六、生態(tài)適應(yīng)

1．生態(tài)適應(yīng)的概念

生態(tài)適應(yīng)是生物隨著環(huán)境生態(tài)因子變化而改變自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化特性，以便于環(huán)境相適應(yīng)的過(guò)程。生態(tài)適應(yīng)是在長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中形成的。不同種類(lèi)的生物長(zhǎng)期生活在相同環(huán)境條件下時(shí)，會(huì)形成相同生活類(lèi)型，它們的外形特征和生理特性具有相似性，這種適應(yīng)性變化稱(chēng)為趨同適應(yīng)。例如：昆蟲(chóng)進(jìn)入新的生活環(huán)境后，逐漸適應(yīng)新生境。

2．生態(tài)適應(yīng)的內(nèi)涵

生態(tài)適應(yīng)是生物與其生存環(huán)境的協(xié)調(diào)過(guò)程。生物多通過(guò)行為、生理或結(jié)構(gòu)的改變來(lái)增加存活和繁殖機(jī)會(huì)。適應(yīng)一詞也可指協(xié)調(diào)過(guò)程的后果，例如，鰭足是企鵝對(duì)海洋生活的一種適應(yīng)。生物在適應(yīng)環(huán)境的同時(shí)也改造了環(huán)境，例如，土壤便是一些低等生物作用于巖石底質(zhì)的產(chǎn)物。生物越進(jìn)化，改造環(huán)境的本領(lǐng)越大。適應(yīng)一詞在生物學(xué)中有多種含意。

（1）進(jìn)化適應(yīng)。是指自然選擇所保留的基因型改變。經(jīng)選擇而存留的生物，常伴有明顯的形態(tài)變化，其變化幅度大而且鞏固，是物種形成的基礎(chǔ)。

（2）生理適應(yīng)。只有表型的改變，例如生物對(duì)地區(qū)氣候的順應(yīng)以及食性改變等，人工引種馴化便屬此類(lèi)，生理性適應(yīng)有許多是可逆的，也有某些在發(fā)育早期形成的適應(yīng)難以逆轉(zhuǎn)。

（3）行為適應(yīng)。也只有表型改變（包括學(xué)習(xí)過(guò)程）。學(xué)習(xí)是個(gè)不可逆過(guò)程，它在生物的高級(jí)神經(jīng)系統(tǒng)中留下永久性痕跡，但生物卻可以通過(guò)再學(xué)習(xí)而改變其行為。

（4）感覺(jué)適應(yīng)。指感官的可逆過(guò)程。例如，聞帶刺激性的氣味時(shí)，感官所感覺(jué)的刺激強(qiáng)度隨時(shí)間延長(zhǎng)而迅速降低。

3．生態(tài)進(jìn)化適應(yīng)的機(jī)制

綜合進(jìn)化論認(rèn)為，進(jìn)化是自然界對(duì)生物中廣泛存在的變異進(jìn)行選擇的結(jié)果，而生物變異則是由基因突變和重組造成的。因此，變異是隨機(jī)的，而進(jìn)化方向卻是環(huán)境賦予的，由此出現(xiàn)生物與環(huán)境的互相協(xié)調(diào)。自然選擇的直接對(duì)象是生物個(gè)體的表型。具有與環(huán)境相適應(yīng)的表型的個(gè)體在自然選擇中得以存留，故有可能把自己攜帶的基因遺傳給后代。這些基因進(jìn)一步增殖，使適應(yīng)環(huán)境的種群擴(kuò)大并鞏固下來(lái)。

綜合進(jìn)化論可以解釋大量事實(shí)，只是由于億萬(wàn)年的生物進(jìn)化歷程無(wú)法復(fù)制，這一學(xué)說(shuō)難以得到全面驗(yàn)證。不過(guò)，20世紀(jì)以來(lái)的一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果，可以看做是生物進(jìn)化歷程的一個(gè)片斷。例如，微生物繁殖迅速，世代短，便于遺傳研究。在含有抗菌藥物（作為選擇因子）的培養(yǎng)基上，可以直接觀察到突變株的出現(xiàn)和增殖。又如，在英國(guó)工業(yè)區(qū)，煙塵殺死樹(shù)干上附生的地衣，樹(shù)表顏色由淺變深，從而使棲于樹(shù)表的樺尺蠖的黑色突變種數(shù)目超過(guò)原來(lái)的淺色種。原因是深色樹(shù)干上的淺色種缺乏良好保護(hù)色，易被鳥(niǎo)類(lèi)捕食。

4．生物間的交互適應(yīng)

生物間的交互適應(yīng)現(xiàn)象比較普遍，如開(kāi)花植物與采蜜昆蟲(chóng)的關(guān)系：開(kāi)花時(shí)間多與采蜜昆蟲(chóng)的活動(dòng)同步，花和昆蟲(chóng)的形態(tài)也相吻合，這是異種間的互利關(guān)系。同種生物的社群行為也是一種交互適應(yīng)現(xiàn)象。交互適應(yīng)使雙方受益，可提高生存能力。一方受益而他方受害的情況中也可見(jiàn)到高度適應(yīng)的例子，特別是某些寄生物如血吸蟲(chóng)，在其個(gè)體生活史中相繼棲居幾個(gè)不同寄主，其時(shí)間配合和形態(tài)特化都表現(xiàn)出高度的適應(yīng)。但因只有一方受益，所以進(jìn)化趨勢(shì)常是寄生物增進(jìn)寄生能力，而寄主卻消極地提高排除寄生物或耐受其為害的能力。擬態(tài)現(xiàn)象中也有類(lèi)似情況：捕食者可能回避曾吃過(guò)卻感不適口的某種昆蟲(chóng)，使與后者形態(tài)相似的昆蟲(chóng)增加了存活機(jī)會(huì)。但如果捕食者先吃到適口的種類(lèi)，便可能將其形態(tài)作為適口的標(biāo)志，從而增加了與其形態(tài)相似的種類(lèi)被捕食的危險(xiǎn)，其總的進(jìn)化趨勢(shì)常是擬態(tài)種數(shù)量遠(yuǎn)小于被模擬生態(tài)適應(yīng)種。

5．生物的形態(tài)適應(yīng)

早期對(duì)進(jìn)化適應(yīng)的研究集中于生物的形態(tài)。古生物遺留下來(lái)的只是一些形態(tài)結(jié)構(gòu)，只能參照現(xiàn)存于不同生境中的各種生物的解剖及生理特點(diǎn)來(lái)進(jìn)行研究。比較研究表明，每種生物只能在原有進(jìn)化水平上適應(yīng)新的生境，其過(guò)程常常是改造和利用原有器官。同在空中飛行，昆蟲(chóng)用革質(zhì)的翅，鳥(niǎo)類(lèi)則用以肢骨為支架的翼。

6．生物的策略適應(yīng)

策略適應(yīng)是進(jìn)化適應(yīng)的另一重要方面。在熱帶，環(huán)境比較穩(wěn)定，食源豐富，種間競(jìng)爭(zhēng)劇烈。而在高緯度地區(qū)，環(huán)境隨季節(jié)明顯變化，冬季寒冷、食源稀少，競(jìng)爭(zhēng)卻弱得多。面對(duì)不同環(huán)境，各類(lèi)生物發(fā)展出多種生態(tài)策略：有的早生、多生、體小、壽命短、種群數(shù)量波動(dòng)大，一場(chǎng)氣候?yàn)?zāi)害可導(dǎo)致大量死亡，但其繁殖力強(qiáng)，種群在短期內(nèi)又可恢復(fù)到一定數(shù)量。有的則晚生、少生、體大、壽命長(zhǎng)、種群數(shù)量穩(wěn)定。有的能經(jīng)受較異常的環(huán)境條件，如嚴(yán)寒、食物短缺等。有的則增強(qiáng)取用資源的能力，發(fā)展出各種競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，包括攻擊和防御的結(jié)構(gòu)和行為。