冢雉

雖然冢雉看起來是典型的雨林地面獵禽，但獨一無二的孵卵技巧使它們有別于其他所有雞形目鳥類。能夠利用周圍多種環境中的熱源來進行孵卵，無疑是冢雉科最令人驚嘆的一面。

自16世紀首次發現冢雉以來，它們與眾不同的孵卵方法一直深深吸引著自然學家和科學家們。如今我們已經知道，這些方式幾乎對它們行為的方方面面都產生了深遠的影響。

大腳鳥

形態與功能

冢雉科現有7屬22種，可分為以下幾類：叢冢雉類（叢冢雉屬和冠冢雉屬3種）；紅嘴冢雉類（紅嘴冢雉屬3種）；冢雉類（冢雉屬14種，其中包含單一種類摩鹿加冢雉）；還有2種各具特色的種類，即斑眼冢雉和蘇拉冢雉。最近對大洋洲的考古學研究發現，該地區另有33種冢雉在過去的數千年里滅絕，基本上是人類活動的結果。

冢雉歸于雞形目，在形態上與該目其他鳥類相似。它們的主要特點是身材緊湊，腿長，適于耙和挖的趾和爪相對較大，它們的名字便由此而來——“冢雉”在希臘語中為“大腳”之意。所有種類均為地棲性，在森林的地面層覓食多種昆蟲、果實和其他可食之物。大部分種類的體羽為單調的褐色、灰色和黑色，鮮有斑紋圖案。例外的是斑眼冢雉，具有褐色、白色和黑色組成的復雜斑紋，這種鳥是唯一生活在干旱環境中的冢雉，這樣的體羽明顯有助于偽裝保護。

多數種類雖然體羽色彩暗淡，然而頭和頸基本不覆羽的區域皮膚卻呈黃色、紅色或藍色。但有一類冢雉即叢冢雉，頭部和頸部色彩鮮艷亮麗。并且這些種類的雄鳥具有不同的冠和肉垂，在繁殖期不僅大小會膨脹，顏色也會變亮。如灌叢冢雉的肉垂既是一種視覺信號，在膨脹時又可以幫助這種鳥發出一種深沉的鳴聲。叢冢雉類是冢雉中唯一呈明顯性二態的一類，在其他種類中，雌雄鳥通常差異不大。

遠離掠食者

分布模式

目前，冢雉的分布范圍以澳大利亞、新幾內亞以及東南亞、菲律賓群島、西太平洋群島和西南太平洋密集的眾多島群為中心，東抵湯加王國的紐阿弗奧島（雖然最近在美屬薩摩亞及紐埃島上發現了滅絕種類），西至孟加拉灣的尼克巴島和安德曼島（已相當遠離其他的冢雉分布區）。在這大片區域里，見于最偏遠地區的是冢雉屬種類，其中的橙腳冢雉目前分布最廣，從印度尼西亞的龍目島一直到新幾內亞東部的特羅布里恩群島（另有許多真實的報道證實這種鳥的幼鳥夜間會降落在遠離陸地的船只上）。毫無疑問，冢雉屬的種類是科內的“遠征軍”，身影幾乎遍布西南太平洋的每一個島嶼。此外，前面提及的滅絕種類大部分也為該屬種類。冢雉科分布有一個明顯的特點，即在大型島嶼（諸如爪哇島、蘇門答臘島、加里曼丹島等）和東南亞大陸上幾乎完全看不到它們。起源于新幾內亞——北澳大利亞地區的冢雉，雖向四方八方擴張，但似乎沒有能夠進軍亞洲大陸和東方動物地理學區中的大型島嶼。對于這一令人不解的事實，一種普遍接受的解釋是在這些地區存在著大量會掠食冢雉的食肉動物，尤其是貓（貓科）和麝貓（靈貓科）。冢雉經常會長時間逗留于孵卵冢附近，這使它們會非常容易受到這些動物的襲擊。事實上，在這片潛在的重疊區域，上述天敵的存在和冢雉的缺席體現出一種恰到好處的地理分布關系。

“熱工程師”

繁殖生物學

關于冢雉的繁殖，幾乎每個方面都受到它們特殊的孵卵方式的影響。它們會利用3種環境熱源：地熱、太陽輻射、有機物降解。一般而言，使用前兩種不受鳥類左右的熱源孵卵，需要找到適宜的產卵地址，哪里有合適的土層或沙層，擁有理想的溫度，才能挖穴孵卵。

那些在太陽照射的沙灘上孵卵的種類會簡單地挖一個淺坑，將1枚卵產于其中，重新填好后便離開。而那種利用地熱孵卵的種類一般會使用寬闊的、永久性的洞穴。這些洞穴通常分布不均，每年在某段特定的時期會有大量的冢雉聚集在里面產卵。如有大約53000只紅斑冢雉前往新不列顛的一處火山巖洞。這些傳統的孵卵地帶與冢雉平時的分布區之間可能有相當遠的距離，故繁殖的冢雉往往需要遠行。

相反，利用有機物降解產生的熱量孵卵的種類則是通過建一個埋有潮濕落葉的土堆給自己提供孵卵場所。通過精心選擇土堆地址（以便最大限度地獲取合適的有機物并避免干化）以及日常的維護，建立孵卵冢的冢雉能夠主宰內部的孵卵條件。

操作孵卵冢最成功的無疑是斑眼冢雉。這種唯一生活在極端干旱環境中（澳大利亞中部）的冢雉，發展了一套復雜（而艱辛）的方法用于孵卵冢的構建和維護。人們于20世紀50年代對此進行了詳細的研究，結果發現，堆內溫度僅變化寥寥幾度，斑眼冢雉就能夠察覺到，并在必要時采取措施改變溫度。為了防止堆內的濕落葉干化，它們會搬動多達數噸的沙土。

這種建孵卵冢法是冢雉中最常見的孵卵方式，除了3個種類外其余均采用這種方法。冢雉的孵卵冢無疑是非群居動物中最大的“建筑”之一。盡管如此，目前已知至少有5個建孵卵冢的種類在有合適的沙灘或地熱可用時也會使用洞巢。而在新幾內亞，有些種類似乎還會采取寄生方式，即將卵產于其他冢雉種類的孵卵冢中。

大部分冢雉的繁殖機制似乎為單配制，配偶一直相伴在一起，共同建孵卵冢。但也存在大量多配現象，甚至出現于基本為單配制的種類中。

叢冢雉類即為明顯的非單配制。雄鳥維護它們的土堆，不允許其他雄鳥接近，但接受任何愿意與之交配并產卵于堆中的雌鳥。在這些種類中，由于雄鳥數目眾多，雌鳥似乎可以自由選擇。但它們并不混交，而是實行所謂的“階段性單配制”——與一只雄鳥交配并在它的堆中產卵，然后前往下一站。

然而，無論孵卵的場所究竟為何種類型（堆或穴）以及利用何種熱源，在所有種類中，孵卵的內部條件通常都非常接近。一般來說，卵周圍的沙層或土層溫度為32～35℃，但在不同的日子、不同的季節、不同的個體巢之間會存在一定的差異。冢雉的這種孵卵條件與其他絕大部分鳥類相比則區別非常明顯，突出表現為高濕度、低含氧量、高二氧化碳含量。

此外，胚胎和卵殼對這種孵卵條件表現出明顯的生理適應性，這也成為冢雉科最獨特的特征之一。如它們的卵殼相對于卵的大小而言顯得很薄，蛋孔很大并在胚胎的發育過程中會變形。研究表明，這些特點為排水和氣體交換提供了極大方便。

冢雉的卵相對較大，重75～230克，為雌鳥體重的10%～22%。卵黃極為豐富，占到卵總重量的48%～69%。每枚卵產下的間隔期不定。由于孵卵場所始終保持暖和，因此每個胚胎在形成后就開始迅速發育。而雌鳥每個繁殖期會產12～30枚卵，于是在接連幾個月里都會有獨立孵化的雛鳥陸續從孵卵的堆穴中爬出來。

冢雉的卵孵化時會體現出一種地下孵卵的適應性。大部分鳥的卵內有一出氣孔，通常這對于它們發育完全的胚胎在即將出生前的初次呼吸有著重要意義。但冢雉的卵沒有氣孔。所以與其他雛鳥常見的緩慢出殼不同，冢雉的卵孵化時呈爆炸性，雛鳥用腿、背和頭強行將卵殼撐破。肺中的流質迅速消失，肺很快明顯膨脹。

然而，孵化只是冢雉雛鳥面臨的第一個挑戰。破殼而出后，它們會發現自己身處30～120厘米深的地下，因此必須挖通道出去。這一過程完全需要它們自己動手，得不到任何幫助，并需要持續數小時至數天不等，具體取決于卵埋藏的深度和掩層的屬性。

出來之后，雛鳥的情況仍舊沒有改觀。它們還是得不到親鳥的照顧（甚至見不到親鳥），不得不離開孵卵地。在隨后的數周乃至數月里，冢雉的雛鳥過著形影相吊的生活。覓食、覓水、尋找熱源、躲避天敵，一切都不會有成鳥的指導和保護。因此，冢雉雛鳥的死亡率非常高也就不足為奇了。

身處險境中的卵

保護與環境

冢雉與人有密切的關系，它們的卵是當地許多土著人的重要食物來源。在許多地方，收集冢雉卵已有數千年的歷史。然而，過度的收集導致了許多種類的滅絕，也威脅著大量現存的種類。此外，棲息地受破壞以及冢雉遭到貓、豬、狐貍等外來引入動物的掠食，也構成了嚴重威脅。

目前處境最嚴峻的是極危種波利冢雉，僅生存于湯加王國的一個小火山島上。人們試圖將這種鳥的種群轉移到鄰近的2個島上，但目前不清楚這一做法是否能獲得成功。另外，馬里亞納群島上的馬利冢雉為瀕危種，還有7個種類為易危。