脂酶處理才能去除脂部分，需要表面活性劑破壞膜結(jié)構(gòu)后才能從膜上分離，蛋白膠上跑的位置不同。

5．如何理解“沒有細(xì)胞質(zhì)膜就沒有細(xì)胞及細(xì)胞的生命活動(dòng)”？[中山大學(xué)2007研]

答：細(xì)胞質(zhì)膜具有多樣的生理功能，對(duì)于細(xì)胞正常的生命活動(dòng)具有重要的意義。可以說，沒有細(xì)胞質(zhì)膜就沒有細(xì)胞及細(xì)胞的生命活動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)膜的功能有：

（1）是細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境的分界，為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；

（2）選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出，其中伴隨著能量的傳遞；

（3）提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信號(hào)的跨膜傳導(dǎo)；

（4）為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序的進(jìn)行；

（5）介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接；

（6）參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)；

（7）膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤和神經(jīng)退行性疾病等相關(guān)，很多膜蛋白可作為疾病治療相關(guān)的藥物靶標(biāo)。

總之，細(xì)胞質(zhì)膜的功能多樣而且重要，沒有細(xì)胞質(zhì)膜就沒有細(xì)胞及細(xì)胞的生命活動(dòng)。

6．用二色熒光分別標(biāo)記人和鼠細(xì)胞膜蛋白，將二細(xì)胞融合，進(jìn)行熒光抗體免疫實(shí)驗(yàn)，首先出現(xiàn)熒光擴(kuò)散現(xiàn)象，當(dāng)時(shí)間延長(zhǎng)后，均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，出現(xiàn)成斑現(xiàn)象。請(qǐng)解釋為什么會(huì)出現(xiàn)上述兩種似乎矛盾的現(xiàn)象。[南京師范大學(xué)2006研]

答：出現(xiàn)上述兩種似乎矛盾的現(xiàn)象的原因如下：

（1）由于細(xì)胞膜的流動(dòng)性，人和鼠的細(xì)胞膜會(huì)融合，使得熒光均勻分布，即熒光擴(kuò)散現(xiàn)象。

（2）當(dāng)時(shí)間延長(zhǎng)后，已均勻分布的熒光會(huì)重新分布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位，即成斑現(xiàn)象。成斑現(xiàn)象進(jìn)一步證實(shí)了膜蛋白的流動(dòng)性，其原因是二價(jià)的抗體分子交聯(lián)相鄰的膜蛋白分子使熒光聚集。這一現(xiàn)象也與膜蛋白和膜下骨架系統(tǒng)的相互作用以及質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)之間的膜泡運(yùn)輸有關(guān)。

六、論述題

1．從細(xì)胞周期的間期與分裂期兩個(gè)階段討論細(xì)胞膜系統(tǒng)（包括質(zhì)膜與內(nèi)膜）的動(dòng)態(tài)性。[中山大學(xué)2017研]

答：（1）細(xì)胞分裂間期：

①G₁期是一個(gè)細(xì)胞周期的第一階段。上一次細(xì)胞分裂之后，產(chǎn)生兩個(gè)子代細(xì)胞，標(biāo)志著G₁期的開始。新生成的子代細(xì)胞立即進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞生長(zhǎng)期，開始合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的各種蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)等，但不合成細(xì)胞核DNA。在G₁期的晚期階段有一個(gè)特定時(shí)期，如果細(xì)胞繼續(xù)走向分裂，則可以通過這個(gè)特定時(shí)期，被稱為檢驗(yàn)點(diǎn)，進(jìn)入S期，開始細(xì)胞核DNA合成，并繼續(xù)運(yùn)行，直到完成細(xì)胞分裂。檢驗(yàn)點(diǎn)被認(rèn)為是G₀期晚期的一個(gè)基本事件，細(xì)胞只有在內(nèi)、外因素共同作用下才能完成這一基本事件，順利通過G₁期，進(jìn)入S期并合成DNA，任何因素影響到這一基本事件的完成，都將嚴(yán)重影響細(xì)胞從G₁期向S期轉(zhuǎn)換。檢驗(yàn)點(diǎn)不僅存在于G₁期，也存在于其他時(shí)相，如S期檢驗(yàn)點(diǎn)、G₂期檢驗(yàn)點(diǎn)、紡錘體組裝檢驗(yàn)點(diǎn)等，從分子水平看，檢驗(yàn)點(diǎn)是作用于細(xì)胞周期轉(zhuǎn)換時(shí)序的調(diào)控信號(hào)通路，其監(jiān)控作用在于保證基因和基因組的穩(wěn)定性，而不是細(xì)胞分裂的基本條件。

②S期即DNA合成期。細(xì)胞經(jīng)過G₁期，為DNA復(fù)制的起始做好了各方面的準(zhǔn)備，進(jìn)入S期后，細(xì)胞立即開始合成DNA，DNA復(fù)制的起始和復(fù)制過程受到多種細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因子的嚴(yán)密調(diào)控，同時(shí)，DNA復(fù)制與細(xì)胞核結(jié)構(gòu)如核骨架、核纖層、核膜等密切相關(guān)。目前已經(jīng)知道，真核細(xì)胞DNA的復(fù)制和原核生物一樣，是嚴(yán)格按照半保留復(fù)制的方式進(jìn)行的。真核細(xì)胞新合成的DNA立即與組蛋白結(jié)合，共同組成核小體串珠結(jié)構(gòu)，新的組蛋白也是在S期合成的。

③DNA復(fù)制完成以后，細(xì)胞即進(jìn)入G₂期。此時(shí)細(xì)胞核內(nèi)DNA的含量已經(jīng)增加一倍，即每條染色體含有2個(gè)拷貝的DNA，由G₁期細(xì)胞的染色體倍性（2n）變成了G₂期的染色體倍性（4n），其他結(jié)構(gòu)物質(zhì)和相關(guān)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)也已完成進(jìn)入M期的必要準(zhǔn)備。通過G₂期后，細(xì)胞即進(jìn)入M期，但細(xì)胞能否順利地進(jìn)入M期，要受到G₂期檢驗(yàn)點(diǎn)的控制，G₂期檢驗(yàn)點(diǎn)要檢查DNA是否完成復(fù)制，細(xì)胞是否已生長(zhǎng)到合適大小，環(huán)境因素是否利于細(xì)胞分裂等，只有當(dāng)所有利于細(xì)胞分裂的因素得到滿足以后，細(xì)胞才能順利實(shí)現(xiàn)從G₂期向M期的轉(zhuǎn)化。

在細(xì)胞分裂間期，細(xì)胞質(zhì)膜幾乎無變化，但是由于DNA的復(fù)制，核膜會(huì)發(fā)生變化，為了滿足DNA復(fù)制的需要，核孔復(fù)合體必須張開來運(yùn)輸各種蛋白及酶等，這樣一來，參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)募?xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體等的膜也會(huì)處于動(dòng)態(tài)中。

（2）細(xì)胞分裂期：

M期即細(xì)胞分裂期。真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂，體細(xì)胞一般進(jìn)行有絲分裂；成熟過程中的生殖細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，又稱成熟分裂。減數(shù)分裂是有絲分裂的特殊形式。細(xì)胞經(jīng)過分裂，將其經(jīng)過S期復(fù)制的染色體（DNA）平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。有絲分裂期具體如下：

①前期：是有絲分裂過程的開始階段，此時(shí)細(xì)胞核膜仍處于動(dòng)態(tài)中。主要發(fā)生兩個(gè)事件：

a．染色體凝縮。染色體凝縮是指由間期細(xì)長(zhǎng)、彌漫樣分布的線性染色質(zhì)，經(jīng)過進(jìn)一步螺旋化、折疊和包裝等過程，逐漸變短變粗，形成光鏡下可辨的早期染色體結(jié)構(gòu)。已復(fù)制的染色體的兩個(gè)姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮是有絲分裂和減數(shù)分裂期間基因組準(zhǔn)確分離的先決條件。

b．細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體的裝配。不管是細(xì)胞常規(guī)的有絲分裂，還是像酵母那樣的核內(nèi)有絲分裂，在起始階段，分裂極的確立至關(guān)重要。動(dòng)物細(xì)胞分裂極的確立，與中心體的復(fù)制、分離和有星紡錘體的裝配密切相關(guān)，中心體建立兩極紡錘體，確保細(xì)胞分裂過程的對(duì)稱性和雙極性，而這一功能對(duì)染色體的精確分離是必需的。高等植物細(xì)胞沒有中心體，但有絲分裂時(shí)也要裝配形成無星紡錘體，因此分裂極的確立機(jī)制尚不清楚。動(dòng)物細(xì)胞中心體被稱為微管組織中心，中心體內(nèi)含有一對(duì)桶狀的中心粒，它們彼此垂直分布，外面被無定形的中心粒外周物質(zhì)所包圍。

②前中期：此時(shí)細(xì)胞核膜仍處于動(dòng)態(tài)中。

a．核膜崩解。核纖層蛋白形成骨架結(jié)構(gòu)支撐于核被膜的內(nèi)側(cè)，得以使細(xì)胞核維持正常的形狀與大小。在細(xì)胞有絲分裂中核被膜經(jīng)歷有規(guī)律地解體與重建過程。核膜的崩解與核纖層的解體是相互偶聯(lián)的事件，細(xì)胞分裂過程中核纖層的解體和重新組裝與核纖層蛋白的磷酸化水平相關(guān)。核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化可能是有絲分裂過程中核纖層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的調(diào)控因素。一些研究結(jié)果表明，核纖層蛋白是有絲分裂促進(jìn)因子（MPF）的直接作用底物。MPF具蛋白激酶活性，有絲分裂前期，MPF可以使核纖層蛋白22位和392位絲氨酸磷酸化，結(jié)果導(dǎo)致這兩個(gè)與核纖層組裝直接相關(guān)的結(jié)構(gòu)域發(fā)生構(gòu)象變化，從而導(dǎo)致核纖層蛋白四聚體解聚和核纖層解聚。解聚的核纖層蛋白A以可溶性單體形式彌散在細(xì)胞中，而核纖層蛋白B則與核膜解體后形成的核膜小泡保持結(jié)合狀態(tài)。在分裂末期，結(jié)合有核纖層蛋白B的核膜小泡在染色質(zhì)周圍聚集，并漸漸融合形成新的核膜，而核纖層蛋白則在核膜的內(nèi)側(cè)組裝成子細(xì)胞的核纖層。

b．完成紡錘體裝配，形成有絲分裂器。在前期，兩個(gè)星體的形成和向兩極的運(yùn)動(dòng)，事實(shí)上標(biāo)志著紡錘體組裝的開始。有絲分裂進(jìn)入前中期，隨著核膜的解體，由紡錘體兩極發(fā)出的一些星體微管可進(jìn)入“核”內(nèi)，通過其正極端迅速捕獲染色體，并分別與染色體兩側(cè)的動(dòng)粒結(jié)合，形成動(dòng)粒微管。至此，由微管及其結(jié)合蛋白組成的紡錘體基本完成組裝，由星體微管、染色體動(dòng)粒微管和極間微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成有星紡錘體，即動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂器。此時(shí)的紡錘體赤道直徑相對(duì)較大，兩極直徑的距離也相對(duì)較短。與同一條染色體的兩個(gè)動(dòng)粒相連接的兩極動(dòng)粒微管并不等長(zhǎng)。因而染色體并不完全分布于赤道板，相互排列貌似雜亂無章。

c．染色體整列。染色體整列又稱染色體中板聚合，是指染色體向赤道面運(yùn)動(dòng)的過程。由紡錘體極體發(fā)出的微管捕捉染色體動(dòng)粒，形成染色體動(dòng)粒微管，這是染色體整列的必要前提。沒有動(dòng)粒的染色體不能與紡錘體微管結(jié)合向兩極運(yùn)動(dòng)，同樣，染色體動(dòng)粒如果未被紡錘體微管捕獲，也不能和其他染色體一起向兩極運(yùn)動(dòng)。

③中期：此時(shí)細(xì)胞核膜仍處于動(dòng)態(tài)中，細(xì)胞器膜以及細(xì)胞膜開始參與進(jìn)來。

細(xì)胞有絲分裂進(jìn)入中期的主要標(biāo)志是染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型的紡錘樣。當(dāng)染色體完成在赤道面整列之后，兩側(cè)的動(dòng)粒微管長(zhǎng)度相等，作用力均衡。除動(dòng)粒微管外，許多極微管在赤道區(qū)域也相互搭橋，形成貌似連續(xù)微管結(jié)構(gòu)。整個(gè)紡錘體微管數(shù)量，在不同物種之間變化很大，少則十來根，多的數(shù)千根甚至上萬根。

④后期：所有生物膜幾乎都處于動(dòng)態(tài)中。

后期發(fā)生的標(biāo)志性事件是中期整列的染色體其兩條姐妹染色單體分離，分別向兩極運(yùn)動(dòng)。當(dāng)染色體在赤道面上完成整列后，在各種調(diào)節(jié)因素的共同作用下，細(xì)胞有絲分裂由中期向后期轉(zhuǎn)換，姐妹染色單體分離并逐漸向兩極移動(dòng)。后期大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即后期A和后期B。在后期A，動(dòng)粒微管變短，牽動(dòng)染色體向兩極運(yùn)動(dòng)；在后期B，極微管長(zhǎng)度增加，兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng)。

在后期A，動(dòng)粒微管變短，將染色體逐漸拉向兩極。一般認(rèn)為，動(dòng)粒微管變短是由于其動(dòng)粒端解聚所造成的；而這種解聚又是由于動(dòng)力蛋白沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。微管馬達(dá)蛋白首先結(jié)合到動(dòng)粒上，在ATP分解提供能量的情況下，沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)，并帶動(dòng)動(dòng)粒和染色體向極部運(yùn)動(dòng)。動(dòng)粒微管的末端隨之解聚成微管蛋白二聚體，動(dòng)粒微管變短，動(dòng)粒和染色單體與兩極之間的距離逐漸拉近。當(dāng)染色單體接近兩極，后期A結(jié)束，轉(zhuǎn)向后期B。

在后期B，極微管游離端（正極）在ATP提供能量的情況下與微管蛋白聚合，使極微管加長(zhǎng)，形成較寬的極微管重疊區(qū)。KRPs與極微管重疊區(qū)的微管結(jié)合并在來自兩極的極微管之間搭橋。KRPs向微管正極行走，促使來自兩極的極微管在重疊區(qū)相互滑動(dòng)（如雙極四聚體kinesin-5），使重疊區(qū)逐漸變得狹窄，兩極之間的距離逐漸變長(zhǎng)。同時(shí)，胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在星體微管和細(xì)胞膜之間搭橋，并向星體微管負(fù)極運(yùn)動(dòng)，進(jìn)一步將兩極之間的距離拉長(zhǎng)。

⑤末期：所有生物膜幾乎都處于動(dòng)態(tài)中并逐漸變得安靜。

姐妹染色單體分離到達(dá)兩極，有絲分裂即進(jìn)入末期。動(dòng)粒微管消失，極微管繼續(xù)加長(zhǎng)，較多地分布于兩組染色單體之間。到達(dá)兩極的染色單體開始去濃縮，在每一個(gè)染色單體的周圍，伴隨核纖層蛋白去磷酸化，核纖層與核膜重新組裝，分別形成兩個(gè)子代細(xì)胞核。在核膜形成的過程中，核孔復(fù)合體同時(shí)在核膜上裝配。隨著染色單體的去濃縮，核仁也開始重新組裝，RNA合成功能逐漸恢復(fù)。

由以上分析可知，在細(xì)胞分裂期，細(xì)胞質(zhì)膜與內(nèi)膜系統(tǒng)時(shí)刻處于動(dòng)態(tài)中，以滿足各種信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)以及物質(zhì)的運(yùn)輸。

2．試述質(zhì)膜的主要化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)特性及其生物學(xué)功能。[山東大學(xué)2016研]

相關(guān)試題：簡(jiǎn)述細(xì)胞膜的基本特征。[中國(guó)科學(xué)院大學(xué)2016研]

生物膜的基本結(jié)構(gòu)特征是什么？這些特征與它的生理功能有什么聯(lián)系？[武漢科技大學(xué)2015研]

答：（1）質(zhì)膜的主要化學(xué)組成包括脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和少量的糖。

①膜脂

a．甘油磷脂：在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，占50%以上，包括磷脂酰膽堿（卵磷脂，PC）、磷脂酰絲氨酸（PS）、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂，PE）和磷脂酰肌醇（PI）等。

b．鞘脂：在高爾基體中合成，包括鞘磷脂（SM）和糖脂。在動(dòng)物細(xì)胞中，最簡(jiǎn)單的糖脂是腦苷類。

c．固醇：在動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，是一種兩性化合物，分子的特殊結(jié)構(gòu)和疏水性太強(qiáng)，自身不能形成脂雙層，一般散布在磷脂分子之間。

d．膜脂的運(yùn)動(dòng)方式主要有沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)、脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)、脂分子尾部的擺動(dòng)以及雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，與脂分子的類型、生物大分子之間的相互作用和溫度等環(huán)境因素有關(guān)。

②膜蛋白

a．外在膜蛋白（外周膜蛋白）：為水溶性蛋白，只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度或提高溫度就可以從膜上分離下來，但膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。

b．內(nèi)在膜蛋白（整合膜蛋白）：與膜結(jié)合比較緊密，只有用去垢劑處理使膜崩解后才可分離出來。與膜脂結(jié)合的方式為：

第一，膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用（最基本、最主要）；

第二，跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭部形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基與帶負(fù)電的磷脂極性頭部相互作用；

第三，某些膜蛋白通過自身在胞質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價(jià)結(jié)合到脂肪酸分子上。

其跨膜結(jié)構(gòu)域與膜脂結(jié)合的作用方式為：

第一，跨膜結(jié)構(gòu)域的疏水氨基酸殘基形成α螺旋，與脂雙層分子脂肪酸鏈相互作用；

第二，跨膜結(jié)構(gòu)域由β折疊片組成，反向平行的β折疊片相互作用形成跨膜通道；

第三，某些α螺旋既具有極性側(cè)鏈又具有非極性側(cè)鏈，外側(cè)的非極性鏈與膜脂相互作用，內(nèi)側(cè)的極性鏈形成通道。

c．脂錨定膜蛋白，可分為3種類型：

第一，脂肪酸結(jié)合到膜蛋白N端的甘氨酸殘基上，位于胞質(zhì)側(cè)；

第二，由15或20個(gè)碳鏈長(zhǎng)的烴鏈結(jié)合到膜蛋白C端的Cys上，有時(shí)還有另一條烴鏈或脂肪酸鏈結(jié)合到近C端的其他Cys上，位于胞質(zhì)側(cè)；

第三，通過糖脂錨定在細(xì)胞質(zhì)膜上，位于質(zhì)膜外側(cè)。

（2）質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)特性包括流動(dòng)性和不對(duì)稱性。

①流動(dòng)性

a．膜脂的流動(dòng)性：主要指脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。其主要影響因素為：

第一，脂肪酸鏈的長(zhǎng)度：脂肪酸鏈越短，流動(dòng)性就越大。

第二，脂肪酸鏈的不飽和度：不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。

第三，溫度：各種膜脂具有不同的相變溫度。

第四，膽固醇含量：膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性起著雙重調(diào)節(jié)作用。

b．膜蛋白的流動(dòng)性，影響因素包括：

第一，溫度；

第二，膜蛋白與膜脂分子的相互作用；

第三，細(xì)胞骨架等。

②不對(duì)稱性

a．基本特點(diǎn)

第一，同一種膜脂在脂雙層中的分布不同；

第二，同一種膜蛋白在脂雙層中的分布都有特定的方向；

第三，糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)。

b．膜脂的不對(duì)稱性：是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布的性質(zhì)。其在人的紅細(xì)胞質(zhì)膜上的分布規(guī)律為：

第一，鞘磷脂和卵磷脂多分布在質(zhì)膜外小葉；

第二，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸多分布在質(zhì)膜內(nèi)小葉；

第三，膽固醇在生物膜內(nèi)外小葉的分布均勻；

第四，糖脂僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小葉中以及內(nèi)膜的ES面。

c．膜蛋白的不對(duì)稱性：是指每種膜蛋白分子在質(zhì)膜上都具有明確的方向性，是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各種生理功能的保證。

（3）質(zhì)膜的生物學(xué)功能體現(xiàn)在：

①為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；

②選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸；

③提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳導(dǎo)；

④為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；

⑤介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的連接；

⑥參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)；

⑦膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤、自身免疫病甚至神經(jīng)退行性疾病相關(guān)，很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)。