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松雞

松雞為典型的北半球鳥類。它們的進化起源地被認為是在北半球高緯度地區,而如今它們的分布也集中于北溫帶北部森林區及北極苔原,在那里,松雞是脊椎動物生物鏈的重要生態組成部分。它們數量多、體型大,因此是猞猁、貂、狐貍、猛禽等食肉類動物的一大食物來源。

人類同樣視松雞為美味佳肴。每年有成百上千萬只松雞被捕殺,供人們享用或娛樂。在許多北方文化中,對松雞的捕獵是當地居民生活中的一件大事,而松雞本身則是不少地區性民間傳說中的主角。松雞科中黑琴雞的尾羽在蘇格蘭用以裝飾男子的無邊圓帽,在阿爾卑斯山地區也出現在村民的帽子上。在阿爾卑斯山地區,人們還在傳統的民間舞蹈中對在展姿場炫耀的黑琴雞進行模仿;而一些美洲土著民族也會模仿草原松雞的炫耀行為。

適應季節變化

形態與功能

在外形上,松雞科具有雞形目的典型特征,與雞和鷓鴣相似。在體型大小上,它們介于鴿和雁之間。最小的種類為白尾雷鳥,重約300克;最大者為雄性松雞,重達6.5千克。松雞科與其他雞形目鳥的區別主要在于它們足部覆羽、鼻孔獨特以及不長距。此外,它們的趾也被羽,或在冬季沿兩側長有細小的鱗片,利于它們在雪地中行走和挖穴。

松雞類對寒冷的氣候和冰天雪地的冬季體現出多種形態上、生理上和行為上的適應性,從而能夠在季節差異巨大的環境中生存下來。它們棲息于雪洞中,可以抵御嚴寒;以低能量但數量豐富的冬季食物為食;有大的嗉囊和砂囊,可用以儲存大量的食物;攝入砂粒,以幫助研磨食物;腸長,且盲腸發達,使之能夠在共生細菌的協助下消化纖維素。

雷鳥屬的3個種類為居于北方的小型松雞類,冬夏具不同的體羽。圖中的這只白尾雷鳥正處于脫去夏羽換上一身潔白冬裝的過程中。

有些種類特別是多配制的種類,兩性相異。雄鳥的體羽更醒目,體重可以達到雌鳥的2倍;雌鳥則較小,體羽成保護色,具偽裝性。此外,雄鳥在眼上方有亮麗的櫛,呈黃色至紅色。一些種類的雄鳥在頸部還有色彩鮮艷、不覆羽的皮膚塊斑,在求偶時可膨脹。在單配制種類中,區別就沒有這么明顯,兩性基本相似。體羽季節性變化明顯的只有雷鳥類,冬季體羽為白色,不過,柳雷鳥在英國的亞種例外,冬季不覆白色體羽。

松雞科雛鳥出生時覆濃密的黃褐色絨毛。孵化后不久便開始長初批幼鳥體羽,并迅速長出翼羽,這使得雛鳥在出生第2周就能進行短距離的飛行。松雞科主要生活于地面,只有在受驚擾時才會撲騰翅膀從遮蔽物中沖出,做長距離的滑翔。

多見于北方

分布模式

松雞科遍布北半球的溫帶、北溫帶北部森林和北極生物區,生活于北部古北區的多種自然棲息地。一般而言,每個種類適應一種或幾種植被類型,但也有些種類適應多種棲息地。針對處于不同生態發展階段、位于不同高度和緯度的棲息地,它們體現出相應的適應性,如有特化為棲息于高山和北極苔原的(雷鳥屬),有特化為居于北美大草原開闊草地上的(艾草松雞屬和草原松雞屬),也有適應多種類型和生態發展階段的森林的,從新種植的林地到茂盛的落葉林,再到年深日久的開闊針葉林,不一而足(其他4屬)。在許多地區,會有數個松雞科種類同域分布,即共享同一片棲息地,或至少共同使用重疊區域。在某些同域分布的種類中,雜交很常見,但一般繁殖率低下。

和其棲息地分布廣泛一樣,大量的松雞科種類廣布于各個分布區。整個科的分布范圍跨越55個緯度,北起格陵蘭島北部(巖雷鳥),南至墨西哥灣(草原松雞)。其中,柳雷鳥分布范圍最廣,見于從北緯76°至北緯47°之間歐亞大陸及北美的亞北極和亞高地苔原。而巖雷鳥的分布緯度跨度最大,最北至格陵蘭島北部北緯83°的北極地區,最南至北緯38°塔吉克斯坦的帕米爾山脈以及北緯49°的洛基山脈。大部分林棲性種類分布范圍相似,主要為歐亞大陸和北美的大部分北溫帶北部森林區和溫帶森林。而草原松雞最初的分布范圍相當有限,這反映了北美草地的自然擴張。

幾個分布有限的種類很可能是在地理分裂過程中進化而來的。如棲息于黑海和里海之間高加索山脈的高加索黑琴雞與黑琴雞僅相隔數百千米,中國中部的斑尾榛雞與它的姊妹種花尾榛雞的分布區也不過隔了1000千米。俄羅斯遠東地區的鐮翅雞與和它親緣關系最密切的樅樹鐮翅雞之間僅有白令海峽相隔。美國猶他州和科羅拉多州南部的小艾草松雞直至最近才被承認為一個獨立的種,它很可能就是通過地理分裂從艾草松雞演變而來的。

松雞科大部分種類為留鳥,一年四季居于它們的繁殖區域內。但所有的種類都會在夏季和冬季的棲息地之間進行某種程度的遷移,既有局部的棲息地轉移或海拔高度變化,也有長途遷徙。一些林棲性種類,如樅樹鐮翅雞和松雞,夏季和冬季的棲息地會不定向地移動1~15千米左右。而在其他一些種類中,這種移動則具有定向性,與該種類棲息地和食物供應的季節性變化有關。在北極,許多雷鳥種群做局部遷徙;在山區,它們則會在夏季前往高海拔棲息地、冬季轉至低海拔地區。而藍鐮翅雞恰恰相反,繁殖在低處,過冬在高處。一些草原松雞的種群會做數千米至100千米的短途遷徙。季節性遷徙現象最明顯的是北極高緯度地區的種類,因為那里季節性變化最大,巖雷鳥和柳雷鳥會離開繁殖區南下到數百千米外的地區越冬。

充分利用較短缺的食物資源

食物

松雞科的食物具有明顯的季節性變化。在它們的大部分分布區內,冬季都是冰天雪地,食物普遍短缺,它們便最大限度地利用可獲得的食物來源。多數種類依靠低營養但大量可得的冬季食物來維持生存。這一點在松雞、樅樹鐮翅雞、鐮翅雞和藍鐮翅雞身上體現得淋漓盡致。它們幾乎僅靠一兩種針葉樹的針葉度過漫長的冬天。雖然針葉在它們所棲息的北溫帶北部森林區和山地森林中隨處可見,但其給鳥提供的能量極少,因而它們不得不大量攝入。而針葉中所含的油脂對其他動物而言不僅味道難聞,而且還會中毒。

其他的松雞科種類則相對覓食較多的過冬食物源,主要有柳樹、樺樹等落葉樹的芽、細枝、柳絮之類,如有可能,也會攝取部分歐石楠灌木、苔蘚、草、草本植物等。對部分草原松雞的種群而言,橡樹果是常見的過冬食物,此外,它們也會在耕地尋覓大豆和玉米等農作物。而對有些種類來說,要獲得過冬食物,必須進行局部的棲息地轉移,甚至做短途或長途的季節性遷移。

在沒有積雪的季節里,所有的松雞種類基本上都為食草類,有選擇性地大量攝入多種植物。因為隨著春季雪化,食物開始多樣化,可以不同程度地獲取地面和灌木層的葉、芽、花和果實。常見的夏季食物對象有歐石楠灌木、各種草本植物及草,也包括柳樹、樺樹等樹木。各種類中,雛鳥剛孵化時均食無脊椎動物,隨著年齡增長,逐漸轉為植物性食物。成鳥偶爾也食動物性食物,但數量只占所消化的食物量的百分之幾。

松雞的代表種類

1.艾草松雞的雄鳥在展姿場(共同求偶地)炫耀,后面背景為雌鳥;2.草原松雞曾一度分布于美國大西洋沿岸至懷俄明州的廣大地區,如今其分布范圍已大大縮小;3.尖尾松雞在炫耀尖尖的尾巴,它的名字即由此而來;4.樅樹鐮翅雞,冬季主要依靠食針葉樹的針葉維持生存;5.巖雷鳥夏季的體羽為深色;6.柳雷鳥脫去白色的冬裝,換上鐵銹色的夏裝,翅和腹則仍為白色;7a.一只雄松雞在展姿場鳴叫;7b.色彩偏暗的雌松雞擺出邀請雄鳥交配的姿勢。

精彩的炫耀

繁殖生物學

在松雞科的繁殖機制中,既有單配制的配偶關系,也有多配制的“展姿場”形式——數只至數十只雄鳥聚集在固定的炫耀地求偶。5個草原種類(草原松雞、小草原松雞、尖尾松雞、小艾草松雞和艾草松雞)和2個棲息于森林邊緣帶的種類(黑琴雞和高加索黑琴雞)形成的展姿場中各雄鳥的領域很小,面積約為0.01公頃,一般只用于炫耀。在林棲性種類中,松雞和黑嘴松雞形成的展姿場,雄鳥擁有更大的永久性領域,其中松雞的可達10~100公頃。而其他的林棲性種類中,有4種(披肩榛雞、鐮翅雞、藍鐮翅雞和樅樹鐮翅雞)的展姿場面積中等,雄鳥的領域相對更為分散,而另有2種主要為單配制(斑尾榛雞和花尾榛雞)。3個苔原種類(雷鳥屬)則基本上為單配制。

春季,雪化之際,通常在每天的清晨和黃昏,雄鳥們開始競爭求偶。它們發出一系列的聲音,諸如嘟嘟聲、嘶嘶聲、咯咯聲、咔噠聲和口哨聲等。同時伴以頸部、尾部、翼羽和頸部鮮艷氣囊的炫耀。此外,還會進行扇翅或鼓翅炫耀飛行,尾部做拍打動作,以及偶爾的爭斗等。交配、求偶炫耀和大部分的普通炫耀都發生在地面上。雌鳥在選定配偶前會光顧數只雄鳥。而在建立展姿場的種類中,多數雌鳥都與同一只主雄鳥交配。

松雞科在地面單獨營巢,只有雌鳥孵卵。巢為一簡單的淺坑,稀疏地襯以從巢邊上獲得的植被,不過通常很隱蔽。每年產1窩卵,但倘若卵丟失,則可能會補育。雌鳥在交配后1周內開始產卵,每隔一兩天產下1枚。松雞類的卵與家雞的蛋外形相似,顏色為白色中略帶黃色,并有少量褐斑。窩卵數為5~12枚,依種類而不同。孵化期21~28天,從最后1枚或倒數第2枚卵產下后開始孵。

在柳雷鳥中,雙親共同陪伴和保護雛鳥。而在其他所有種類中,這完全成了雌鳥的任務。雛鳥孵化后很快離巢。在剛開始數周內,雛鳥需要攝入高能食物,因而無脊椎動物構成它們食物中的主要組成部分。它們留在雌鳥身邊直至秋季,因為到那時,絕大多數種類的雛鳥已基本達到成鳥的體重。不過,松雞的雄雛需要到第2年體重才能長滿。所有種類的雛鳥1歲時便達到性成熟,當然它們不一定會在那時進行繁殖。

在非繁殖期,松雞科的群居性各不相同。總體而言,棲息地越開闊,種類的群居性越明顯。森林種類往往為獨居性,但并不相互回避,秋冬季節也會成群活動。草原種類一般群居性較強,而苔原種類冬季也可形成規模達上百只的群體。

松雞科一窩可產許多枚卵,因此,它們的生殖潛力可謂巨大。然而,不同的年份雛鳥的成活率卻相差很大。天氣惡劣、天敵威脅嚴重的年份,多數雛鳥都會死亡。而其他年份,則會有許多新生力量加入到次年的繁殖大軍中去。因此,由于環境的不確定因素,松雞科的數量每年波動很大。

呼喚棲息地管理

保護與環境

也許是由于分布廣泛或者棲息地偏遠,松雞科的保護狀況顯得不如其他雞形目鳥類那般迫切。全球范圍內,18個種類中僅小艾草松雞一種瀕危。然而,斑尾榛雞和鐮翅雞已被列為近危,高加索黑琴雞也面臨威脅。另外,至少有2個亞種,即草原松雞的亞種和松雞在西班牙坎塔布連山脈的亞種,根據世界自然保護聯盟的標準,也已符合全球性受脅種類的要求。還有許多種群在國家和地區一級上被列入了紅色名錄。

很多種類在20世紀數量下降,分布范圍縮小。而草原種類在這之前便因農耕和城市開發喪失了諸多原始的分布區。在人口密集的地區,松雞數量的下降尤為突出。如在中歐和北美東部的大片地區,已看不到松雞的身影。因人為占地而導致棲息地的喪失和分解則仍是最主要的威脅。在林棲性種類中,由于棲息地遭大肆砍伐,其數量正大范圍急劇下降。相比之下,苔原種類因棲息地偏遠,仍占據著大部分原始的分布區,數量相對穩定。

穩定的數量最有可能見于擁有自然或半自然植被的大片棲息地中。因此棲息地管理在北美的披肩榛雞和英國的柳雷鳥亞種等獵禽中較為常見,有助于保持乃至提高它們的數量。并且,松雞科對人類具有很強的吸引力,它們可以在促進生態系統多樣性中充當旗艦性鳥類。

為了吸引異性,一只雄黑琴雞在炫耀:展開尾巴,豎起眼上方的紅色肉垂,半張翅膀。這種鳥見于歐亞大陸北部,其“展姿場”(共同求偶炫耀的場地)很出名。

知識檔案

松雞

雞形目

松雞科

7屬18種:黑嘴松雞、黑琴雞、松雞、高加索黑琴雞、藍鐮翅雞、樅樹鐮翅雞、斑尾榛雞、花尾榛雞、披肩榛雞、草原松雞、小草原松雞、尖尾松雞、小艾草松雞、艾草松雞、巖雷鳥、白尾雷鳥、柳雷鳥、鐮翅雞等。

分布 北美、北亞和歐洲。

棲息地 森林、 原、苔原和叢林。

體型 體長31~95厘米,體重0.3~6.5千克。在一些種類中,兩性在著色和體型上差異明顯(雄松雞的體重可為雌性的2倍)。

體羽 雄鳥大部分為黑色或褐色,帶白色斑紋,冠呈紅色至黃色。雌鳥為褐色,帶黑白斑紋。雷鳥冬季全白。此外,各種類翅短而圓,尾有多種形狀,通常較大。

鳴聲 多種聲音,如嘟嘟聲、嘶嘶聲、咯咯聲、咔噠聲和口哨聲等。此外,翅膀還會發出摩挲聲和振翅聲。

地面一簡易淺坑。

窩卵數通常為5~12枚;白色至淺褐色,帶深色斑點;重19~55克。孵化期21~28天,由雌鳥孵化。

食物 成鳥食葉、針葉、芽、細枝、花、果實和種子,雛鳥主要食無脊椎動物。

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