樹皮

一棵活的樹若沒有樹皮或外殼，它就是非常不完整的。植物學術語中，樹皮被定義為“維管形成層外所有的組織”，而且包含多種成分。詳細說來，樹皮可以分為由維管形成層構成的“內樹皮”或者說“韌皮”，以及大體上由木栓形成層組成的“外樹皮”。以前，解剖學家有時候會將內樹皮區分成兩部分：“硬”韌皮部和“軟”韌皮部，前者由纖維組成，后者是韌皮部活的成分。在一般人看來，“樹皮”通常就是指粗糙的外層；但是活的韌皮部成分是樹的重要組成部分，因為它們的功能是將糖類以及新陳代謝產生的其他有機產物從植物的一個部分輸運到另一個部分。

從出產木材的角度看，樹可分為明確的2類：產生軟木的針葉樹（例如松樹）和產生硬木的闊葉樹或者被子植物（例如橡樹）。樹干是由幾個活的和無活性的層組成的：最外層是木栓，保護樹免受傷害、減少水分損失以及隔冷隔熱，新的木栓層是由木栓形成層產生的，這2層結合在一起形成外面的樹皮。樹皮下面是韌皮部（內樹皮或韌皮），這一層為樹輸送必要的養料，當它死亡時為外層樹皮貢獻組織。維管形成層通常只有一層細胞，但它卻賦予樹干生命，通過分裂可為外部產生新的韌皮部細胞，同時為內部產生新的木質部細胞。樹干大部分都是真正的木質（木質部）。最外面的層（邊材）由管狀細胞組成，它可以將水從根部傳輸到葉子。每年維管形成層都會為邊材添加一輪新的邊材細胞，過了數年之后，邊材失去傳輸水的功能，變成樹的“垃圾桶”，新陳代謝活動產生的所有廢物（特別是木質素）就在這些邊材細胞里沉積，于是形成中心的心材圓柱體，它擔當支撐樹的強有力的“脊骨”。

外部的樹皮是保護性的，但是我們常常會看到動物傷害樹皮，另外樹皮也會或多或少地從木頭上剝落。有些樹種已經進化出一些措施減少這類傷害，包括干莖上長螫毛和長刺；甚至可能已經與動物群（特別是昆蟲）發展成共生關系，共生動物在宿主樹上生存，可以幫助樹免受大型草食動物的蹂躪，它們云集在樹干和樹枝上，叮咬和刺傷這些動物。這些保護性措施還是很有用的，因為若沒有保護，一旦這種“樹皮環”韌皮部完全被破壞，從樹葉到樹根傳遞有機物的過程就被完全中斷，樹很快就會死亡。

科學家已經知道韌皮部能夠快速、高效地攜帶有機物在植物內游走，但即便現在人們仍然不甚明了該過程的機理。然而，樹的韌皮部主要還是次生的，也就是說它的形成類似于次生木質（木質部），來自于維管形成層的活動。在樹里面也有一些維管形成層的派生物發育成纖維，組成內樹皮的“硬韌皮部”，其他則形成普通的活（實質）組織。因此，這種次生韌皮部如同次生木質部那樣，是一種復合組織，可以年復一年地更新。放射線也擴展到韌皮部，由于通常擴張得很明顯，所以橫切面上形成一種特征化的喇叭形狀。

在木質莖干或樹枝的早期生命中，內樹皮外部是綠色的皮層，它通過初始的表皮與外邊連接，然而這樣的排列不能顯著地增加樹干的周長，除非存在一種機制使得表皮和皮層為細胞分裂或擴張（或者二者皆有）提供空間，但這種情況非常少見。通常情況下會出現一種特別的新生長區（或者次生分裂組織），叫作木栓形成層或者軟木形成層，一旦其形成，可為樹干或樹枝提供完整的保護組織，同時解決周長增長問題。木栓組織的連續層（被分散的呼吸孔隔開）提供保護性皮層。周長增長有不同方式，但是通常是通過不斷增長中的深層組織里木栓形成層的周期性更新解決的。當一根嫩枝或者樹苗的樹干在第一個季節里由綠色突然變成棕色或者淺灰色，這種顏色的變化幾乎無一例外都與木栓第一層的出現有關。當然一般情況下表面木栓只是薄薄的一層皮，但在少數的情況下（如栓皮櫟）會形成很厚的層。

3種類型的木質部橫切面的顯微照片（放大75倍）顯示出木頭的密度明顯與色澤、細胞壁的厚度以及細胞的數量有關。左圖是香脂木，這是一種非常輕的木材，該木質部具有壁面極薄的纖維，而且脈管大，間隔寬。中圖是黃楊木材，這是一種致密、結實的木材，其纖維管胞的壁較厚，而且脈管小，平均分布于早期和晚期形成的木質部中——分散孔材的一個特征。右圖是烏木，這是一種特別重的木材，其木質部纖維壁很厚，脈管小，間隔寬，而且常常被樹膠沉積物阻塞。

因此，樹皮的作用非常重要，它既是運輸（置換）有機物質的途徑（內樹皮），又是樹的外部保護性皮層（外樹皮）。另外還存在特別堅硬、壁厚的細胞群，叫作石細胞。許多樹的樹皮里的丹寧和各種結晶沉積物具有商業用途，而且許多樹皮，比如帕拉橡膠樹的樹皮具有特殊的脈管、乳狀汁液，可收集它們的乳膠用于制作天然橡膠。

或許普通人和植物學家對樹皮的共同興趣在于其外部特征的多樣性和鑒別價值。甚至大多數觀察者隨便掃一眼就可以發現粗糙且有凹槽的橡樹樹皮、纖維狀洋槐樹皮、懸鈴木的鱗狀樹皮和樺樹高處樹干和樹枝上銀白色樹皮之間的差異。大多數針葉樹的樹皮都為鱗狀，有些非常有特色，例如內華達紅木或巨杉，樹皮軟得像海綿，甚至可以用拳頭在上面打出一個孔而不會傷到手。

圖示莖和根的各種次生組織的形成過程——這些器官周長增長。在莖部和根部出現2種不同類型的形成層，分裂形成次生組織：維管形成層產生次生木質部（輸送水的組織）以及次生韌皮部（傳輸食物的組織），而木栓形成層產生保護性組織（木栓），有效替代幼時器官的表皮。

幾個世紀以來，當地居民早就知道通過辨認樹皮來辨別樹種，而現在植物學家則已經認識到對它進行科學研究的重要性。