第4章　質膜和細胞表面

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一、選擇題

1．在對某細胞表面進行免疫熒光標記實驗中，發現熒光出現成斑現象，證明了（　　）。[浙江師范大學2011研]

A．膜脂的流動性

B．膜蛋白的流動性

C．膜脂的不對稱性

D．膜蛋白的不對稱

【答案】B

【解析】免疫熒光標記技術主要對蛋白質進行標記。在某些細胞如血液白細胞中，當熒光抗體標記時間繼續延長，已均勻分布在細胞表面的標記熒光會重新排布，聚集在細胞表面的某些部位，即成斑現象，或聚集在細胞的一端，即成帽現象。成斑現象和成帽現象進一步證實了膜蛋白的流動性。

2．不能用于研究膜蛋白流動性的方法是（　?。?。[南京師范大學2007研]

A．熒光抗體免疫標記

B．熒光能量共振轉移

C．光脫色熒光恢復

D．熒光標記細胞融合

【答案】B

【解析】熒光能量共振轉移（FRET）用于檢測體內兩種蛋白質之間是否存在直接的相互作用。

3．用去污劑Triton X-100處理血影，帶3蛋白及血型糖蛋白消失，但血影維持原來形狀，下列推導錯誤的是（　?。?span id="gq7brl4" class="ZhenTiTag">[南開大學2007研]

A．用去污劑Triton X-100處理后，血影脂質結構完整，因而血影維持原來形狀

B．對維持細胞形態并不起決定作用

C．帶3蛋白及血型糖蛋白是膜內在蛋白

D．帶3蛋白及血型糖蛋白肯定存在跨膜結構域

【答案】A

【解析】用Triton X-100處理后可使細胞膜崩解，但對蛋白的作用比較溫和，即血影脂質結構被破壞。

4．用冰凍斷裂和冰凍蝕刻法檢測一個膜，發現其表面幾乎沒有孔或者泵。該膜最可能來源于下列哪一種膜？（　?。?span id="zbcyw2p" class="ZhenTiTag">[中科院-中科大2007研]

A．線粒體內膜

B．髓鞘質

C．紅血細胞

D．以上都有可能

【答案】B

【解析】A項，線粒體內膜上存在質子泵參與呼吸鏈的電子傳遞。C項，紅血細胞膜上存在鈉鉀泵參與物質運輸。

二、填空題

1．細胞常見的磷脂有：______、______、______。[中國科學院大學2016、2017研]

【答案】卵磷脂；腦磷脂；鞘磷脂

2．生活在不同環境中的生物，其細胞質膜中不飽和脂肪酸的含量是不同的。相比之下，生活在______環境中的動物，其細胞質膜中不飽和脂肪酸的含量高于生活在______環境中動物細胞質膜中不飽和脂肪酸的含量。[中山大學2007研]

【答案】低溫；高溫

3．生物膜脂分子的幾種熱運動方式中，基本的一種是______。膜蛋白流動性的一種典型實驗證據是______。[中科院-中科大2006研]

【答案】沿膜平面側向運動；鼠和人的細胞膜蛋白的熒光抗體標記細胞表面的細胞融合實驗

4．脂肪酸鏈______，不飽和程度______，則膜脂的流動性越大。測試膜流動性的基本實驗技術是______。[南京師范大學2004研]

【答案】越短；越高；熒光漂白恢復技術

三、判斷題

1．脂筏（lipid raft）是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域（microdomain），直徑70nm左右，是一種動態結構，位于質膜的內小葉。（　?。?span id="fy9thoy" class="ZhenTiTag">[中山大學2017研]

【答案】錯

【解析】脂筏位于質膜的外小葉而不是內小葉。

2．質膜中的脂類不僅為膜提供了脂雙層的基本骨架，同時也為某些酶的活性提供了工作環境，如蛋白激酶C就是一例。（　?。?span id="k94n4jm" class="ZhenTiTag">[中山大學2007研]

【答案】對

四、名詞解釋題

1．lipid raft[山東大學2017研]

答：lipid raft的中文名稱是脂筏，是指近些年提出的對膜流動性的新的模型。脂筏模型認為在甘油磷脂為主體的生物膜上，膽固醇、磷脂等富集區域形成相對有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”一樣載著執行某些特定生物學功能的各種膜蛋白。脂筏最初可能在高爾基體上形成，最終轉移到細胞質膜上，有些脂筏可在不同程度上與膜下細胞骨架蛋白交聯。

2．膜流[浙江大學2017研]

答：膜流是指由于膜泡運輸，真核細胞生物膜在各個膜性細胞器及質膜之間的相互聯系和常態性轉移的現象。高爾基體是細胞膜流的樞紐，細胞的膜流參與細胞質膜的更新，在細胞不同區隔之間或細胞內外轉運物質，參與細胞器的發生與功能過程，因此，細胞的膜流對于維持細胞生存是必要的。

3．膜骨架[北京科技大學2010研]

答：膜骨架是指細胞質膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網架結構，它參與維持細胞質膜的形狀并協助質膜完成多種生理功能。多數細胞的細胞質膜下，都存在精細而復雜的細胞骨架網絡，對膜骨架研究最多的是哺乳動物的紅細胞。

4．biological membrane[復旦大學2004研]

答：biological membrane的中文名稱是生物膜，是細胞膜和細胞內膜的統稱。其中細胞膜是包圍在細胞質外周的一層界膜；而細胞內膜是在真核細胞內，除了質膜以外的其他膜結構。它們構成了許多細胞器的界膜，將各細胞器與胞質溶膠分隔開，以執行各自不同的功能。

5．cell surface[復旦大學2003研]

答：cell surface的中文名稱是細胞表面。細胞表面是一個以細胞膜為核心的復合的結構和功能體系，包括細胞膜、細胞外被（糖萼）、細胞膜內面的胞質溶膠、各種細胞連接和細胞膜的一些特化結構等，主要功能是維持細胞相對穩定的微環境，實現其物質交換、信息傳遞、細胞識別和免疫反應等活動。

五、簡答題

1．為什么動物在冬眠的時候，細胞膜中脂肪酸鏈的飽和程度升高？[山東大學2017研]

答：因為動物在冬眠的時候，溫度比較低，而在動物細胞中，溫度對膜脂的運動有明顯的影響，各種膜脂都具有其不同的相變溫度，在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度決定的。如鞘脂的相變溫度一般高于磷脂；鞘脂或卵磷脂形成的脂雙層膜流動性小一些，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸等形成的脂膜流動性大一些。

另外，膜脂的流動性又主要指脂分子的側向運動，也就是說，膜脂的流動性與脂分子本身的性質有關，一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動性越大。

所以，膜脂的流動性是生長細胞完成包括生長、增殖在內的多種生理功能所必需的，在動物細胞中常常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調節膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。膜脂流動性增大了，機體代謝就可以維持在一個穩定的水平，即使溫度很低，動物也能正常生活。

2．分析馴鹿（reindeer）腿的不同部位的組織樣品中細胞膜脂的構成時發現：靠近足部組織的細胞，其質膜中脂含有的不飽和脂肪酸的量高于腿上部組織細胞質膜中所含膜脂的不飽和脂肪酸的量，請解釋馴鹿腿部這種不同部位不飽和脂肪酸含量差別的意義何在？[中山大學2017研]

答：靠近足部組織的細胞，其質膜中脂含有的不飽和脂肪酸的量高于腿上部組織細胞質膜中所含膜脂的不飽和脂肪酸的量，這是膜脂的不對性分布的現象。膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布的現象。膜脂的不對稱性分布是細胞功能體現所必需的，而且膜脂的不飽和脂肪酸還具有保護，支撐的作用，馴鹿足部的不飽和脂肪酸的量高于足上部的量，正是因為足部需要力量行走運動以及支撐機體，因此馴鹿腿部這種不同部位不飽和脂肪酸含量差別的意義在于幫助足部細胞運動行走以及支撐機體，從而使得馴鹿可以有正常的生理活動。

3．ApoE-/-小鼠（載脂蛋白E缺失小鼠）多用來作為動脈粥樣硬化的模型，請簡述為什么載脂蛋白E的缺失易造成血液中膽固醇的積累？[山東大學2016研]

答：載脂蛋白E是一種多態性蛋白，參與脂蛋白的轉化與代謝過程，其基因可以調節許多生物學功能：

（1）是LDL受體的配體，也是肝細胞CM殘粒受體的配體，它與脂蛋白代謝有密切相關性；

（2）具有多態性，多態性是決定個體血脂水平與動脈粥樣硬化發生發展密切相關；

（3）參與激活水解脂肪的酶類，參與免疫調節及神經組織的再生。

載脂蛋白E的ε₄等位基因的一般作用是可以顯著地升高健康人的總膽固醇濃度，使之易患動脈粥樣硬化，相反，ε₂等位基因的一般作用是降低膽固醇濃度，其降低效應是ε₄升高膽固醇的2～3倍。因此，載脂蛋白E的作用是降低膽固醇的濃度，那么自然，載脂蛋白E的缺失易造成血液中膽固醇的積累。

4．根據與細胞膜的結合方式，膜蛋白可分為哪三類？如何通過實驗區分它們？[中科院-中科大2008研]

答：（1）膜蛋白分類

①外在膜蛋白：依靠離子鍵或其他非共價作用與膜表面的蛋白質或脂分子相連；

②內在膜蛋白：即跨膜蛋白，與膜結合比較緊密，占整個膜蛋白的70%～80%；

③脂錨定膜蛋白：通過與之共價相連的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂雙分子中，而錨定在細胞質膜上，其水溶性的蛋白質部分位于脂雙層外。

（2）實驗區分方法

①外在膜蛋白：通過改變溶液的離子強度或提高溫度即可從膜上分離；

②內在膜蛋白：需要表面活性劑破壞膜結構后才能從膜上分離；

③脂錨定膜蛋白：需要脂酶處理才能去除脂部分，需要表面活性劑破壞膜結構后才能從膜上分離，蛋白膠上跑的位置不同。

5．如何理解“沒有細胞質膜就沒有細胞及細胞的生命活動”？[中山大學2007研]

答：細胞質膜具有多樣的生理功能，對于細胞正常的生命活動具有重要的意義。可以說，沒有細胞質膜就沒有細胞及細胞的生命活動。細胞質膜的功能有：

（1）是細胞與細胞外環境的分界，為細胞的生命活動提供相對穩定的內環境；

（2）選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產物的排出，其中伴隨著能量的傳遞；

（3）提供細胞識別位點，并完成細胞內外信號的跨膜傳導；

（4）為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效而有序的進行；

（5）介導細胞與細胞、細胞與細胞外基質之間的連接；

（6）參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構；

（7）膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤和神經退行性疾病等相關，很多膜蛋白可作為疾病治療相關的藥物靶標。

總之，細胞質膜的功能多樣而且重要，沒有細胞質膜就沒有細胞及細胞的生命活動。

6．用二色熒光分別標記人和鼠細胞膜蛋白，將二細胞融合，進行熒光抗體免疫實驗，首先出現熒光擴散現象，當時間延長后，均勻分布在細胞表面的標記熒光會重新排布，出現成斑現象。請解釋為什么會出現上述兩種似乎矛盾的現象。[南京師范大學2006研]

答：出現上述兩種似乎矛盾的現象的原因如下：

（1）由于細胞膜的流動性，人和鼠的細胞膜會融合，使得熒光均勻分布，即熒光擴散現象。

（2）當時間延長后，已均勻分布的熒光會重新分布，聚集在細胞表面的某些部位，即成斑現象。成斑現象進一步證實了膜蛋白的流動性，其原因是二價的抗體分子交聯相鄰的膜蛋白分子使熒光聚集。這一現象也與膜蛋白和膜下骨架系統的相互作用以及質膜和細胞內膜系統之間的膜泡運輸有關。

六、論述題

1．從細胞周期的間期與分裂期兩個階段討論細胞膜系統（包括質膜與內膜）的動態性。[中山大學2017研]

答：（1）細胞分裂間期：

①G₁期是一個細胞周期的第一階段。上一次細胞分裂之后，產生兩個子代細胞，標志著G₁期的開始。新生成的子代細胞立即進入一個細胞生長期，開始合成細胞生長所需要的各種蛋白質、糖類、脂質等，但不合成細胞核DNA。在G₁期的晚期階段有一個特定時期，如果細胞繼續走向分裂，則可以通過這個特定時期，被稱為檢驗點，進入S期，開始細胞核DNA合成，并繼續運行，直到完成細胞分裂。檢驗點被認為是G₀期晚期的一個基本事件，細胞只有在內、外因素共同作用下才能完成這一基本事件，順利通過G₁期，進入S期并合成DNA，任何因素影響到這一基本事件的完成，都將嚴重影響細胞從G₁期向S期轉換。檢驗點不僅存在于G₁期，也存在于其他時相，如S期檢驗點、G₂期檢驗點、紡錘體組裝檢驗點等，從分子水平看，檢驗點是作用于細胞周期轉換時序的調控信號通路，其監控作用在于保證基因和基因組的穩定性，而不是細胞分裂的基本條件。

②S期即DNA合成期。細胞經過G₁期，為DNA復制的起始做好了各方面的準備，進入S期后，細胞立即開始合成DNA，DNA復制的起始和復制過程受到多種細胞周期調節因子的嚴密調控，同時，DNA復制與細胞核結構如核骨架、核纖層、核膜等密切相關。目前已經知道，真核細胞DNA的復制和原核生物一樣，是嚴格按照半保留復制的方式進行的。真核細胞新合成的DNA立即與組蛋白結合，共同組成核小體串珠結構，新的組蛋白也是在S期合成的。

③DNA復制完成以后，細胞即進入G₂期。此時細胞核內DNA的含量已經增加一倍，即每條染色體含有2個拷貝的DNA，由G₁期細胞的染色體倍性（2n）變成了G₂期的染色體倍性（4n），其他結構物質和相關的亞細胞結構也已完成進入M期的必要準備。通過G₂期后，細胞即進入M期，但細胞能否順利地進入M期，要受到G₂期檢驗點的控制，G₂期檢驗點要檢查DNA是否完成復制，細胞是否已生長到合適大小，環境因素是否利于細胞分裂等，只有當所有利于細胞分裂的因素得到滿足以后，細胞才能順利實現從G₂期向M期的轉化。

在細胞分裂間期，細胞質膜幾乎無變化，但是由于DNA的復制，核膜會發生變化，為了滿足DNA復制的需要，核孔復合體必須張開來運輸各種蛋白及酶等，這樣一來，參與物質運輸的細胞器，如內質網，高爾基體等的膜也會處于動態中。

（2）細胞分裂期：

M期即細胞分裂期。真核細胞的細胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數分裂，體細胞一般進行有絲分裂；成熟過程中的生殖細胞進行減數分裂，又稱成熟分裂。減數分裂是有絲分裂的特殊形式。細胞經過分裂，將其經過S期復制的染色體（DNA）平均分配到兩個子細胞中。有絲分裂期具體如下：

①前期：是有絲分裂過程的開始階段，此時細胞核膜仍處于動態中。主要發生兩個事件：

a．染色體凝縮。染色體凝縮是指由間期細長、彌漫樣分布的線性染色質，經過進一步螺旋化、折疊和包裝等過程，逐漸變短變粗，形成光鏡下可辨的早期染色體結構。已復制的染色體的兩個姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮是有絲分裂和減數分裂期間基因組準確分離的先決條件。

b．細胞分裂極的確立和紡錘體的裝配。不管是細胞常規的有絲分裂，還是像酵母那樣的核內有絲分裂，在起始階段，分裂極的確立至關重要。動物細胞分裂極的確立，與中心體的復制、分離和有星紡錘體的裝配密切相關，中心體建立兩極紡錘體，確保細胞分裂過程的對稱性和雙極性，而這一功能對染色體的精確分離是必需的。高等植物細胞沒有中心體，但有絲分裂時也要裝配形成無星紡錘體，因此分裂極的確立機制尚不清楚。動物細胞中心體被稱為微管組織中心，中心體內含有一對桶狀的中心粒，它們彼此垂直分布，外面被無定形的中心粒外周物質所包圍。

②前中期：此時細胞核膜仍處于動態中。

a．核膜崩解。核纖層蛋白形成骨架結構支撐于核被膜的內側，得以使細胞核維持正常的形狀與大小。在細胞有絲分裂中核被膜經歷有規律地解體與重建過程。核膜的崩解與核纖層的解體是相互偶聯的事件，細胞分裂過程中核纖層的解體和重新組裝與核纖層蛋白的磷酸化水平相關。核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化可能是有絲分裂過程中核纖層結構動態變化的調控因素。一些研究結果表明，核纖層蛋白是有絲分裂促進因子（MPF）的直接作用底物。MPF具蛋白激酶活性，有絲分裂前期，MPF可以使核纖層蛋白22位和392位絲氨酸磷酸化，結果導致這兩個與核纖層組裝直接相關的結構域發生構象變化，從而導致核纖層蛋白四聚體解聚和核纖層解聚。解聚的核纖層蛋白A以可溶性單體形式彌散在細胞中，而核纖層蛋白B則與核膜解體后形成的核膜小泡保持結合狀態。在分裂末期，結合有核纖層蛋白B的核膜小泡在染色質周圍聚集，并漸漸融合形成新的核膜，而核纖層蛋白則在核膜的內側組裝成子細胞的核纖層。

b．完成紡錘體裝配，形成有絲分裂器。在前期，兩個星體的形成和向兩極的運動，事實上標志著紡錘體組裝的開始。有絲分裂進入前中期，隨著核膜的解體，由紡錘體兩極發出的一些星體微管可進入“核”內，通過其正極端迅速捕獲染色體，并分別與染色體兩側的動粒結合，形成動粒微管。至此，由微管及其結合蛋白組成的紡錘體基本完成組裝，由星體微管、染色體動粒微管和極間微管及其結合蛋白構成有星紡錘體，即動物細胞的有絲分裂器。此時的紡錘體赤道直徑相對較大，兩極直徑的距離也相對較短。與同一條染色體的兩個動粒相連接的兩極動粒微管并不等長。因而染色體并不完全分布于赤道板，相互排列貌似雜亂無章。

c．染色體整列。染色體整列又稱染色體中板聚合，是指染色體向赤道面運動的過程。由紡錘體極體發出的微管捕捉染色體動粒，形成染色體動粒微管，這是染色體整列的必要前提。沒有動粒的染色體不能與紡錘體微管結合向兩極運動，同樣，染色體動粒如果未被紡錘體微管捕獲，也不能和其他染色體一起向兩極運動。

③中期：此時細胞核膜仍處于動態中，細胞器膜以及細胞膜開始參與進來。

細胞有絲分裂進入中期的主要標志是染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結構呈現典型的紡錘樣。當染色體完成在赤道面整列之后，兩側的動粒微管長度相等，作用力均衡。除動粒微管外，許多極微管在赤道區域也相互搭橋，形成貌似連續微管結構。整個紡錘體微管數量，在不同物種之間變化很大，少則十來根，多的數千根甚至上萬根。

④后期：所有生物膜幾乎都處于動態中。

后期發生的標志性事件是中期整列的染色體其兩條姐妹染色單體分離，分別向兩極運動。當染色體在赤道面上完成整列后，在各種調節因素的共同作用下，細胞有絲分裂由中期向后期轉換，姐妹染色單體分離并逐漸向兩極移動。后期大致可以劃分為連續的兩個階段，即后期A和后期B。在后期A，動粒微管變短，牽動染色體向兩極運動；在后期B，極微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長。

在后期A，動粒微管變短，將染色體逐漸拉向兩極。一般認為，動粒微管變短是由于其動粒端解聚所造成的；而這種解聚又是由于動力蛋白沿動粒微管向極部運動的結果。微管馬達蛋白首先結合到動粒上，在ATP分解提供能量的情況下，沿動粒微管向極部運動，并帶動動粒和染色體向極部運動。動粒微管的末端隨之解聚成微管蛋白二聚體，動粒微管變短，動粒和染色單體與兩極之間的距離逐漸拉近。當染色單體接近兩極，后期A結束，轉向后期B。

在后期B，極微管游離端（正極）在ATP提供能量的情況下與微管蛋白聚合，使極微管加長，形成較寬的極微管重疊區。KRPs與極微管重疊區的微管結合并在來自兩極的極微管之間搭橋。KRPs向微管正極行走，促使來自兩極的極微管在重疊區相互滑動（如雙極四聚體kinesin-5），使重疊區逐漸變得狹窄，兩極之間的距離逐漸變長。同時，胞質動力蛋白在星體微管和細胞膜之間搭橋，并向星體微管負極運動，進一步將兩極之間的距離拉長。

⑤末期：所有生物膜幾乎都處于動態中并逐漸變得安靜。

姐妹染色單體分離到達兩極，有絲分裂即進入末期。動粒微管消失，極微管繼續加長，較多地分布于兩組染色單體之間。到達兩極的染色單體開始去濃縮，在每一個染色單體的周圍，伴隨核纖層蛋白去磷酸化，核纖層與核膜重新組裝，分別形成兩個子代細胞核。在核膜形成的過程中，核孔復合體同時在核膜上裝配。隨著染色單體的去濃縮，核仁也開始重新組裝，RNA合成功能逐漸恢復。

由以上分析可知，在細胞分裂期，細胞質膜與內膜系統時刻處于動態中，以滿足各種信號的轉導以及物質的運輸。

2．試述質膜的主要化學組成、分子結構特性及其生物學功能。[山東大學2016研]

相關試題：簡述細胞膜的基本特征。[中國科學院大學2016研]

生物膜的基本結構特征是什么？這些特征與它的生理功能有什么聯系？[武漢科技大學2015研]

答：（1）質膜的主要化學組成包括脂質、蛋白質和少量的糖。

①膜脂

a．甘油磷脂：在內質網中合成，占50%以上，包括磷脂酰膽堿（卵磷脂，PC）、磷脂酰絲氨酸（PS）、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂，PE）和磷脂酰肌醇（PI）等。

b．鞘脂：在高爾基體中合成，包括鞘磷脂（SM）和糖脂。在動物細胞中，最簡單的糖脂是腦苷類。

c．固醇：在動物細胞的胞質和內質網中合成，是一種兩性化合物，分子的特殊結構和疏水性太強，自身不能形成脂雙層，一般散布在磷脂分子之間。

d．膜脂的運動方式主要有沿膜平面的側向運動、脂分子圍繞軸心的自旋運動、脂分子尾部的擺動以及雙層脂分子之間的翻轉運動，與脂分子的類型、生物大分子之間的相互作用和溫度等環境因素有關。

②膜蛋白

a．外在膜蛋白（外周膜蛋白）：為水溶性蛋白，只要改變溶液的離子強度或提高溫度就可以從膜上分離下來，但膜結構并不被破壞。

b．內在膜蛋白（整合膜蛋白）：與膜結合比較緊密，只有用去垢劑處理使膜崩解后才可分離出來。與膜脂結合的方式為：

第一，膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用（最基本、最主要）；

第二，跨膜結構域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負電的極性頭部形成離子鍵，或帶負電的氨基酸殘基與帶負電的磷脂極性頭部相互作用；

第三，某些膜蛋白通過自身在胞質一側的半胱氨酸殘基共價結合到脂肪酸分子上。

其跨膜結構域與膜脂結合的作用方式為：

第一，跨膜結構域的疏水氨基酸殘基形成α螺旋，與脂雙層分子脂肪酸鏈相互作用；

第二，跨膜結構域由β折疊片組成，反向平行的β折疊片相互作用形成跨膜通道；

第三，某些α螺旋既具有極性側鏈又具有非極性側鏈，外側的非極性鏈與膜脂相互作用，內側的極性鏈形成通道。

c．脂錨定膜蛋白，可分為3種類型：

第一，脂肪酸結合到膜蛋白N端的甘氨酸殘基上，位于胞質側；

第二，由15或20個碳鏈長的烴鏈結合到膜蛋白C端的Cys上，有時還有另一條烴鏈或脂肪酸鏈結合到近C端的其他Cys上，位于胞質側；

第三，通過糖脂錨定在細胞質膜上，位于質膜外側。

（2）質膜的分子結構特性包括流動性和不對稱性。

①流動性

a．膜脂的流動性：主要指脂分子的側向運動。其主要影響因素為：

第一，脂肪酸鏈的長度：脂肪酸鏈越短，流動性就越大。

第二，脂肪酸鏈的不飽和度：不飽和程度越高，膜脂的流動性越大。

第三，溫度：各種膜脂具有不同的相變溫度。

第四，膽固醇含量：膽固醇對膜的流動性起著雙重調節作用。

b．膜蛋白的流動性，影響因素包括：

第一，溫度；

第二，膜蛋白與膜脂分子的相互作用；

第三，細胞骨架等。

②不對稱性

a．基本特點

第一，同一種膜脂在脂雙層中的分布不同；

第二，同一種膜蛋白在脂雙層中的分布都有特定的方向；

第三，糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于細胞質膜的外側。

b．膜脂的不對稱性：是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布的性質。其在人的紅細胞質膜上的分布規律為：

第一，鞘磷脂和卵磷脂多分布在質膜外小葉；

第二，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸多分布在質膜內小葉；

第三，膽固醇在生物膜內外小葉的分布均勻；

第四，糖脂僅存在于質膜的細胞外小葉中以及內膜的ES面。

c．膜蛋白的不對稱性：是指每種膜蛋白分子在質膜上都具有明確的方向性，是生物膜完成復雜的在時間與空間上有序的各種生理功能的保證。

（3）質膜的生物學功能體現在：

①為細胞的生命活動提供相對穩定的內環境；

②選擇性的物質運輸；

③提供細胞識別位點，并完成細胞內外信息跨膜傳導；

④為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效而有序地進行；

⑤介導細胞與細胞、細胞與胞外基質之間的連接；

⑥參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構；

⑦膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤、自身免疫病甚至神經退行性疾病相關，很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標。