1.11 血液的顏色

眾所周知，人的血液是紅色的，主要含有番茄紅素、β-胡蘿卜素、葉黃質、β-隱黃質、α-胡蘿卜素等類胡蘿卜素，但人體不能合成類胡蘿卜素，主要依賴飲食中類胡蘿卜素的供應。

而有些動物的血液則不同，它們可能是白色、藍色、青色、褐色、淡藍色、玫瑰色、綠色或紅綠相間色等。顏色的差別與血液中決定顏色的分子結構有關，有些種類血漿中含有血紅蛋白或血青蛋白（又稱為血藍蛋白），故血液顯紅色或青色。呈色蛋白含有不同種類的金屬離子等，也是導致血液顏色不同的原因之一。

正常人的血液之所以是紅色的，是因為紅細胞含有大量的血紅蛋白（hemoglobin，Hb）。Hb是一種結合蛋白質，由血球蛋白和亞鐵血紅素結合而成。血液的顏色來源于亞鐵血紅素分子，根據其分子結構又命名為亞鐵卟吩，卟吩環是亞鐵血紅素分子的基本骨架，也是其它具有顏色的動物血液中分子的基本骨架。人和脊椎動物的血，正常情況下都是紅色的，因為卟吩環中絡合了亞鐵離子。

人若食入過量的硝酸鹽（久存的蔬菜和罐頭常產生硝酸鹽），在腸道內被還原成亞硝酸鹽，亞硝酸鹽是一種強氧化劑，進入血液后能將血紅蛋白中的二價鐵氧化成三價鐵，使血紅蛋白失去攜氧能力，從而造成組織缺氧。高鐵血紅蛋白使血液變為棕色或紫色，患者皮膚黏膜紫紺，所以亞硝酸鹽中毒又叫腸原性紫紺癥。

血紅蛋白是分布最廣的一類呼吸蛋白，不僅存在于絕大多數脊椎動物中，而且廣泛分布于無脊椎動物、高等植物、原生生物、真菌和細菌中。哺乳動物的血紅蛋白的相對分子質量為65000，是由2個α亞單元和2個β亞單元通過靜電作用、氫鍵、疏水作用等結合而成的四聚體（α2β2）。海豹身體中的血液量約占體重的18%，而人一般只占7%。脊椎動物的Hb一般為異源四聚體結構，而無脊椎動物Hb的分子結構則差異很大，有單體、同型二聚體、雙結構域多聚體、多結構域多聚體等多種結構形式。脊椎動物唇、舌、鰓等因血紅蛋白呈紅色。

南極冰魚（Channichthyidae）是目前發現的唯一不含有Hb的脊椎動物，它們的血液、鰓和內臟均是無色的。南極抗凍魚（notothenioid fish），其血細胞的數量顯著減少，Hb的含量也明顯降低。無脊椎動物的呼吸蛋白以血藍蛋白（hemocyanin，Hc）為主，但在少數種類如寡毛類、多毛類、搖蚊幼蟲等也存在Hb。

蚯蚓血紅蛋白（hemerythrin，Hr）存在于昆蟲類或節足類無脊椎動物的血球和血漿中，脫氧蚯蚓血紅蛋白呈無色至黃色，氧合蚯蚓血紅蛋白為紫紅色，蚯蚓血液的顏色為漂亮的玫瑰色。Hr相對分子質量為108000，是由8個亞單元組成的八聚體。從昆蟲綱其它物種中還發現蚯蚓血紅蛋白的二聚體、三聚體和四聚體，其亞單位也與八聚體的相似。蚯蚓血紅蛋白的主要生理功能是在低等生物體內輸送氧，氧合過程中，2個Fe（Ⅱ）被氧化為Fe（Ⅲ），而O2被還原為O22-。蚯蚓血紅蛋白的載氧方式及載氧時鐵離子氧化態改變都不同于血紅蛋白和肌紅蛋白，但它的氧合能力比血紅蛋白或肌紅蛋白高5～10倍。

大多數甲殼類或節肢動物（arthropod）和軟體動物（molluscan）的血含的不是血紅蛋白，而是血藍蛋白（Hc），Hc的卟吩環內絡合的不是亞鐵離子（Fe2+），而是銅離子（Cu2+），血藍蛋白溶于血漿中導致血液呈藍色或青色（血藍蛋白氧化時呈青綠色，還原時呈白色）。如鱟、蝦、蟹、蚌、蜘蛛、蝸牛、章魚、烏賊、蝎子、河蚌等。鱟藍色血液的提取物——“鱟試劑”，可以準確、快速地檢測人體內部組織是否因細菌感染而致病；在制藥和食品工業中，可用它對毒素污染進行檢測。

昆蟲的血液循環與高等動物不同，其血液是開放式的，血液與淋巴相混，在體腔和組織之間運行（血體腔液，haemocoelic fluid）。生活在海邊巖石縫中的一種小環蟲，它的血是鮮綠色的，因而有些科學家稱它為“綠血蟲”。蜘蛛的血是青綠色的，還有一些海生動物的血也是綠色的，對蝦、海蟹、毛蟹的血是淡青色的，許多人誤認為蝦、蟹是無血動物，其實不然。田螺更容易被人誤認為是無血動物，因為它的血是白色的，有點像牛奶。在南極附近海域生活著一種“白血魚”，它的血既無血色素又無氧氣所帶來的其它物質，連血球也沒有，因而是無色的。軟體動物的血液無色，其內含具有吞噬作用的變形細胞。更奇特的是生活在海底巖石上的一種扇媳蟲，它的血液居然可以變色，一會兒變綠色，一會兒又變成紅色。

動物的血液為什么會有各不相同的顏色呢?

原來血液的顏色是由血色蛋白含有的元素決定的，各種動物在進化過程中各自形成了不同類型的血色蛋白，所以血液也就有不同的顏色了。血錳蛋白為無色，但在空氣中與氧結合可變為褐色。含釩的血色蛋白稱血綠蛋白，含血綠蛋白的血液呈綠色或無色，具二色性，在透過光下呈綠色，在反射光下呈紅色。

昆蟲的血液有各種各樣的顏色，常見的有黃色、橙紅色、藍綠色和綠色等。在十字花科植物間飛舞的菜粉蝶的血，雌雄有別，雌性為綠色，雄性為金黃色或透明無色；大天蠶蛾、家蠶的血為黃色；飛蝗的血為淡綠色；環節動物蚯蚓的血是玫瑰紅色。瓢蟲橙黃色的“血液”中含有劇毒的生物堿，這是它們賴以生存的法寶。有些瓢蟲的幼蟲，身上長的刺是中空的，斷裂后會流出黏性的黃色血（血淋巴），里面含有味道極難聞的化學物質。成蟲的“膝關節”處也能產生這類化學物質，這種現象叫反射性出血。在鳥和一些爬行動物的膽內以及魚的血漿中都存在膽綠素。膽紅素和膽綠素兩者的含量比例及濃度的不同，可使膽汁呈現出多種顏色。