六、生態適應

1．生態適應的概念

生態適應是生物隨著環境生態因子變化而改變自身形態、結構和生理生化特性，以便于環境相適應的過程。生態適應是在長期自然選擇過程中形成的。不同種類的生物長期生活在相同環境條件下時，會形成相同生活類型，它們的外形特征和生理特性具有相似性，這種適應性變化稱為趨同適應。例如：昆蟲進入新的生活環境后，逐漸適應新生境。

2．生態適應的內涵

生態適應是生物與其生存環境的協調過程。生物多通過行為、生理或結構的改變來增加存活和繁殖機會。適應一詞也可指協調過程的后果，例如，鰭足是企鵝對海洋生活的一種適應。生物在適應環境的同時也改造了環境，例如，土壤便是一些低等生物作用于巖石底質的產物。生物越進化，改造環境的本領越大。適應一詞在生物學中有多種含意。

（1）進化適應。是指自然選擇所保留的基因型改變。經選擇而存留的生物，常伴有明顯的形態變化，其變化幅度大而且鞏固，是物種形成的基礎。

（2）生理適應。只有表型的改變，例如生物對地區氣候的順應以及食性改變等，人工引種馴化便屬此類，生理性適應有許多是可逆的，也有某些在發育早期形成的適應難以逆轉。

（3）行為適應。也只有表型改變（包括學習過程）。學習是個不可逆過程，它在生物的高級神經系統中留下永久性痕跡，但生物卻可以通過再學習而改變其行為。

（4）感覺適應。指感官的可逆過程。例如，聞帶刺激性的氣味時，感官所感覺的刺激強度隨時間延長而迅速降低。

3．生態進化適應的機制

綜合進化論認為，進化是自然界對生物中廣泛存在的變異進行選擇的結果，而生物變異則是由基因突變和重組造成的。因此，變異是隨機的，而進化方向卻是環境賦予的，由此出現生物與環境的互相協調。自然選擇的直接對象是生物個體的表型。具有與環境相適應的表型的個體在自然選擇中得以存留，故有可能把自己攜帶的基因遺傳給后代。這些基因進一步增殖，使適應環境的種群擴大并鞏固下來。

綜合進化論可以解釋大量事實，只是由于億萬年的生物進化歷程無法復制，這一學說難以得到全面驗證。不過，20世紀以來的一些實驗結果，可以看做是生物進化歷程的一個片斷。例如，微生物繁殖迅速，世代短，便于遺傳研究。在含有抗菌藥物（作為選擇因子）的培養基上，可以直接觀察到突變株的出現和增殖。又如，在英國工業區，煙塵殺死樹干上附生的地衣，樹表顏色由淺變深，從而使棲于樹表的樺尺蠖的黑色突變種數目超過原來的淺色種。原因是深色樹干上的淺色種缺乏良好保護色，易被鳥類捕食。

4．生物間的交互適應

生物間的交互適應現象比較普遍，如開花植物與采蜜昆蟲的關系：開花時間多與采蜜昆蟲的活動同步，花和昆蟲的形態也相吻合，這是異種間的互利關系。同種生物的社群行為也是一種交互適應現象。交互適應使雙方受益，可提高生存能力。一方受益而他方受害的情況中也可見到高度適應的例子，特別是某些寄生物如血吸蟲，在其個體生活史中相繼棲居幾個不同寄主，其時間配合和形態特化都表現出高度的適應。但因只有一方受益，所以進化趨勢常是寄生物增進寄生能力，而寄主卻消極地提高排除寄生物或耐受其為害的能力。擬態現象中也有類似情況：捕食者可能回避曾吃過卻感不適口的某種昆蟲，使與后者形態相似的昆蟲增加了存活機會。但如果捕食者先吃到適口的種類，便可能將其形態作為適口的標志，從而增加了與其形態相似的種類被捕食的危險，其總的進化趨勢常是擬態種數量遠小于被模擬生態適應種。

5．生物的形態適應

早期對進化適應的研究集中于生物的形態。古生物遺留下來的只是一些形態結構，只能參照現存于不同生境中的各種生物的解剖及生理特點來進行研究。比較研究表明，每種生物只能在原有進化水平上適應新的生境，其過程常常是改造和利用原有器官。同在空中飛行，昆蟲用革質的翅，鳥類則用以肢骨為支架的翼。

6．生物的策略適應

策略適應是進化適應的另一重要方面。在熱帶，環境比較穩定，食源豐富，種間競爭劇烈。而在高緯度地區，環境隨季節明顯變化，冬季寒冷、食源稀少，競爭卻弱得多。面對不同環境，各類生物發展出多種生態策略：有的早生、多生、體小、壽命短、種群數量波動大，一場氣候災害可導致大量死亡，但其繁殖力強，種群在短期內又可恢復到一定數量。有的則晚生、少生、體大、壽命長、種群數量穩定。有的能經受較異常的環境條件，如嚴寒、食物短缺等。有的則增強取用資源的能力，發展出各種競爭機制，包括攻擊和防御的結構和行為。