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鳥的概述

鳥綱在生物分類學上是脊椎動物亞門下的一個綱。鳥類溯源于中生代侏羅紀始祖鳥。歷史上曾經存在過大約10萬種鳥,而幸存至今的只有1/10,不及10000種,20余目。

鳥是脊椎動物的一類,溫血卵生,用肺呼吸,幾乎全身有羽毛,后肢能行走,前肢變為翅,大多數能飛。在動物學中,鳥的主要特征是:身體呈流線型(紡錘型),大多數飛翔生活。體表被覆羽毛,一般前肢變成翼(有的種類翼退化);胸肌發達;直腸短,食量大消化快,即消化系統發達,有助于減輕體重,利于飛行;心臟有兩心房和兩心室,心搏次數快,體溫恒定,呼吸器官除具肺外,還有由肺壁凸出而形成的氣囊,用來幫助肺進行雙重呼吸。

鳥的種類繁多,分布全球,生態多樣,現在鳥類可分為三個總目:平胸總目,包括一類善走而不能飛的鳥,如鴕鳥;企鵝總目,包括一類善游泳和潛水而不能飛的鳥,如企鵝;突胸總目,包括兩翼發達能飛的鳥,絕大多數鳥類屬于這個總目。

大小適中

體型約束

比起其他某些綱的動物,鳥類無論在結構上抑或體型上都算是一個非常均勻統一的群體。拿哺乳動物來說,包括馬、狐猴、鯨、蝙蝠、虎等,可謂千差萬別。并且,從小小的蝙蝠到巨型的鯨,不同哺乳動物之間的體重比可達1∶100000000;而飛鳥的體重范圍僅在約2.5克到15千克之間,比率只有1∶6000。

鳥類的這種體積和形狀范圍受限制的原因很可能是基于飛行的需要(相比之下,那些同源但不會飛的鳥類,則在一定程度上不受這樣的約束,然而它們卻面臨其他的威脅,并常常有滅絕之險)。就能量消耗而言,飛行是一種代價極為昂貴的運動方式,所以盡可能經濟節能地進行飛行對鳥類來說其重要性不言而喻。事實上,鳥類生理構造上的幾乎每一個顯著特征都是為了適應飛行才進化而來的。

鳥類體型受限制,在體型范圍的兩端卻是基于不同的原因。為了保證身體機能良好運行,鳥類需要維持恒常的體溫,根據具體種類不同,一般在41~43.5℃之間。然而,體型一旦縮小,身體體積(或體重)下降的比例較之表面積減小的比例更大。這一點非常重要,因為身體散失熱量的速率與表面積和體積之比有關。當表面積和體積之比升高(換言之,即物體變得更小),散熱的速率就上升,也就是說小型鳥類比大型鳥類散熱更快。而失去的熱量必須通過攝入更多的食物來補充,故相對于體型而言,小型鳥類需要比大型鳥類吃得更多。因此,如果低于一定的體型標準,能量的補充在時間上和精力上都將變得不堪重負,生存也就難以為繼。

所以,世界上最小的鳥,如牙買加的小吸蜜蜂鳥,僅重2.4克,這與它生活在暖和地帶并非巧合。即使在熱帶,許多蜂鳥為了節省能量而在夜間蟄伏,然后在天亮開始活動之前重新熱身,期間它們需要攝入相當于體重一半的食物。

飛鳥的體型上限同樣與體積和比例方面的問題有關。如果一只鳥的線性尺寸為另一只鳥的2倍,那么其表面積就為另一只鳥的4倍,而體積(和體重)則為8倍。因此,大型鳥類的體重與翼面積之比要比小型鳥類高,即翼負載與體積成正比。較之小型鳥類,大型鳥類必須擁有更大的翅膀和(或)飛行肌,而這反過來又進一步增加了體重。

大型鳥類比小型鳥類更受到體重的約束,在生理構造上也有據可依。在較小的鳥身上,唯有最大的骨骼才可能是中空的(即充氣的)。而在較大的鳥身上,有更多的骨骼是中空的。例如禿鸛不僅腿骨是中空的,連大部分趾骨也是中空的。

實際的起飛行為是飛行過程中最耗能的時刻,鳥類必須迅速加速。起飛對于小型鳥類而言不成問題,它們能夠一下子躍到空中便飛起來。然而,一只大兀鷲,特別是當它嗉囊飽滿時,必須通過沿地面助跑達到足夠快的速度后才能飛起來;天鵝則須在水上助跑后方能起飛;而信天翁一般情況下很難飛起來,除非遇到強大的逆風。

史前鳥類的重現

1.始祖鳥,已知的最古老的鳥,源于侏羅紀晚期(約1.47億年前)。2.尾羽龍,距今約1.25億年,為前肢短、長有原始羽毛但不能飛行的獸腳類恐龍。3.黃昏鳥,白堊紀早期的長牙水禽,距今約7000萬~9000萬年,是從飛鳥演變而來的不會飛的鳥種。4和5.魚鳥和虛椎鳥,為同一時期的鳥種,外形酷似現代燕鷗。6.齒鳥,始新世時期(約5500萬~3400萬年前)的長翼海鳥,喙部有齒狀的鋸齒。7.巨翼鳥,更新世時期(約180萬~1萬年前)兀鷲狀的巨型鳥類,發現于洛杉磯的拉布里瀝青坑,據傳該鳥的翼展可達7米。8a和8b.龐大的阿根廷巨鳥的飛行身影與現代白頭海雕的對比。9.古新世和始新世時期的營穴鳥,直立達2.2米,胸骨無龍骨,不會飛。滅絕較晚的是巨型平胸類鳥——恐鳥和象鳥。10.偉恐鳥,為6個恐鳥種類中最大的種,棲息于新西蘭;恐鳥最終在19世紀滅絕。11.生活于馬達加斯加的象鳥。

現代飛鳥的體重上限似乎為15千克。許多種群的最大鳥類都接近這一體重,這也許并非巧合。比如,大鴇一般體重就為15千克,偶爾超過些許,最大的天鵝重約15千克,最大的兀鷲重約14千克,最大的鵜鶘重約15千克,漂泊信天翁則體重12千克。不過對于這些鳥種來說,這樣的體重是不常見的,絕大多數個體成鳥比這都要小。

但是,這種論點有一個不足之處,即有些已成為化石的飛鳥,它們的體重遠遠超出了上述限度。直至最近,人們發現的最大化石主要都是巨翼鳥類的,它們通常被視為巨型的兀鷲,盡管有相當一部分人對它們究竟是如何存在的表示懷疑。其中一種名為泰通鵬的鳥,翼展達5米,體重很可能超過20千克。而另外一種相對鮮為人知的名叫“Osteodontornis orri”的海鳥,也具有不相上下的翼展長度。但兩者在另一種發現于阿根廷的鳥類“阿根廷巨鳥”的遺骸面前則顯得黯然失色,該鳥很可能也屬于巨翼科,翼展竟達7~7.6米!

有人認為這些巨鳥像如今東非的兀鷲一樣,當時紛紛乘上升氣流飛離炎熱但又不封閉的地區。當然,這只是一種推測。對于試圖解釋它們是如何飛行的生物學家來說,早期的巨型鳥類和龐大的爬行翼手龍給他們提出了相似的難題。

為飛行而生

形態適應

除羽毛外,鳥類的骨骼和肌肉組織充分體現了它們對飛行的適應。這種適應性滿足了兩大要求:第一,由于飛行極為耗能,故體重需盡可能減輕;第二,飛行中的靈活機動性要求鳥類的軀體變得緊湊,重量盡可能往重心位置集中。

鳥類的頭骨已大大變輕,其眼睛大,眼眶占據了頭骨前部的很大空間,兩個眼眶幾乎在頭骨中央匯合。比起其他脊椎動物,鳥類的一個顯著特征是頜骨變輕,牙齒完全消失。鳥類的喙在形狀和大小方面各不相同,從而使不同類型的鳥能夠獲取并“處理”各種各樣的食物。

在骨骼系統的另一端,鳥類尾部的骨骼成分已大大縮減。隨著尾骨的退化,所有尾羽得以集中長在同一部位。這種適應性令現代鳥類比帶有“拖沓”長尾巴的始祖鳥在結構上能更方便、更有效地控制方向。尾部的大小和形狀則因鳥而異,主要是為了滿足各自的飛行需要。有些種類(如啄木鳥、旋木雀),它們的尾部在攀樹時甚至會變得僵硬,用以作為一種支撐。

綱:鳥綱

含2個總目,28目,172科,2121屬, 9845種。

古顎總目(平胸類和形鳥類)

鴕鳥(鴕鳥目)

1種:鴕鳥

美洲鴕(美洲鴕目)

1科2屬2種

( 鶴鴕目)

2科2屬4種

幾維(無翼目)

1科1屬3種

形目)

1科9屬46種

今顎總目(所有其他現代鳥類)

企鵝(企鵝目)

1科6屬17種

潛鳥(潛鳥目)

1科1屬5種

目)

1科7屬22種

信天翁、鹱和鵜燕(鹱形目)

4科27屬125種

鵜鶘及其親緣鳥( 鵜形目)

6科8屬65種

鷺、鸛、紅鸛及其親緣鳥(鸛形目)

6科43屬117種

游禽(雁形目)

2科52屬165種

鷲、鷹、隼(隼形目)

5科81屬300種

獵禽(雞形目)

6科77屬285種

鶴、秧雞及其親緣鳥(鶴形目)

11科59屬203種

鸻、鷗及其親緣鳥(鸻形目)

18科87屬342種

沙雞(沙雞目)

1科2屬16種

鴿子(鴿形目)

1科42屬309種

鸚鵡(鸚形目)

1科80屬356種

杜鵑、麝雉和蕉鵑(鵑形目)

3科35屬164種

(鸮形目)

2科27屬205種

夜鷹及其親緣鳥( 夜鷹目)

5科20屬118種

雨燕和蜂鳥(雨燕目)

3科128屬424種

咬鵑(咬鵑目)

1科7屬37種

鼠鳥(鼠鳥目)

1科2屬6種

翠鳥、佛法僧及其親緣鳥(佛法僧目)

9科42屬206種

巨嘴鳥、啄木鳥及其親緣鳥( 形目)

6科66屬403種

雀形目鳥(雀形目)

82科1207屬5899種

鳥類很多部位的主要骨骼都已經大大減輕,尤其是進化為中空的骨骼,其中包括重要的肢骨以及頭骨和骨盆的一部分。肋骨很輕,同時長有向后生長的凸出物(鉤突),壓覆在相鄰的肋骨上,以增強牢固性。一些潛鳥如海鳩,具有很長的兩塊相互壓覆的肋骨,從而保證了在潛水時體腔不被壓迫。另外,許多骨骼相互愈合,形成了一個堅固的骨架,因此也就無需大量的肌肉組織和韌帶來將分散的骨骼結合起來。

鳥類的前肢發生了鳥類身上最重要的變化之一,后肢變化則相對不明顯。前肢化為翼,同時軀體的相關部位為大量的飛行肌提供著生處。

“手”上有兩節指骨已消失,另有一節已大大退化。翅肌主要集中在翼的基部(靠近重心),翅膀的向下拍動來自肌肉的直接作用,向上拍動(或折翅)則要求通過肌腱圍繞肩關節做“滑輪”運動。翼關節的此種構造,使其除了水平方向的展開與閉合外便極少活動,故不需要肌肉和韌帶,從而杜絕了“多余的”運動。

鳥的“上臂”(肱骨)基部有一塊很大的地方留給胸肌著生。這些發達的胸肌的另一端則附于龍骨狀的龐大胸骨。當胸肌收縮、翅膀向下拍擊時,產生的力量足以將鳥胸骨和翼之間的身體部位壓迫變形,幸虧胸骨和翼之間兩側各有一根強有力的支柱狀骨骼喙骨支撐,并有叉骨(結合起來的鎖骨)和肩胛骨相助,三者的端部相連,為翅膀提供了連接點。

鳥類是動物中不同尋常的一個綱,它們有2種移動方式:飛行(使用前肢)以及步行或(和)游泳(使用后肢)。鳥在飛行中保持平衡問題不大,因為大的飛行肌集中位于翼下的身體重心附近。然而,正是由于這些肌肉的存在(部分原因),鳥的腿部便很難長在靠近重心的部位。事實上,腰部的杯形髖臼(連接股骨上端)離重心就已經有一段距離了。所以一只步行中的鳥若直接由髖臼來支撐身體,會很難保持平衡。

于是,鳥類以一種獨特的方式解決了這一難題。股骨仍以脊椎動物常見的方式接入髖臼,但沿著鳥的軀體向前突,且基本不運動,由肌肉縛之于身體。在某種意義上,股骨的下端(膝)成了一個新的“髖”關節,它連接著腿的下部,并且重心位置相當好。所以鳥類的腿雖然上下兩部分分明,但實際上與我們人的腿并不相似。它的上半部分相當于我們的小腿,而它的下半部分或假脛骨(術語稱為跗蹠骨)由部分脛骨和足部骨骼組成,在人身上則沒有對應的部位。這一事實解釋了為何鳥類的腿彎曲的方式正好與人類的相反。我們看見的關節并不是真正意義上的膝關節,而更像是人類的踝關節。因為翅膀的存在,腿部關節變得非常固定,很少往不必要的方向活動。腿部運動由位于腿上端附近的肌肉通過肌腱來加以控制,使其向重心靠攏。

保暖、輕盈、流暢

羽毛

雖然在某些爬行類動物的化石中也能發現羽狀結構,但羽毛仍是迄今為止鳥類最典型的特征,也是研究鳥類的習性、生活方式及分布的一個重要參數。羽毛的主要成分為角蛋白,是一種蛋白質物質,廣泛存在于脊椎動物中,哺乳動物的頭發和指甲,以及爬行動物的鱗片均由角蛋白構成。當年始祖鳥的原種為了保溫,進化形成了最初的羽毛,這一目的在現代鳥類的羽毛進化過程中同樣得到了很好的體現,它們的羽毛不僅輕巧、防水,而且能保存大量的空氣,從而減緩了熱量的散失。鳥類主要的體羽都含有羽干,羽干的兩側分布著主要的側面凸出物羽支,羽支由羽小支勾結在一起。

然而,羽毛的進化還服務于鳥類的其他多種重要功能。沿翅膀后緣的羽毛以及尾部的羽毛已變得更大、更有力、更堅固,從而形成一個表面,為飛行和空中機動提供提升力。剩下的可見羽毛(正羽)覆于體表,使軀體呈現流線型,并提供必不可少的絕熱性能,從而大大提高了飛行效率。

在雛鳥身上發現的絨羽,也會長在許多成鳥身上作為絕熱內層。絨羽沒有互相勾結的羽小支,因此顯得雜亂無章,看上去像修面刷。而最簡單的羽毛莫過于經常可以在鳥的眼部周圍或喙基部發現的單羽軸須毛,一般認為這些須毛具有感覺功能。

同樣,鳥類羽毛的繽紛色彩也扮演著多種角色。一方面,羽毛可以很好地將鳥偽裝隱蔽起來(如夜鷹),使得天敵難以發現它。另一方面,孔雀、蜂鳥、大咬鵑等鳥類的羽毛則展現了自然界中最炫目的色彩之一,在它們的(求偶)炫耀行為中起著舉足輕重的作用。

大多數鳥類首先通過垂直向上躍入空中來實現起飛。然后它們利用強有力的翅膀和胸肌使自己向前推進,同時產生提升力。在飛行過程中,鳥的腿部縮起,形成符合空氣動力學的高效體型,將阻力降低到最低限度。當飛行放緩時,鳥便通過扇動尾部和下垂腿部來增加阻力。在即將著陸的那一刻,鳥的翅膀撲動,使整個軀體幾乎垂直翹起,就此“剎車”。

羽色的產生有兩種途徑,可以通過其中一種或同時借助兩種方式來生成。一種借助色素生成。羽毛中最常見的色素為黑色素,用于產生各種棕(褐)色及黑色。有些色素則非常少見,如僅能在某些蕉鵑身上發現的綠色素(turacoverdin)。另一種著色方式由羽毛的物理結構引起,即部分反射光的可見波所致。這樣的羽色如星椋鳥身上那種亮麗的青綠色,以及絕大部分富有光澤的鮮艷羽色。倘若羽毛反射所有波長的光,那么看上去就為白色。

鳥類的骨骼

為了高效率地飛行,鳥類需要輕盈而緊湊的骨骼。骨骼中空(見下圖,注意交錯的骨質梁,這是鳥類維持力量的必要成分)和重量集中于重心附近,使這一要求得到了實現。注意圖中大塊的胸骨,那是大量飛行肌著生的地方。

羽毛并非是隨意分布的,而是劃分為明確的羽跡區域。每枚羽毛都是從各個被稱為羽乳頭的特殊細胞環上生出的。這些細胞的繁殖,產生了一系列的細胞環,從而形成了羽管。羽管的一面較厚,為羽干,另一面則為后羽干。羽毛在生長過程中沿著后羽干突起,然后展開。單個的羽支也在后羽干處“分叉”。雷鳥的羽毛冬天白色、夏天棕色,使其與周圍環境融為一體,天敵便難以發現它。許多雄性鴨類幾乎全年都著亮麗的羽衣,但在夏天有大約4~6周卻換成具有隱蔽性的褐色羽毛(所謂的“羽蝕”),原因是那段時間它們全面換羽,不能飛行,易受攻擊。

鳥類換羽是要消耗能量的,同時在長新羽期間,鳥類的保溫和飛行能力都會受到影響。并且,部分鳥種,如鴨類和大多數海雀,在換羽期會完全喪失飛行能力。然而另一方面,換羽能夠使受損的飛羽得到更新,這對于蝙蝠而言,無疑是一種向往的優勢,因為蝙蝠無法去修復受創的翅膀。

單向流動的好處

呼吸

為了能夠飛行,鳥類必須做到可以迅速調動大量能量,所以它們需要一個非常高效的呼吸系統來供應所必需的大量氧氣。鳥類的肺效率很高,雖然在平地上比不上哺乳動物的肺,但它的突出優勢在于高空中的效率。假如將老鼠和麻雀分別放在一個箱子里,把里面的氣壓降到珠穆朗瑪峰峰頂的水平,那么老鼠很快就筋疲力盡、動彈不得,而麻雀卻依然蹦蹦跳跳,它的呼吸基本上不會受什么影響。

鳥類的呼吸系統

鳥類的肺相對較小,但有多個氣囊相助,可以最大限度地將氧氣融入血液里。大部分鳥類擁有9個氣囊,1個鎖間氣囊,2個頸氣囊,2個前胸氣囊,2個后胸氣囊,2個腹氣囊。這些氣囊為肺的薄壁延伸物,作用是使氣流單向通過肺。這種高效的呼吸形式保證鳥類可以不斷地吸入含氧量高的新鮮空氣。而細胞中的高含氧量使鳥類能夠從食物中最大限度地獲取能量,這對于飛行需要大量耗能的鳥類而言無疑至關重要。

事實上,許多鳥類是在稀薄的空氣中遷徙飛行的。不少鶴類、鴨類和鵝類,如斑頭雁,在從俄羅斯北部前往印度過冬的遷徙途中,常常飛越喜馬拉雅山脈。盡管并不是很多鳥都必須飛到珠穆朗瑪峰峰頂的高度(8844.43米),但人們在飛機上目睹過有大型的食肉鳥飛到這么高,甚至更高。

鳥類的呼吸系統在很多重要方面都與哺乳動物不同。首先,鳥的肺比同等體型的哺乳動物的肺小。其次,鳥有數目眾多的氣囊,遍布全身,甚至中空的骨骼里也有。盡管薄膜狀的氣囊壁在鳥類防止過熱方面發揮著重要作用,但它們本身不會滲透氣體。

適應游泳

從水中攝取食物的鳥類有許多種,基本上都通過游泳來獲得食物。會游泳的鳥類包括企鵝、信天翁和鹱、潛鳥、、鵜鶘和鸕鶿、鴨、秧雞科的許多種類、海鷗、燕鷗、海雀以及瓣蹼鷸。盡管河烏和海濱抖尾地雀的食物全部從水中獲取,但沒有一種雀形目鳥類是完全水棲的。

上述鳥類中絕大多數用蹼足(見圖1)游泳。但有些種類如、骨頂,鰭趾和瓣蹼鷸則具有瓣趾(見圖2)而非蹼趾,而其他的秧雞科鳥類如黑水雞(見下圖)僅僅是通過長趾底部變寬來形成劃水面。少數水棲鳥類如企鵝和海雀,在水中時主要依靠它們的翼來獲得推力,企鵝(以及已滅絕的大海雀)的翼已喪失飛行功能。有一兩種飛鳥如海番鴨,潛水時會利用折翼來獲得某種推力,如果完全展開則會因太大而無法使用。

對于一只潛水的鳥來說,能否潛入水下是一大難題,因為一般而言,鳥類比水輕得多。不過,相比之下,大部分潛水的鳥都具有較高的密度,并且在潛水時能夠把羽毛中的大量氣體“擠”出來,以減輕浮力。鸕鶿的羽毛特別容易浸濕,故能輕松排除空氣,這也是為什么鸕鶿在捕魚之后總是站在那里攤開翅膀等著晾干的原因。此外,據說還有通過吞咽石子的辦法來增加身體比重的。

氣囊在鳥類呼吸中的重要性體現在:吸入的氣體先進入后氣囊,然后進入相應的肺器官,最后借前氣囊排出體外。這樣,氣體在肺部就是單向流動,而非哺乳動物的“潮漲潮落”式。故鳥的每次呼吸都能將肺里的氣體幾乎全部更新,而相比之下,人即使做深呼吸,也大概只能更換肺中3/4的氣體。

鳥類的肺部血管能夠有效地吸收氧同時排出二氧化碳。由于氣流總是單向的,血管中血液的流動始終與氣體流動的方向相反。當含氧量低的血液一抵達肺部,就會碰上已經流經肺部、含氧濃度有所降低的氣體,但氣體中的含氧量對于低濃度的血液而言還是綽綽有余,血液便進行吸氧。當血液流經肺部外壁,會遇到含氧量越來越高的氣體,也就吸收更多的氧。這種呼吸系統幫助鳥類最大限度地吸收氧,而這對于哺乳動物“潮漲潮落”式的肺而言則是不可能實現的。二氧化碳的排出亦是同理,只是反過來進行。此外,比起哺乳動物的肺,鳥類的肺還有一個優勢,即鳥類的微氣管(類似于哺乳動物的肺泡)相對很小。這樣,鳥類的肺雖然比形體相似的哺乳動物的肺小,但重量卻不相上下,原因就是其密度大,從而為鳥類提供了更大的表面積來進行氣體交換。

其他適應飛行的方面

減輕體重策略

鳥類的消化系統同樣適于飛行。爬行類譜系那種龐大而沉重的頜及頜上的肌肉和牙齒在鳥類身上已經找不到了(盡管某些鳥種仍具有相當強健的頜)。對于鳥類而言,研磨食物這一功能很大程度上已由胃的肌肉部分即肌胃取代。為了方便食物進入肌胃,一些鳥類會用喙將食物撕碎,然后張大嘴吞下。

食物進入肌胃后,常常在砂粒的幫助下被磨碎,所以有些種類,如食谷物的家雞和麻雀會特意攝入砂粒。而食魚、食肉類的鳥,如翠鳥和鷹,以及食蟲類的鳥,如燕子和捕蠅鳥,則不需要砂粒,它們的食物相對比較柔軟,用威力強大的消化液就足以對付了。

鳥類的肺擁有驚人的效率,某些鳥類能夠在供氧量僅為平地1/4的高空飛行。例如,遷徙中的蓑羽鶴以超過9000米的高度飛越喜馬拉雅山脈。

盡管也有不少鳥類以種子和果實為食,但至少與哺乳動物相比,像松雞一樣以樹葉為食,以及像鵝和某些鴨類那樣以草為食的還是寥寥無幾。事實上,這些食物的分解相當困難。就許多哺乳動物而言,比如牛,對樹葉的消化需要共生細菌在一個龐大且非常沉重的胃里進行。這樣大型的消化器官對飛鳥而言是不堪重負的,因此那些食草類鳥必須分多次攝入食物來獲得必要的營養成分。

許多鳥類尤其是食種類的鳥,在肌胃上方擁有一個伸縮性強的食管——側薄壁嗉囊。一只鳥能在很短的時間里往嗉囊內填充大量食物,然后撤退到一個安全的地方進行消化。很多食種類鳥包括雀類和鴿類,同樣以這樣的方式帶不少食物回巢,從而有效地縮短了夜間的斷食期。還有許多鳥類利用嗉囊給它們的雛鳥帶食。

鳥類會降低排泄物中水分的含量,這同樣也體現了適應減輕體重的需要。有些鳥類所需的水分主要從食物中獲得,水從后腸中的內容物里回收。泌尿系統的產物也是高度濃縮,主要形成尿酸,而尿酸排泄前在泄殖腔內(鳥類無膀胱)與糞便混合。一些食肉類鳥如貓頭鷹,不消化的獵物的某些部分,便以顆粒狀形式回吐出來。另有些鳥類必須長途攜帶食物給它們的雛鳥,便將食物半消化,以減輕負重。

鳥類的生殖系統同樣將重量保持在最低限度。鳥類的性器官和相關管道在一年的大部分時間里都處于顯著收縮狀態,這在雌鳥身上尤為明顯。當繁殖季節來臨時,配子(生殖細胞)產生,生殖器官隨即迅速發育。所有鳥類的雌鳥都產卵,但即使是那些窩卵數有數枚的鳥類(占大多數),每天也只產1枚卵,有些則隔天產卵或間隔時間更長。這樣的產卵方式使大部分鳥類能夠陸續地產下數枚相對較大的卵。

對于芬蘭的灰山鶉來說,窩卵數平均從1枚到19枚不等,不過產卵的母鳥每次在輸卵管內只攜帶1枚發育成熟的卵(盡管在卵巢里可能還有1枚或數枚較小、尚在發育中的卵)。倘若母鳥像哺乳動物生育幼崽一樣同時產下所有發育一樣的卵,那么單枚的卵勢必會變得非常小,或者雛鳥的數量會大大減少。

鳥類卵的大小占成鳥體重的比例從大約1.3%(鴕鳥)至25%(幾維和某些海燕)不等。如果卵相對較大,那么有一個優勢便是可以縮短在巢中的喂養期,使雛鳥能夠更早地學會飛行(許多小型的鳥類為12~14天)。這自然有利于縮短危險期,因為留在巢里的雛鳥在受到天敵的威脅時是沒有行為能力的。絕大多數鳥類在凌晨產卵,這樣就避免了在上午喂食期間還要懷著一個發育完全的卵,那時母鳥需要處于最活躍的狀態中。

視覺、聽覺和嗅覺

感覺

鳥類發聲有多種用途,可以是吸引異性、維護領地或者拉響天敵來襲的警報。

大部分動物都特別依賴于眾多感覺中的僅僅一種或兩種,如大部分哺乳動物尤其是夜間活動的動物(夜行性動物),更依賴于嗅覺和聽覺。不過,即使是視覺起著重要作用的哺乳動物,絕大多數也都缺乏色視覺。然而,對鳥類而言,視覺,包括色視覺,幾乎始終都是最重要的感覺,其次才是聽覺,嗅覺則排在第3位。事實上,許多鳥類都基本不用嗅覺。在這方面,人類是哺乳動物中的一個例外。我們的感覺按重要性排序的話,結果與上述鳥類的順序一樣,并且我們也像鳥那樣具有出色的色視覺。

多種多樣的鳥喙形狀

不同的鳥喙形狀適應于應對各種不同的食物。1.褐幾維(食蠕蟲和其他無脊椎動物);2.蛇鵜(食魚);3.巨嘴鳥(食果實);4.紅交嘴雀(食種子);5.戴菊(食昆蟲和毛蟲);6.笑翠鳥(食蜘蛛、小型無脊椎動物、水生蟲和魚);7.反嘴鷸(食軟體動物、甲殼類動物和小型水生無脊椎動物);8.錫嘴雀(食硬殼種子);9.雙齒擬?(食果實和硬漿果);10.大金背啄木鳥(食節肢動物);11.雙角犀鳥(食果實,尤其是無花果);12.白尾尖彎嘴鳥(食曲冠類尤其是海里康的花蜜);13.刀嘴蜂鳥(食長冠類的西番蓮花蜜);14.雀鷹(食小鳥);15.翎翅夜鷹(食昆蟲);16.鳳頭(食魚、甲殼動物和軟體動物);17.鯨頭鸛(食肺魚、蛙、龜和蛇);18.大紅鸛(食海藻、硅藻及小型水生無脊椎動物);19.白琵鷺(食小魚和蝦);20.剪嘴鷗(食小魚和甲殼動物);21.卷羽鵜鶘(食魚、兩棲類動物和小型哺乳動物);22.黃領牡丹鸚鵡(食種子、堅果和漿果)。

這種相似性或許可以用來解釋為何鳥類會如此受到人們的歡迎。我們基本上依賴于同樣的感覺,同樣習慣于晝行性的生活模式,能夠欣賞和享受它們的色彩和鳴聲。而相比之下,我們對于那些甚至很熟悉的哺乳動物(如家中的貓、狗)通過嗅覺所獲得的信息卻幾乎一竅不通,故在這方面無法去分享它們的世界。當我們走進一片樹林時,看到的也許是很多鳥類,而沒什么哺乳動物,哪怕事實上那里的哺乳動物比鳥還多。哺乳動物不太容易為我們所感知,因為它們中的許多僅在夜間出沒,或者生活在地表下面,或者兩種原因都有。

鳥類的生活是一種高速運動的空中生活,所以很顯然,視覺和聽覺遠比嗅覺有用。從眼睛的大小就可知道眼睛對于鳥的重要性。眼睛占據了鳥類頭部的很大一部分。鷹本身雖然遠比人小,但它的眼睛卻與人眼一般大小。

鳥類的眼睛相對固定——因為眼大,在頭骨里留給肌肉活動的空間就小了。不過,諸如貓頭鷹等鳥類則具有異常靈活的頸,令它們能夠輕松自如地轉頭,于是它們的實際視野范圍也就變得非常開闊,有些鳥甚至可以360°全方位通視。而像丘鷸這樣的鳥,眼睛長在頭兩側的高位,因此不但可以看到四周,還能看到頭頂上方。當然,有利就有弊,絕大多數鳥類雙眼的視野很難重合,以致它們只有少量的雙目視覺。然而,作為一種補償,它們可以觀察到所有視野范圍內的動向,這對于探明是否有天敵存在是非常有用的。而雙眼前視的鳥類,如貓頭鷹,則具有出色的雙目視覺。此外,鳥類在某一刻瞬間聚焦的范圍也比較大,或許可達20°左右,而人的瞬間聚焦范圍僅為2°~3°。

絕大多數鳥類都具有良好的色視覺,包括像貓頭鷹這樣的種類,它們的色視力也得到了證實,盡管它們對光譜中藍色部分的識別稍遜于我們人類。食肉鳥和其他一些鳥類的視覺敏銳性大概是人的2~3倍,但是不會高得更多。有些鳥類,如夜間活動的貓頭鷹,擁有特別出眾的夜視能力,但仍需借助聽覺在夜間定位和捕捉獵物。近期的一項發現表明,許多鳥類能夠看清光譜中的紫外線部分,這是人類所不及的。故相對于人類的三色視覺(大多數哺乳動物為二色視覺),至少部分鳥類具有四色視覺。并且,一些鳥類(如鸚鵡)的羽毛可以反射紫外線,從而意味著它們能夠比人類識別和區分范圍更廣的顏色。這一點對于這些鳥類的生活無疑具有重要意義,盡管實際情況還有待進一步研究。

鳥類在個體之間交流時會用到聽覺,尤其在叢林地帶,視覺交流相當困難,聽覺更顯示出其價值所在,于是眾多林鳥,如歌鷦鷯和鐘雀,具有動聽的鳴囀或悠揚的鳴聲。像視覺一樣,鳥和人感知的聽覺范圍也大抵相同,雖然大部分鳥對低頻音的聽力可能略遜人類一籌。不過,鳥類的聽覺似乎有一個重要的方面不同于人類,即它們能夠辨別在時間上極為緊湊的一系列聲音。比如,在人耳聽起來是一個音符的聲音,在鳥類聽來或許就包含了10個獨立的音符。故幾句“簡單”的鳥鳴并非人聽上去的那么簡單,對于鳥而言,可能傳遞著大量的信息。

許多鳥類幾乎全然不知嗅覺為何物,當然,某些種類除外。如夜間出沒的幾維,它們在林地覓食時鼻孔近乎貼著喙尖;而新大陸的美洲鷲(而非舊大陸的兀鷲)也利用嗅覺在林地尋找腐肉。另外,有些種類如部分海燕種,腦中負責嗅覺的葉相當發達,意味著它們也有較發達的嗅覺。

對于味覺,自然界中所有的物種都不是特別發達。和人類一樣,鳥類的味覺實際上也摻雜著嗅覺的成分,而我們已經知道鳥類的嗅覺實在不敢恭維。很多鳥類的舌頭非常粗糙,并不適合味覺接收細胞的生長。人們發現味蕾存在于鳥口腔的后部,因此鳥很可能只在食物完全進入口腔后才去品味一下。但不管怎樣,鳥還是能夠辨別4種主要的味道:咸、甜、苦和酸。

很多鳥類的舌和喙尖都擁有發達的觸覺,特別是鷸、塍鷸、杓鷸等種類,它們需要將喙深入泥土中捕食。還有反嘴鷸、篦鷺、鹮等鳥類,它們張開的喙像鐮刀一樣在水里和軟泥里橫掃,一旦觸到獵物,馬上一口咬住。

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