黃蜂、螞蟻和蜜蜂

高度特化的膜翅目昆蟲在全世界隨處可見，其種類之繁多，僅次于鞘翅目的甲蟲。且估計仍有數千種還未被發現，尤其是寄生蜂。它們驚人的多樣性反映了這一目昆蟲在生態學上的重要性。在北美的溫帶森林中，螞蟻對土壤營養成分的生態循環所作出的貢獻堪比蚯蚓。在熱帶南美，單位體積內的螞蟻和白蟻的數量，超過了所有其他動物的總和，這其中包括水豚、貘和人類！由于寄生蜂對它們的昆蟲宿主種群施加了極大的壓力，因此被人類當做生物控制媒介去對抗害蟲。作為授粉員，膜翅目昆蟲尤其是蜜蜂對地球上的植被起著至關重要的支撐作用，在經濟學上也具有重要意義。

膜翅目分為兩個亞目：一個是廣腰亞目，由鋸蜂和木胡蜂組成，有時候這兩種均指樹蜂；另一個是細腰亞目，也分為兩部分，一是寄生部，主要由寄生蜂組成；另一個是針尾部，包括那些“真正的”黃蜂、螞蟻和蜜蜂，它們的產卵器特化為一根刺，已經不具有產卵的功能了。

蜂腰是如何形成的

進化

已知最古老的膜翅目昆蟲的化石是長節蜂總科的鋸蜂，形成于2.48億2.05億年前的三疊紀。出現于2.95億2.48年前的二疊紀時代（這個時候膜翅目昆蟲應該也出現了）的蝎蛉（長翅目），與膜翅目昆蟲來自同一個祖先。

鋸蜂的身體結構在近2.48億年的時間里基本保持不變。然而，在侏羅紀時代（2.05億1.44億年前），一種主要的新進化趨勢出現了：第一個細腰亞目昆蟲的化石就出現在這個時代。與腹基部和胸部的銜接面很寬的那種不同，這只昆蟲的第一腹節與胸部合并形成并胸腹節，后面的腹節被一個具有高度柔韌性的絞合關節連接，與第一腹節分開。蜂腰的發展使得這種柔韌性成為細腰昆蟲的生活方式中必不可少的部分，它確保了雌性寄生黃蜂在產卵時的動作的精確性，也使得獨居型的捕獵黃蜂和蜜蜂在捕食的時候能在巢穴有限的空間內轉身。

右頁圖中是一只來自墨西哥的紙巢蜂蜂后，它正留意的巢穴是春天的時候由數只雌蜂用木質紙漿和唾液建造的。這幅圖很好的顯示了“蜂腰”的特征。

巴西三節葉蜂科成員在鋸蜂中很獨特，它們會留下來照顧卵這些卵異常的大，一堆一堆地產在樹葉的上面而不是內部。

細腰亞目鋸蜂具有其他兩個結構上的改進：一是口器能縮進口腔中；另一個是前肢上生有整飾觸角的“清潔工具”。此外，幼蟲的中腸和后腸分開，使排泄延遲，這一情況一直持續到化蛹前的一個階段。這樣就避免了幼蟲把食物弄臟。對寄生在自己食物中的寄生蜂和蜂房中以花粉和花蜜的混合物為食的蜜蜂幼蟲來說，這也是一種具有顯著重要意義的適應過程。

在侏羅紀和白堊紀時代（1.44億0.65億年前），細腰昆蟲多元化的結果之一就是寄生——大量黃蜂都屬于此類。某些蜂（針尾部）的產卵器已不具有產卵功能，而是演化為針，那些捕獵的黃蜂就是用這根針向獵物體內注射毒液將其麻痹的。也許在白堊紀時代，顯花植物趨于多樣，為其提供了新的食物來源。有些營捕獵生活的黃蜂為了給幼蟲們采花粉和花蜜，于是放棄了捕獵的生涯，并因此進化出一系列用于采集和運輸新型食物的身體結構。由此說來，顯花植物和蜜蜂彼此發展了對方。

為卵鉆洞

鋸蜂和樹蜂

鋸蜂（廣腰亞目）的名字源于它們的產卵管（產卵器）的形狀——像有鋸齒的刀片，雌性鋸蜂用它切開植物組織在其中產卵。樹蜂的幼蟲在死木頭或將死的木頭中進食，它們腹部末端突出的產卵器是鉆孔的工具，因此樹蜂科的昆蟲也常被稱為“角尾蟲”（這個產卵器常被誤認為是刺）。

大部分的成年鋸蜂生命短暫，它們在春季和初夏的時候很活躍。有些種類在這一階段不吃東西，但大部分會去采花蜜，有些會捕食小型昆蟲。雌性在樹葉、莖或木頭上產卵。扁蜂科的部分成員把卵粘在葉片表面，然后幼蟲把葉片卷起來住在里面。

至少有50只寄生蜂幼蟲（繭蜂科）在這只蛾毛蟲的身上取食，它們已開始織白色的繭，并在宿主的皮膚上化蛹。當幼蟲轉變為成蟲時，它們就完成了這樣的最后一次變形。在成年的蜂從繭中羽化而出之前，那只毛蟲通常已經死掉了。

大部分鋸蜂的幼蟲與蛾和蝴蝶的毛蟲很相似。不同的是它們只有1對單眼和多于5對的腹足。那些在植物內部的進食者，如木胡蜂的幼蟲，只有胸足退化后的痕跡，這一點倒是像其他膜翅目昆蟲的幼蟲。食木為生的幼蟲要完成整個發育過程得花上好幾年時間，但在露天以樹葉為食的種類則只需要2個星期。有些種類的卵會在寄居的葉片上形成蟲癭，幼蟲就在里面進食。

尾蜂科鋸蜂放棄了以植物為食的習性，幼蟲成為鉆木甲蟲幼蟲的體內寄生蟲。有人也猜測，部分種類大概是以這種幼蟲被真菌感染的糞便為食。

在密集單作的樹林中，鋸蜂常常成為害蟲。歐洲的松樹鋸蜂是新生樹木的主要麻煩，它們的幼蟲會把針葉樹全部剝光。泰加大樹蜂的樹蜂是云杉樹的危害者，幼蟲傳播的一種真菌會最終導致樹木的死亡。然而有些鋸蜂并不是人類的敵人，而是朋友。例如，從智利引進到新西蘭的一種鋸蜂，被用于控制一種有害的薔薇科野草——這種名為無瓣薔薇的植物是無意中傳入新西蘭的。

由于受到糞便中的共生真菌的氣味的吸引，這只雌性姬蜂找到了一只木胡蜂幼蟲，并將卵產在其身上。

“殺手”幼蟲

寄生蜂

大部分寄生蜂既不是寄生性，也不是肉食性，不像真正的寄生蟲——它們在幼蟲階段總是把宿主殺掉并以之為食。而僅需要一個單一的宿主（獵物）來完成它們全部的發育過程這一點也不像食肉動物。因此，寄生部的成員被更確切地稱為“擬寄生蜂”。

雌性成蟲在宿主身上取食。產卵的時候會利用產卵器把卵產在宿主體內、體外或附近。此后它就表現得跟自己的后代或宿主沒什么關系一樣。孵化后，幼蟲就開始進食，但此時帶來的危害很有限。然而到了發育的末期，它們開始大量食用宿主的身體組織，并導致宿主死亡。最后，幼蟲在宿主遺體的內部或外部化蛹。

體內寄生蟲在宿主體內生長；體外寄生蟲在宿主體外生長，通過對宿主表皮造成的傷口進食。體外寄生蟲特別喜歡和住在隱蔽環境中的宿主如潛葉蟲或蟲癭共同生活。差異也存在于那些獨居和群居的擬寄生蜂之間。

有些體內寄生蟲在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長過程，即它們利用一個非生長狀態的宿主，比如卵或蛹，而其他的（卵-幼蟲、卵-蛹、幼蟲-蛹、幼蟲-成年擬寄生蜂）則利用一個處于生長狀態的宿主來完成它們此后的發育過程。相反，大部分體外寄生蟲會在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長過程，雌性擬寄生蜂在產卵的時候會麻痹宿主，也是因為幼蟲的生長速度非常快。

有些黃蜂的行為具有“寄巢”特征。圖中這只極小的鈍腹廣肩小蜂的幼蟲正在橡樹上的一顆豌豆癭上產卵，它的主要食物就是其中的營養組織，而且同樣也會把蟲癭的占有者，即癭蜂科成員的幼蟲吃掉。

擬寄生蜂一般具有宿主專一性。比如，在攻擊古北區西部蚜蟲的姬蜂中，大約半數的擬寄生種類都只認一種蚜蟲，而另一半中的大部分會侵襲同一個屬或同一個亞科中的近親種類。相反，其他許多的姬蜂和一些小蜂，會攻擊某個小環境中的多種沒有任何關系的宿主——小環境生物（或小生境生物）。

雌性擬寄生物選擇宿主時會從兩個方面考慮，一是宿主的棲息地，另一個是宿主本身。在這兩方面中，它們會對兩種刺激作出回應：“誘惑”刺激會把它們引向宿主的小塊所在地；“抑制”刺激則會使它們在那小塊地中縮小與宿主的距離。

有些“引誘”刺激來自宿主的食物媒介。擬寄生蜂中，比如寄生于韭菜蛾的姬蜂和攻擊甘藍蚜的菜蚜繭蜂，最初都是被宿主所吃的植物（含有芥子油）散發出的氣味所吸引。昆蟲的食物，尤其是植物，會產生吸引擬寄生蟲的化學或視覺刺激。例如，金小蜂科的小蜂會對南部松小蠹吃過后的松樹散發出來的揮發性萜烯所吸引，而南部松小蠹正是這種小蜂的宿主。有些“引誘”刺激則直接來自宿主本身，且大部分都是排泄、蛻皮或進食的時候所產生的化學物。有時候，擬寄生蟲也會被聚集的宿主和性信息素所吸引。

“抑制”刺激為視覺、觸覺或自然化學物刺激。行走中的擬寄生蜂一旦發現有宿主留下來的化學物，就會全神貫注地尋找宿主。由于低揮發性，只有當擬寄生蜂接觸到的時候才會對這些“接觸性化學物”作出反應。例如，當一只倉蛾姬蜂的雌性接觸到印度谷螟幼蟲的顎腺分泌物時，它會立刻停下來，用觸角尖端快速輕拍那塊地方（通常是昆蟲碾磨并儲存谷物的地方），然后放緩腳步爬過去，偶爾停下來用產卵器探查一番。當它走到那塊區域的邊緣的時候，就會立刻轉身回到含有分泌物的區域。

一旦確認了宿主的方位，這只雌蜂會通過一系列的“檢測”來確認宿主的種類和發育階段。檢測工具一般是含有不同種類傳感器的觸角和產卵器。緣腹細蜂科的黑卵蜂通過卵表面的化學物辨認宿主綠棉鈴蟲卵——化學物來自雌蛾生殖器官的附屬腺體，沒有這種化學物的卵則不會受到黑卵蜂的攻擊。如果在外形像卵的玻璃珠上抹上這種附屬腺體的分泌物，一樣會刺激雌性黑卵蜂用它的產卵器在上面鉆孔。

當雌蟲用它的產卵器探查宿主的時候。這時候，卵的釋放物形成的最后刺激就被接收到了，產卵的發生與宿主是否已被寄生有關。如果一只獨居性的擬寄生蟲產下不止一粒卵，那么除了一個后代，其他的都會死于競爭。許多種類的幼蟲會用它們的上顎除去競爭對手。而那些營群居生活的種類，如果卵的數量超過了宿主可以承受的范圍，那么其中的部分會夭亡；或者幼蟲成長為體型過小的成蟲。因此可以推斷，復寄生現象——在一個已被寄生的宿主身上產卵——通常不會發生。

不同種類的雌性擬寄生蜂，產卵的數量大不相同，甚至在同一科里也是這樣。這種差異可以看做是對宿主的數量和分布的適應性。攻擊宿主晚期幼蟲或蛹的擬寄生蟲比攻擊其早期的攜帶更少的卵。隱居型宿主（例如那些見于礦區、隧道或絲網里的）的擬寄生蟲，同樣地比那些侵襲露天宿主的所產的卵要少。

蟻小蜂科、巨胸小蜂科和鉤腹姬蜂科的寄生蜂在樹葉上產卵，常常與宿主保持一定距離。在前兩個科中，一齡幼蟲會待在產卵地點的附近，等待一個潛在宿主的到來。蟻小蜂的一齡幼蟲會把自己粘在覓食的工蟻身上，隨之一起到達蟻巢，然后就跑到蟻幼蟲待的地方去。在鉤腹姬蜂科中，卵在孵化前需要被毛蟲宿主吃掉，在這些擬寄生物中，一齡幼蟲在宿主身上定居下來的機會很少。因此，雌蟲會在它們的一生中產下大量的卵。每一只蟻小蜂科的雌性的總產卵量從1000粒到1.5萬粒不等——曾觀察到有一只雌蟲在6個小時內產了1萬粒卵！

有些雌性寄生蜂從蛹中羽化出來的時候就已經完成并結束了產卵的工作，而其他一些種類，由于能獲得適當的食物如宿主的體液，或者是蜜露和花蜜，會在其后的成年生活里繼續產卵。有些隱居在植物組織、繭或蛹殼里的宿主的擬寄生蜂，能直接通過口器來接觸宿主，并造一個專門的食管。金小蜂科成員叮過它的宿主，即麥蛾的幼蟲后，將產卵器縮回，直到只有尖端在谷物中包裹著幼蟲的腔室內部突出。隨后，一滴清潔、黏性的液體從產卵器中滲出，并在硬化前成形，通過產卵器的運動進入一個管中。管子連接到外表皮上通向外部的小孔時，產卵器再次伸進原先的那個小孔中，然后小心翼翼地縮回來。雌蟲便利用它的口器把那滴液體吸掉——在毛細作用下吸上去。有許多擬寄生蟲，缺少宿主和合適的食物，能夠將卵再吸收。卵中的能量和物質用于維持成蟲的生命。

在產卵前或產卵中，寄生蜂通常會把腺體的分泌物（毒液）注入宿主體內。這種毒液——尤其是體外寄生蟲的，會使宿主麻痹，便于雌性產卵及不受阻礙地進食。相反，許多體內寄生蟲的毒液，并不會造成麻痹，但仍然會對宿主的生理功能造成影響。處于生長狀態中的宿主的體內寄生蟲，通常會使宿主的狀態發生變化，包括食物消耗率、生長率、發育、繁殖（比如寄生去勢）、形態學、習性、呼吸，以及其他生理過程。在不同的擬寄生蜂的卵巢萼（卵巢和卵巢萼之間的區域）和萼液中，存在著共生的病毒狀微粒。當這些微粒隨著一粒卵進入宿主體內后，會入侵宿主的某些組織，然后明顯抑制宿主對轉移能量和物質的寄生卵和幼蟲的免疫反應。因此，在操縱宿主方面，寄生蜂倒是很像扁形動物和其他真正的寄生蟲。

繭蜂科某些寄生蜂是具有破壞性的大菜粉蝶的天敵寄生蟲。圖中，一只新羽化的成年蜂立在繭上——在宿主毛蟲的身上。

每一種宿主身上的大量擬寄生蜂種類構成了一個有組織的社會。寄生蜂常常按利用宿主的方式被分為幾類，比如卵寄生、幼蟲寄生和蛹寄生。這個社會也包含數種營養等級：襲擊非擬寄生宿主的擬寄生蜂（初等擬寄生蜂）、二級擬寄生蜂和三級擬寄生蜂（超擬寄生蜂）——擬寄生在擬寄生蜂上的。很多超級擬寄生蜂，包括幾乎所有的三級擬寄生蜂，都能寄生于超級擬寄生蜂或低等擬寄生蜂身上。這些在許多蟲癭和潛葉蟲中發現的兼性超級擬寄生蜂，其食物網絡結構極端復雜。

寄生蟲分支包括許多非寄生的種類，其中的大部分都間接轉變為植食性的。許多棍棒瘦蜂科的昆蟲，與部分姬蜂種類是獨自活動的盜竊寄生蜜蜂。它們的一齡幼蟲會把宿主的卵或幼蟲貪婪地吃掉，然后靠宿主蜂房中儲存的食物為生。它們也有可能在不止一個蜂房中來去，吃掉里面的東西。

廣肩小蜂科和長尾小蜂科很多成員是植食動物。有些吃種子，而有的——部分金小蜂科的成員，還有長痣小蜂科的一些種類會制造蟲癭。然而最著名的造蟲癭者是癭蜂科昆蟲。在英國，至少有31種癭蜂科制造蟲癭的昆蟲只鐘情橡樹。其中大部分每年通過單性生殖交替產出不同性別的后代，而且每一個種類的兩代后裔所制造的蟲癭都不一樣——結構和在樹上的位置都不同。與這些昆蟲不同的是，癭蜂科中有半數為“寄生性”成員，它們不自己造蟲癭，卻跑到別的種類的蟲癭中去住著，最終接管這些搶來的棲息地（它們中的大部分會把原主人干掉）。

黑花園蟻巢穴的內部結構，顯示了育卵室的細節。卵產于春季晚期，工蟻會一直照顧它們到成年。

黑花園蟻巢穴中的一堆蛹。體型稍小而無翅的螞蟻是工蟻，而體型較大、翅膀完整的個體是新的蟻后，正準備進行它們的婚禮飛行。

另一個植食性的寄生蟲群體是榕小蜂科，這一科的昆蟲與無花果樹形成共生的關系，即前者為后者授粉。而榕小蜂的幼蟲在無花果的胚珠中成長，還會在其中造蟲癭。

昆蟲世界中的“極權主義者”螞蟻

針尾昆蟲有40多科，蟻科的螞蟻只是其中之一。所有的螞蟻都是社會性的，并形成永久的社區，這一點與蜜蜂很相似，但蟻群中的工蟻是沒有翅膀的。

在一次交尾飛行后，蟻后就會蛻去翅膀。雄蟻也能飛，交尾發生在飛行過程中，或某個特殊的表面，如聚集了大量同類的裸露的小塊土地。交尾后的蟻后會嘗試去培養工蟻以建立一個新巢，或嘗試別的辦法。

螞蟻通常用氣味標明食物的位置——找到食物的螞蟻留下記號后，利用視覺定位法返回巢穴。氣味標記經常地在歐亞大陸溫帶區的大黑蟻這樣的螞蟻中被使用。但有的其他種類的螞蟻則會避免吸引太多的螞蟻聚集過來，因此不會留下氣味。一只返回到大塊食物跟前的螞蟻身后通常緊跟著同一巢穴中的同伴。很快地，一對一對的螞蟻尾隨過來。

吃下去的食物被反芻出來，然后傳遞給其他的螞蟻，或喂給巢中的幼蟲。兩只成年蟻在傳遞食物（交哺現象）前，會互相輕拍觸角。在林蟻和其他種類的螞蟻中，乞求食物的那一只會敲打供應食物的螞蟻的臉頰。如果觸角的拍打相當猛烈的話，通常是在警告其他同類有潛在的危險。但大部分種類，如舊大陸的熱帶編織蟻，發出的警告信號是一種化學分泌物，這種分泌物中包括數種揮發性成分，以便在通向騷亂地點的路徑上提供更強的刺激。噴射大量的化學物也是一種對付敵人的防御手段。人類很容易看見并聞到，或通過眼部的疼痛感覺到林蟻產生的蟻酸。

不同種類發出的化學信號（信息素）一般都不一樣，但在近親種類中，這種差別只是所含成分的比例不同，因此螞蟻一般都是通過這種方式辨認不同種類的成員的。此外，同種類不同巢穴的螞蟻相遇后，通常會因不認識對方而廝打起來。有些螞蟻群中會有其他種類的“奴隸”，例如，歐洲的紅林一般會把黑蟻的工蟻當做奴蟻。孵化出奴蟻的卵是從它們父母的巢中搶來的，在收養它們的螞蟻巢中，它們的行為和受到的待遇與別的螞蟻沒什么兩樣。

在泰國，屬于編織蟻的黃蟻用它們的顎作為臨時的夾子將兩片樹葉的邊緣固定在一起，以便做一個袋狀的巢。

螞蟻群一直被視為“超個體”。其中，各組成部分（意指個體，并不是指個體的頭或肢體部分）也許會缺失，但不會影響到這個有機的整體。螞蟻和其他膜翅目“工人”這種明顯的利他主義特點讓人嘆為觀止（參閱“利他主義——已解決的矛盾”）。在社區中，很多行為會同時發生，而普通的個體通常無法同時做兩件事，或至少在進行精細的工作時無法做到。有些種類的螞蟻群中具有一個或多個特殊的分工，比如有些種類的螞蟻中，有巨大頭部的工蟻專門負責碾壓種子，而有些種類的螞蟻中，有司軍人之職或巢穴看門員的兵蟻。

大部分種類的螞蟻會維持一個更靈活的社區系統，如果有需要，負責某項任務的工蟻也會轉到另一項任務中去。特殊的編織蟻，它們中那些成熟到可以吐絲的幼蟲會被工蟻拿來當“梭子”用——把葉子都編在一起，在樹上作巢穴。

螞蟻的社區組織非常成功——如果成功是用生態優勢來衡量的話。熱帶的行軍蟻在傳奇小說中非常有名，如南美的游蟻屬或非洲的驅逐蟻，都是非常引人注目的例子。行軍蟻的每一個社區中都有數百萬只個體，一旦它們在幾天里消耗完某地所有的獵物后，就得搬遷到一個新的地方去。而位于它們遷徙路線上的大多數動物（尤其是其他的螞蟻）必須搬家，否則就會被吃掉。

如果螞蟻要在靜態的巢穴中使種群達到極高的數量，就必須采取更先進的生態學策略。對螞蟻來說，源源不斷的食物供應量包括吸吮樹液的蚜蟲的蜜露并不是那么容易就能獲得的。熱帶美洲的陽傘蟻或切葉蟻，以及它們的親屬種類，會把一片片的樹葉搬進巢穴中，然后在上面培養真菌（不同種類的螞蟻培養的真菌種類也不同）——螞蟻的主食，這種情形僅在美切葉蟻屬中有發現。某些處于半荒漠地區嚴酷環境下的收獲蟻以種子為食，它們在巢穴中儲存休眠狀態的種子，以便在長期干旱的條件下繼續生存。儲蜜蟻則利用那些不動的工蟻的肚子作為儲存液體蜜露或花蜜的容器。

熱帶和溫帶地區螞蟻的飽和度來自不同螞蟻種類間的相互作用，而且與其他有機物之間也有緊密的聯系。關于螞蟻間相互作用的一個例子就是在建立巢穴的時候，將暫時的群體寄生作為一種選擇性策略：先頭部隊，如黃墩蟻或黑花園蟻會去侵犯那些已被其他螞蟻占領的地帶，該地已有形成規模的、有蟻后的巢穴存在，但單位面積中這些螞蟻種類的飽和度使得更多的蟻后不會再出現，因為它們都被吃掉了。有些種類會跟在先頭部隊后面，并產生大量的小蟻后，這些小蟻后無法獨自建立蟻群，只好取而代之地在先頭部隊的巢穴中尋求庇護。按著這個順序，第三階段與大黑蟻有關，這是一種林地的種類，跟在第二梯隊后面并被其“收養”。大部分侵略者蟻群中的蟻后都會被除掉，但有些是例外，大概原先的蟻巢里面沒有蟻后，比如那些由不同螞蟻種類組成工蟻混合部隊的巢穴就是這種情況。有奴蟻的則通過四處搜捕的行動來維持這種混合狀態，但毛蟻屬的巢穴中，個體很快會變成清一色的侵略者的種類。

關于螞蟻和植物間的相互作用，植物（比如熱帶美洲的號角樹種植物）有可能從食葉昆蟲如蛾幼蟲那里得到保護或者從螞蟻的垃圾場那里獲得營養（比如附生植物），但螞蟻肯定是可以從植物那里獲得食物的——號角樹會長出特殊的、繆氏擬態的外形，螞蟻吃這種植物以獲得糖原質、蛋白質和脂質，這也是該植物特定的功能。某些掌握了對付螞蟻的策略的鱗翅目幼蟲又使這種動物和植物間的共同進化向前更進了一步。植物也在其他方面充分利用了螞蟻，最顯著的就是種子的散播：很多不吃種子的螞蟻會去撿拾某種植物已經明顯發芽卻非常堅硬、表面又光溜溜（油質體）的種子，這些種子最終會被螞蟻丟棄到垃圾堆里，給種子提供了一個肥沃的生長環境。

尾巴上的刺

真正的黃蜂

大部分“真正的”或有刺的黃蜂都是獨來獨往的獵人，但有些是群居，而蜜蜂是植食性的。那些有刺的擬寄生蟲，其生活方式與寄生部的那些同胞具有相似性。

1.火蟻是嚴重的農作物害蟲，由于它們有毒，被咬過后，傷口有燒灼感，故得名。2.美國蜜罐蟻的工蟻從不離開巢穴，以花粉和蜜露為食，是干旱時節集體的“活儲存罐”。3.澳大利亞公牛蟻地下的巢室、幼蟲和卵。3a.一只有翅的雄性。3b.蟻后。3c.兩只工蟻在照顧蛹繭。4.黑花園蟻工蟻在看管蚜蟲。為了回報螞蟻將敵人趕走以保護它們，蚜蟲會向螞蟻提供甜蜜露。

沒有一只有刺的擬寄生黃蜂會自己筑巢。雌蜂往往會在其宿主身上產下一粒或多粒卵。盡管從生物學角度來講它們是擬寄生蜂，但它們都沒有真正的刺，起刺的作用的是產卵器，但這一器官卻不具有產卵的功能。

腫腿蜂總科的紅尾蜂非常漂亮，綠色或藍色的身體有光澤，有3節明顯的腹節。雌性既沒有刺也沒有產卵器，其腹部末端愈合在一起的體節形成一個可伸縮的管，它們通過這個管產卵。這種蜂寄生在其他黃蜂或蜜蜂身上，有些是真正的擬寄生蜂，它們的幼蟲以宿主完全長大的幼蟲為食；其他有些像杜鵑那樣吃掉宿主的卵或幼蟲，然后以宿主儲存的食物為食。

在胡蜂總科中，主要的擬寄生蟲科是土蜂科、小土蜂科和蟻蜂科。所有的土蜂和大部分小土蜂是金龜子（金龜科）地下幼蟲的體外擬寄生蟲。小土蜂的有些屬寄生在虎甲蟲洞穴里的幼蟲身上。這種小土蜂的雌性沒有翅膀，長得像螞蟻，在整個小土蜂的膨腹土蜂亞科（見于澳大利亞和南美）中，無翅的雌蜂很典型。這一亞科中，澳大利亞的某些種類寄生在螻蛄身上，但大部分成員都寄生在金龜科的幼蟲身上。它們求偶和交尾的時候，雌蜂被雄蜂帶著一起飛，此時二者的生殖器相連（攜配）。作為求偶的儀式，雄蜂還會喂雌蜂吃花蜜。

所謂的雌性蟻絲絨蜂（蟻蜂科）也沒有翅膀，它們會在地面上、樹葉堆或樹干上用一種螞蟻般不規則的步法跑來跑去。蟻蜂總是寄生在其他昆蟲的前蛹或蛹中。其中，大部分會攻擊其他黃蜂和蜜蜂，而且相當具有宿主專一性。有兩個非洲種類寄生在采采蠅的蛹中，目前人們將它們作為潛在的控制媒介加以研究，以對付那些昏睡病病菌的攜帶者。雌性絲絨蜂的刺會引起劇烈的疼痛，因此通常具有警戒色。雄性蟻蜂長有完整的翅膀，體型通常較雌性要大。有些種類像小土蜂那樣具有攜配的習性，有的雄性會在飛行的時候用自己的顎緊扣雌性，用頭部這塊特化的區域抓牢對方。在膜翅目中，無翅的雌性獨立進化了許多代，以工蟻為例，大概為了適應宿主，或者便于在地下有限的區域里尋找食物，就得將妨礙行動的翅膀蛻去。

筑巢行為的發展，是有刺黃蜂進化過程中的一項主要進步。在胡蜂總科中，那些獵食蜘蛛的種類表現出不同程度的筑巢習性，而在胡蜂科那些群居種類中，這種習性變得非常復雜。此外，筑巢的習性也在泥蜂總科中有很大的發展。

從最簡單的形式來說，巢穴是雌性黃蜂或蜜蜂預先準備的為后代儲存食物的空間，同時為發育中的幼蟲提供保護。最初，雌性黃蜂找到一只昆蟲后就會刺它，接下來它會在地上挖一個簡單的窩，再把已麻痹得動彈不得的獵物拽到窩里去，最后把卵產在獵物上面。很多獵蛛蜂，以及泥蜂總科中一些低等的種類就是這么做的。

那些較高級的獵蛛蜂、獨居性的胡蜂和泥蜂總科的其他科成員，都是在捕獵前就把巢筑好。這種習性需要具備重復并準確返回巢穴地點的本領。黃蜂和蜜蜂通過記憶通往巢穴的路途中可見的記號來做到這一點，如鵝卵石的相對位置、草叢，以及類似的標記。地平線上更遠一些的物體，如樹或小山頂，也經常被作為標志物。在繞著巢穴入口作短暫定位飛行的時候，它們會把這些標志物都記住。黃蜂和蜜蜂還會利用太陽的方位作為參照物，即記下太陽和向外飛行路線之間的角度。體內的“時鐘”能幫助它們調節與太陽的方位。

1.一只在巢穴的捕食象鼻蟲的黃蜂。2.雌性非洲泥蜂（左邊）正被巢穴旁的兩個敵人——無翅的雌性絲絨蜂（上面）和一只大綠青蜂（下面）注視著。3.一只獵蠅蜂。4.美國線腰蜂正帶著它的獵物返回巢穴。5.掘土蜂在刺一只盾蝽若蟲。6.黃邊胡蜂是一種群居型胡蜂，它的刺有劇毒。7.正在吃蘋果的玉龍黃胡蜂。盡管通常被視為麻煩，但胡蜂因為吃害蟲而對果園有益。

根據種類的不同，巢穴可能被挖在地下，或者在死木頭中，有的黃蜂會利用現成的洞穴，如中空的莖稈或甲蟲在死木頭上鉆的洞。石巢蜂和其他的黃蜂收集泥巴，在裸露的石頭或葉片的背面筑巢。撇開建筑上的細節不談，這些巢穴都包括一個或多個蜂房，每個蜂房中都有一只幼蟲住在里面。母親會給每個蜂房都提供數只捕獲的昆蟲，足夠幼蟲完成其身體發育所需。在自己的后代羽化前，母親通常已經死去。

最著名的獵蜂是泥蜂總科中的9個亞科的成員，包括7600多種，捕食各種昆蟲，孤立的幾種會捕食蜘蛛。有些高等的角胸泥蜂科種類，會逐步訓練發育中的幼蟲進食，根據需要，母親會向其提供能飛的獵物，而不是批量供應食物。美國獵毛蟲蜂，雌性不僅要訓練幼蟲進食，還要同時照顧好幾個巢穴，而且每一個巢穴中的幼蟲都是不同齡的。

泥蜂家族大約是白堊紀早期（1.44億年前）出現的，其他種類的昆蟲在這一時期也趨于多樣化，為泥蜂提供了新的食物來源。現代泥蜂捕獵的對象反映了這段歷史：低等的黃蜂傾向于捕食低等生物，而較高等的獵蜂會捕食那些高度進化的昆蟲。

群居型黃蜂社區的復雜性不同：從松散型合作——產卵的雌性僅在筑巢的時候合作，到具有高度社會性的紙巢蜂或大黃蜂——精確劃分出來的工蜂階層都是不育的雌蜂。大部分群居的黃蜂都屬于胡蜂科，但泥蜂總科（包括蜜蜂）中也包括社會組織很簡單的獵蜂。中美洲的一種泥蜂，每次都是4個雌性合作用泥筑巢，但每個雌性只給自己的蜂房里提供抓來的蟑螂——在社會組織類型中，達到維持公社的水平。在筑巢的同伴中，互相攻擊的行為很少見，也罕有偷盜獵物的情況發生。這樣的公社集體兩個明顯的優點是，大家分擔筑巢的工作，同時對巢穴的防御也加強了，因為巢穴從不會出現沒人照看的情況。

在另一種中美洲的泥蜂中，出現了一個更加復雜的社會化行為模式：短柄泥蜂科的一種，通常是11只雌蜂共同享用一個套筒狀的巢穴。它們一起合作筑巢，然后給各個蜂房提供跳蟲作為食物，并且一次只給1個蜂房批量供應1次。雖然雌蜂在形態上沒什么差別，但是在繁殖后代這個任務上仍然有不同分工，因為只有一只雌蜂長有卵巢，能夠產卵，其他的都屬于工蜂階層。此外，人們相信在巢穴中的蜂不止一代。這種蜂的社區中，雖然成員的數量很少，卻是完全社會性的一個范例。膜翅目昆蟲社會性的最發達的狀態，典型表現于螞蟻、紙巢蜂和蜜蜂等動物中。

許多黃蜂（包括蜜蜂），其社會性發展程度處于中等水平。胡蜂科中6個目前公認的亞科中的3個，包括馬蜂亞科和胡蜂亞科囊括了所有群居的種類。而且所有這些種類提供給巢穴的食物都是咀嚼過的昆蟲獵物，而不是一整只昆蟲。此外，所有的胡蜂都是先把卵產在蜂房中，再供應食物。馬蜂亞科和胡蜂亞科昆蟲的巢穴都由堅韌的紙做成，即把木質纖維和唾液混合在一起。

馬蜂亞科的群體中，有時候只有一只雌蜂（單雌建群），有時候有數只（多雌建群）。盡管雌蜂之間沒有什么形態上的差異，但總會有一只處于優勢層級的頂點——它是唯一或主要的產卵者，可稱為蜂后，極少離開巢穴。那些下層雌蜂的卵巢則出現程度不同的萎縮，只起“工人”作用，負責覓食、哺育蜂后和幼蟲。非洲部分種類的雌蜂都會設法把其他筑巢同伴所產的大部分卵吃掉，以便確保自己產下的后代的優勢地位。而有些種類的雌蜂，則是通過明顯的攻擊行為樹立威信。

成蟲和幼蟲間的食物交換是胡蜂的特征。幼蟲向工蜂乞食的時候，會反芻一滴液體到口器，液體中含有碳水化合物，可能還有成蟲無法自己合成的酶。工蜂和蜂后會把這種液體吃掉，后者似乎需要這種物質來繼續產卵。

南美馬蜂亞科的一些種類，巢穴中不同階層的群體具有不同的形態。社區中可能有一只或數只蜂后，工蜂的數量可能達到1萬只。蜂后除了長有卵巢，體型一般也比工蜂要大，但這些差異并不總是很明顯。在如此大型的社區中，蜂后顯然不可能用武力或吃卵的辦法來確保自己的優勢地位。實際上，它們和胡蜂會分泌一種“蜂后信息素”，這是一種會抑制其他工蜂長出卵巢的氣味。這種蜂的巢穴建筑技術通常比馬蜂的要先進。一個成熟的巢穴包括數個水平蜂巢，蜂巢間被垂直的柱子連接起來，然后被耐用的紙質封套封起來。這種蜂巢中的群體長期存在，持續的時間可能長達25年。社區是通過云集的蜂群形成的：一個或多個蜂后，以及數百只工蜂離開老巢后建立一個新巢。

青蜂科的大綠青蜂具有閃亮的金屬般的色澤。同大多數種類一樣，這只歐洲的大綠青蜂是蜜蜂和黃蜂幼蟲的獨居型體外寄生蟲。

雖然蜘蛛是高效率的捕食者，通常武裝著可怕的毒牙，但它們很少能逃過蛛蜂科的雌性獵蛛蜂的捕食。正如圖中這只蜘蛛被黃蜂的刺弄癱后，被當做黃蜂幼蟲的食物拖向蜂巢。

胡蜂亞科中，體型較大的蜂后和較小的工蜂在外形上有明顯差異。社區總是由一名蜂后建立起來，這只獨來獨往的蜂后會變成一只不完全群居的個體，直到第一代工蜂孵化出來。巢穴有的懸在樹枝下，有的只是地上的一個洞。雖然胡蜂令人討厭，而且常常侵襲蜜蜂的蜂巢，但它們仍然屬于益蟲，因為它們會殺死多種害蟲作為幼蟲的食物。

“素食的獵人”

蜜蜂

蜜蜂是泥蜂科的獵蜂，但已經變成植食性的了——它們從花朵上采集花粉和花蜜。這種食性的變化大概發生在白堊紀（1.44億6500萬年前）的中期，即在顯花植物出現不久后。已發現的最早的蜜蜂化石形成于始新世（5500萬3400萬年前）晚期，已包括具有植物專食性、長舌頭的家族，如蜜蜂和無刺蜜蜂。如今，許多蜜蜂都專注某一種植物，或其親緣品種作為花粉的來源。比如寬痣蜂蜜蜂只對珍珠菜屬植物感興趣，而具有重要經濟意義的蜜蜂，只對各種瓜類的花授粉。這樣的蜜蜂屬于寡性傳粉生物，在干燥溫暖的地區數量非常豐富，占到所有蜜蜂種類的60%以上。在這樣的地區，氣候因素會促使很多顯花植物同時開花，寡性傳粉減少了蜜蜂之間的競爭并增加了授粉的成功率。

蜜蜂中的大多數過著獨居的生活。在北美西南部的沙漠地帶和地中海盆地地區，這類蜜蜂數量非常多，并且種類多樣。蜜蜂從泥蜂祖先那里繼承了巢居習性，其中包括尋找返巢路徑的本領。附加在這項遺傳特征上的是身體結構方面的，如有長長的舌頭、枝枝杈杈的纖毛，以及花粉刷（“刷子”），這些都是為了適應采集、運輸花粉和花蜜的。有些專家型種類還能采集植物油。

蜜蜂的筑巢習性包括兩種主要的類型。短舌頭的雌性地花蜂用它們腹部的杜氏腺的分泌物給地下哺育蜂房做一層內襯，這層內襯既防水又抗菌，對維持蜂房內部所需的濕度非常重要，而且即使土壤遭遇水澇，蜂房和蜂房里面的東西也不會被水淹。這一種類中，只有少數的幼蟲在化蛹之前會給自己織一個繭。

第二種類型主要出現在切葉蜂科中。這類蜂使用四處收集來的材料，而不是腹部腺體的分泌物筑巢。而且大部分種類都會利用現成的洞穴——昆蟲在死木頭上鉆的老洞、空心樹枝、蝸牛的殼，有時候還常利用老墻的灰泥碎屑，這樣就省得自己在土里挖洞了。有的種類也會在石頭上或灌木上建筑暴露的巢穴。不同種類使用的建筑材料包括泥土、樹脂、咀嚼后粘在一起的樹葉、花瓣、樹葉和植物的碎片、動物的毛發，或者以上這些的混合物。那些會使用柔軟且有延展性材料的蜜蜂常被稱為石巢蜂。切葉蜂的幼蟲也會織堅韌的絲繭。

就像切葉蜂科的所有切葉蜂一樣，這只雌性切葉蜂切下葉片的半圓部分，以便將葉片折起來，并在身體下面調整至更加舒適的位置。

由于切葉蜂的巢穴會筑在任何合適的洞穴中，尤其是木頭和莖稈中，因而有許多種類都因人類的商業活動偶然地被帶往更廣闊的天地中去了。如一種原籍非洲的石巢蜂現在在美國東南部和加勒比海島地區很常見，人們猜測這種蜂是通過奴隸貿易被帶到新大陸的。苜蓿切葉蜂是另一種偶然引進的種類。這種蜂原籍歐亞大陸，20世紀30年代首次出現于美國，現在被美國的農場主們主要用來給苜蓿或紫苜蓿授粉。

切葉蜂科中包括世界上體型最大的成員。直到最近，這種著名的蜂的生物特性仍然不為人所知。實際上，人們僅僅是從唯一的一個標本中得知它的存在，這個雌性的標本是阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士在印度尼西亞摩鹿加群島的貝茨安島上采集到的。標本現存于牛津大學自然歷史博物館中。除了它巨大的體型（39毫米長）之外，雌性還以其巨大的顎部著稱。

最近的研究顯示這種蜂棲息在摩鹿加群島中的幾個島嶼上，雌性用它們巨大的顎部在構成白蟻蟻丘側面的堅實泥巴中開鑿筑巢的洞穴。雌性的蜂巢屬于公社型，數只共用一個巢穴入口。它們還會用結實的顎去刮取木頭碎片，再混以樹身傷口處流出來的樹脂，為哺育蜂房和巢穴做一個襯里。

像大胡蜂一樣，蜜蜂群中也會分各種階層。其中隧蜂科尤其讓人感興趣，因為這一科下只有一個屬，即隧蜂屬，卻包含了群居的、不完全群居的、低等完全群居的，以及完全群居等各種不同習性的成員，此外還有很多是獨居型的。

在腹部的背面，這只蜜蜂工蜂長有奈氏氣味腺，彎曲腹部尾端的時候會露出來。腺體釋放的信息素會把其他蜜蜂引過來。

雖然圖中這只看上去很像只黃蜂，但其實是只游牧蜂。游牧蜂的行為很像杜鵑，它們把卵產在其他蜜蜂的巢里，然后幼蟲會把巢里的食物吃掉。

在溫帶地區，熊蜂是最常見的群居型昆蟲。這類蜂共有超過200種，僅有少數出現在熱帶。在冬天的時候，蜂后完成交尾并進入冬眠，然后在接下來的春天里建立起蜂群。在組織結構上，熊蜂屬于低等完全群居型，在蜂后和工蜂之間沒有明顯的形態上的差異。實際上，某些種類的熊蜂在體型上差別很小，或沒有差異，因此蜂后顯然是要靠武力來確保自己的優勢地位。

蜜蜂科的高等完全群居型蜂中包括泛熱帶的無刺蜂以及8種蜜蜂屬蜜蜂。與熊蜂不同的是，它們的大型社區是永久性的，而且不同階層的成員在形態上有明顯的不同，工蜂間能就食物和其他資源的方向，以及從蜂房中補充新成員來擴充蜂群等事宜進行溝通。

一只獨居型的地花蜂和它的一串蜂房，每個里面都有一枚卵粘在蜂房壁上。孵化的時候，幼蟲會落進下面花蜜和花粉的混合液中。

無刺蜂一般在空心的樹木或地上洞穴中筑巢。有少數會把巢穴的地點選在白蟻的蟻丘上。一個大型的無刺蜂群可能有18萬個成員，其中包括1只或數只蜂后。哺育蜂房和食物儲存罐彼此分隔開來，由蜜蜂分泌的蜂蠟再混以樹脂或動物的糞便做成。它們給蜂房巢室批量供應食物。覓食的工蜂通過在食物和巢穴間留下氣味的痕跡說明食物的來源。盡管沒有刺，但像麥蜂這類昆蟲并不是完全無助的，如果有脊椎動物襲擊它們的巢穴，它們會咬襲擊者的皮膚，有些種類的顎腺還會分泌一種腐蝕性的液體。除了麥蜂屬成員，所有無刺蜂的蜂后在幼蟲期的時候所住的巢室都比一般的巢室大，還會有額外的食物供應。相對應的是，麥蜂的“皇后”是世襲的。

蜜蜂舞蹈的類型。覓食者返回巢穴并表演兩種基本形式的舞蹈。左邊，蜜蜂正在表演“搖擺舞”，而右邊的那只在表演“圓舞”。

從巢穴入口看去，跳“搖擺舞”的時候，直線豎直的角度與食源和太陽之間的角度相關聯（圖中是90°）。

蜜蜂屬的蜜蜂中，注定要成為皇后的幼蟲吃的全是蜂王漿（也叫“蜂乳”），是一種含有糖、蛋白質、維生素、RNA（核糖核酸）和DNA（脫氧核糖核酸），以及脂肪酸的混合物——由年輕工蜂的顎部和咽下的腺體分泌的。而那些將成為工蜂的幼蟲只能享用大約3天的蜂王漿，此后吃的就是花粉和蜂蜜。

蜜蜂工蜂用分泌的蜂蠟建造雙側面的垂直蜂巢，其中每一個蜂房都呈六角形。儲存花粉和蜂蜜的蜂房與哺育工蜂幼蟲的蜂房大小相同。雄性都住在較大的蜂房中，蜂后所住的大蜂房懸掛在蜂巢上。蜜蜂也會利用樹脂，但它們不會像無刺蜂那樣將樹脂與蜂蠟混合，而是單純用樹脂塞住裂縫，或用來改小巢穴或蜂巢入口的尺寸。但是跟無刺蜂相同的是，蜜蜂也是從植物那里采集樹脂后用后肢脛節上的花粉筐將其運到巢穴中去。

一個健全的西洋蜂群含有約4萬8萬只工蜂、200只雄蜂和1個蜂后。蜂后1天中產卵近1500粒。為了維持自己在工蜂階層之上的優勢地位，蜂后的顎腺會釋放一種叫做“蜂王物質”的信息素。這種物質不僅能抑制工蜂卵巢的發育，還能抑制工蜂修筑其他的蜂后蜂房的行為，從而減少自己的競爭對手。蜂后的壽命為1 5年，其勢力也會逐漸衰落。由于工蜂的數量太多，相比之下，蜂后釋放的蜂王物質難免有鞭長莫及之處，于是工蜂們又開始修建其他的蜂后巢室。以新蜂后為中心的群體就產生了。當第一個年輕的蜂后羽化后，通常會把其他年紀小的蜂后除掉，此時，地位被取代的老蜂后會離開蜂群。

許多熊蜂（蜜蜂科）的巢穴都建在地下，但歐洲小花園熊蜂把巢穴建在密集的草叢表面。注意那些有特色的、隨意收集來的哺育蜂房（被幼蟲或蛹占據的）和裝有花蜜的儲存蜂房。

蜜蜂工蜂的行為與年齡有關聯。它們頭3天的職位是清潔員；第3 10天則是護士，此時它的顎腺和咽下腺體變得活躍并負責給幼蟲喂食；在第10天左右，這兩個腺體萎縮，腹部的蠟腺活躍起來，于是它又變成了一個建筑工人；大概從第16 20天，它學會從返回的覓食者那里接過花粉和花蜜并放到蜂巢中去；大約在第20天的時候，它開始擔負起守衛巢穴入口的職責。而在此后一生中余下的6周左右的時間里，它會一直負責出去覓食。

蜜蜂把群居習性發揮到了極致。這個露天的蜂巢屬于東南亞的東方小蜜蜂，由一個垂著的蜂房組成，這種蜂巢通常建于樹上。

但職責的分工并不是這樣刻板的，如果蜂群的年齡結構被破壞了，不管是人為的還是來了個大個子的敵人，各種工作職責都會在幸存者中重新分配。

完全群居型蜂群的特點之一是集體防御，在蜜蜂屬中，這種防御行為是通過刺里的腺體所分泌的報警信息素激活的。這種信息素會使其他的工蜂面臨危險。當它們展開肉搏的時候，倒鉤狀的刺和毒液腺會留在最后使用。這種明顯的“利他主義”的自我犧牲使蜜蜂很快喪命，但毒液囊會繼續搏動并發射毒液。

當一個蜜蜂（或螞蟻、黃蜂）社區中有寶貴的資源需要保護的時候，群體就會采用協同防御策略。對蜜蜂來說，大量的幼蟲、儲存的花粉和花蜜都會引來敵人。就是蜂蜜這種蜜蜂制成的營養豐富的植物糖分（花蜜）混合物，也對人類構成吸引力。蜜蜂，尤其是西洋蜜蜂，人類用蜂箱飼養它們的歷史至少有3000年了。

膜翅目昆蟲

廣腰亞目

約1萬種，14科，包括扁蜂科（織網鋸蜂，幼蟲有的獨居，有的群居在絲網中，或把自己卷在葉片中，用絲固定自己）；筒腹葉蜂科（分布在美洲和大洋洲南部，至少有136種，有些在桉樹上取食，可能是有嚴重危害的食葉昆蟲）；三節葉蜂科（超過800種；四海為家）；葉蜂科（多數為常見的鋸蜂，5000多種；分布在溫帶北部地區；有些會制造蟲癭）；樹蜂科（包括約85種木胡蜂或樹蜂；除了美洲外，全世界均有分布；幼蟲是針葉樹的蛀木蟲，如云杉中的泰加大樹蜂）；松葉蜂科，包括歐洲松樹蜂；尾蜂科（66種寄生樹蜂；全世界均有分布；幼蟲寄生在吉丁蟲和樹蜂的幼蟲中）；莖蜂科（含100種，幼蟲鉆進草莖中，如鉆進小麥莖稈中的麥莖蜂）。

細腰亞目（寄生部）

據估計有20萬種（有許多仍無記載），51科，6總科。可能并不是來自同一個祖先。主要包括寄生蜂或擬寄生蜂，產卵器仍具有產卵功能，幼蟲為昆蟲或其他陸生節肢動物的體內或體外寄生蟲，包括姬蜂、癭蜂、纓小蜂。

鉤腹姬蜂總科（

由鉤腹姬蜂科組成，寄生在毛蟲身上。

姬蜂總科（

包括繭蜂科（繭蜂，約4萬種）；蚜繭蜂科，寄生在蚜蟲上；姬蜂科（姬蜂，約6萬種）。

旗腹蜂總科（

包括棍棒瘦蜂科，許多種類是獨居型蜜蜂的卵和幼蟲的盜竊擬寄生蜂。

小蜂總科（

大概有8～10萬種，包括榕小蜂科，在無花果樹上造蟲癭；金小蜂科；廣肩小蜂科（許多種幼蟲以種子為食）；姬小蜂科；跳小蜂科；纓小蜂科（纓小蜂）和赤眼蜂科的成員都是昆蟲卵的寄生蟲。蟻小蜂科的昆蟲寄生在螞蟻幼蟲身上；巨胸小蜂科中有一些是毛蟲的超寄生蜂；長尾小蜂科中有很多是植食性昆蟲；長痣小蜂科的多數會制造蟲癭。

癭蜂總科（

包括寄生蜂和癭蜂；枝跗癭蜂科的幼蟲寄生在樹蜂的寄生蟲中。隆盾癭蜂科的幼蟲寄生在雙翅目昆蟲的蛹上；癭蜂科，包括許多會住在別的癭蜂的蟲癭中，如櫟癭蜂。

細蜂總科（

包括錘角細蜂科，為蠅類的寄生蟲；細蜂科成員的幼蟲為甲蟲幼蟲的體內寄生蟲；緣腹細蜂科（昆蟲和蜘蛛卵的寄生蟲）；廣腹細蜂科（蠅類和粉蚧的寄生蟲）。

細腰亞目（針尾部）

7萬～8.5萬種，41科，3總科。主要由非寄生蜂組成，產卵器特化為營防御功能的刺，也起麻痹獵物的作用。大部分種類的幼蟲由母親喂食。包括螞蟻、獵蜂、紙巢蜂和蜜蜂。

腫腿蜂總科（

至少有3500種，9科。包括腫腿蜂科，幼蟲為甲蟲和蛾幼蟲的群居型皮外寄生蟲；尖胸青蜂科，寄生在成熟的鋸蜂幼蟲身上；青蜂科，幼蟲像杜鵑一樣生活在別的黃蜂和蜜蜂的巢穴中；螫蜂科，葉蟬的寄生蟲。

胡蜂總科（

4萬～5萬種，12科。土蜂科和臀鉤土蜂科的幼蟲是金龜科甲蟲的寄生蟲；蟻蜂科含4000種，寄生在蜜蜂、黃蜂的幼蟲和蛹上以及采采蠅的蛹中，或超寄生在金龜子的身上；蛛蜂科（獵蛛蜂）；胡蜂科（獨居型的獵蜂和群居型的紙巢蜂），包括胡蜂，大黃蜂或普通黃蜂等；蟻科（螞蟻），約1.4萬種，包括行軍蟻、蜜罐蟻（蜜蟻屬）、切葉蟻或陽傘蟻（切葉蟻屬）、編織蟻（織葉蟻屬）、黑蟻、血蟻、林蟻等。

泥蜂總科（

約2.96萬種，20科，其中9科為獵蜂（7600種），其余11科為蜜蜂（約2.2萬種）。

一只來自特立尼達寸林的螞蟻正在擺 出一副典型的警覺埋伏姿態。

獵蜂家族包括：長背泥蜂科（獵蟑螂蜂）；泥蜂科（細腰蜂）；短柄泥蜂科（捕食彈尾蟲、牧草蟲和蚜蟲）；小唇沙蜂科（捕食直翅類昆蟲，有些吃臭蟲）；結柄泥蜂科（捕食蠅類）；方頭泥蜂科（捕食蠅類，有些吃甲蟲）；角胸泥蜂科（沙蜂），包括捕食蠟蟬的泥蜂，以及有杜鵑習性幾種泥蜂，是能在飛行中捕食蠅類的昆蟲；大頭泥蜂科（泥蜂是歐洲的“蜂狼”，這種泥蜂會危害蜜蜂，有的捕食象鼻蟲和蜜蜂）。

蜜蜂家族包括：分舌蜂科的地花蜂，如分舌蜂和葉舌蜂；隧蜂科（包括一些群居型種類）；低眼蜂科；地蜂科所有的成員都長有短到中等長度的舌頭；腹刷蜂科昆蟲的花粉刷長在腹部底面上，而不是后肢上；切葉蜂科的蜜蜂舌頭長，花粉刷長在腹部，包括石巢蜂和切葉蜂；蜜蜂科，包括挖掘蜂，都長著長舌頭，飛行速度很快，慣于在地面筑巢，有些屬為低等群居型的，其他有些具有杜鵑的習性；此外還包括蘭花蜂，部分種類具有杜鵑習性的熊蜂，無刺蜂，以及11種蜜蜂，包括西洋蜜蜂。

法布爾昆蟲趣談黃足飛蝗泥蜂的生活

膜翅目昆蟲在攻擊時，往往能清楚地知道對方唯一的弱點所在，比如準確地尋覓出鞘翅目昆蟲堅硬的盔甲間脆弱的連接處，將螫針準確無誤地刺入這個地方。它們往往選擇象蟲和吉丁這一類神經器官相當集中的獵物來行刺，一擊之下就可以刺傷三個運動神經中樞。但是如果碰上了軟皮不帶盔甲的昆蟲，搏斗時無論被刺到什么部位都無所謂的敵手，膜翅目昆蟲會怎么辦呢？兇手殺人時，往往會選擇心臟，讓受害者在一擊之下失去反抗的能力，從而減少自己的麻煩。膜翅目昆蟲是不是也像節腹泥蜂一樣，采用強盜的戰術，寧愿刺傷運動神經節呢？但如果敵人的運動神經節不連在一起，即使被刺中一個神經節，其他的神經節也不會因此而失去作用，那兇手該怎樣做呢？觀察黃足飛蝗泥蜂捕捉蟋蟀時的舉動，也許對我們解答以上問題有所幫助。

黃足飛蝗泥蜂破繭而出的日子在七月份。它從黑暗的地下搖籃中飛出來，在羅蘭薊帶著刺莖的枝頭上飛舞著，悠閑地度過美好的八月。羅蘭薊是一種普遍而茂盛的植物，往往盛開在盛夏的烈日下，為黃足飛蝗泥蜂提供蜜汁。然而八月一過，黃足飛蝗泥蜂就必須在道路兩側的邊坡上選擇一個小地方，開始挖掘和狩獵這些艱巨任務。

黃足飛蝗泥蜂通常都是成群地從事建筑工作，很少單獨行動。它們往往十只、二十只或者更多的成員聚集在一起，共同開發選定好的場地。黃足飛蝗泥蜂總是經過精心考慮后選定家的位置。說起它們選擇安家的場地，有兩個條件是必不可少的，一是要有易于挖掘的沙土，一塊沒有遮擋和風吹雨打的水平場地自然是再合適不過了，但是必須保證朝陽，有充足的陽光照射，這也是場地必備的第二個條件。如果正當飛蝗泥蜂進行掘地工作時，突然下了一場暴雨，那它們就慘了，不得不棄置這項未完工的工程，正在建筑中的地道第二天就會被堵塞住的沙土弄得凌亂不堪。

筑窩是一項漫長而艱巨的工程，其過程往往要持續整個九月。如果你想要了解它們工作的狀況，必須要一連好幾天凝視著同一個工地，看那些勤勞的礦工們是如何敏捷地跳躍、迅速地活動、忙碌而熱切地工作的。工地上塵土飛揚，工人們用林奈所謂的“猶如利刃”般的前腿上的耙子迅速地挖著土，一邊工作一邊快樂地哼唱著勞動的旋律，用時斷時續、尖銳刺耳的歌聲激勵著身邊的工友，伴隨著雙翅和胸腔的振動，抑揚頓挫仿佛在敲打著鼓點。多么歡樂的一群伙伴！如果碰上費力的大沙礫，它們就會像伐木工人一般猛一用力，發出一聲猶如“嗨喲”的高喊，大家一起腿顎并用，加倍使勁，小洞很快就挖了出來。被它們一點一點耙出來的過大的沙礫會滾落到遠離工地的地方，細小的塵埃則落在它們微微顫動的翅膀上。接下來，它們把整個身體鉆進小洞，我們看不見辛勤的礦工的工作，但卻仍舊能聽到它們在地下不知疲倦地歌唱著。那么它們是如何工作的呢？飛蝗泥蜂身處隧道，一邊向前挖新的沙礫，一邊向后排碎屑，兩種動作迅速交替，急促地來回運動著，跳躍著，腹部抽動，觸角顫抖著，全身都在震顫發響，像是被一根彈簧拴住后用力的彈動。時不時地，它們會中斷地下的工作，到陽光下伸伸懶腰，把落在細小的關節上的塵粒抖落下去，那些塵粒會妨礙它們自如地活動；或者在很短的休息時間內到周圍去巡視一番。幾個小時內，地道就會挖好了，飛蝗泥蜂們剩下的工作就是對整體工程進行最后的裝修，搬開在它們細小的眼睛看來會妨礙活動的沙礫，刮掉墻壁上凹凸不平的地方，當然它們在做這些之前會先在地道的入口處高奏凱歌以慶祝完工。

要想好好觀察飛蝗泥蜂完工的家，需趁它們遠出捕獵的時機。在一處水平但并不平坦的地皮上，有覆蓋著一簇草皮或是蒿屬植物的凸出表面，抑或是植物的細根須牢牢扳結住的褶皺側面，那便是飛蝗泥蜂建窩的理想地帶。地道的入口先是一個水平的門廳，約有兩三法寸深，這是食物儲藏室和幼蟲的臥室，也是通往隱藏所的通道。過了門廳是一個急轉彎，向下延伸了兩三法寸深的緩慢的坡度，洞穴深處是一個橢圓形的蜂房。為了避免坍塌，蜂房的沙土都被壓得結結實實，地板、天花板、墻壁都經過認真地平整，這樣幼蟲的嫩皮就不會被粗糙的墻壁表面弄傷。雖然這里四壁蕭然，但是足以看出經過了多么精心的設計和建構。這個蜂房的直徑比較長，水平線就是最長的軸線。蜂房與過道相通的入口非常狹窄，僅僅夠一只黃足泥蜂帶著獵物通行。一個洞穴中通常有三個這樣的蜂房，兩個蜂房的情況較少，四個蜂房的情況更是不多見。飛蝗泥蜂在第一個蜂房產下一枚卵，為即將出生的幼蟲備足食物后，便將蜂房的入口封住，在旁邊挖第二個蜂房，同樣產卵存放食物，然后再挖第三個，極少數的情況會挖第四個。到了這時，飛蝗泥蜂才把所有堆在門口的泥屑搬回洞里面，清除掉洞外留下的痕跡。通過對飛蝗泥蜂尸體的解剖可以知道，飛蝗泥蜂產卵的數目有30個，這樣就至少需要10個蜂窩。

飛蝗泥蜂建造一個蜂窩和準備食物的時間很短，最多只有兩三天，那是因為它們必須在九月底前全部完工。在這樣短的時間里，勤勞的小蟲必須要分秒必爭地備好一打蟋蟀，把食物千辛萬苦運回蜂窩，放進倉庫，最后把窩封好，這是一系列多么繁瑣的勞動啊！更何況還會遇上因為刮風或者是陰雨連綿而無法捕獵的日子，任何工作都必須停止，飛蝗泥蜂只能躲在門廳里，夜間藏身，白天小憩，從洞口中露出富有表情的面孔和無所忌憚的大眼睛。黃足飛蝗泥蜂并不像那些把牢固的洞穴世世代代傳下去的櫟棘節腹泥蜂，它們的洞穴往往可以用很多年，一年比一年挖得更深，當我想參觀它們的家時，即使用上了挖掘工具也挖不到頭，常常弄得我滿頭大汗。相反黃足飛蝗泥蜂的洞穴就像是一頂匆匆忙忙搭起來，只用一天第二天就要收起來的帳篷一樣，它們更熱衷于白手起家，事必躬親，而且要盡快做出成果。聰明的母親知道給藏身處的蛹穿上三四層不透水的外套，添上母親無法創造的東西，所以飛蝗泥蜂的幼蟲雖然只蓋著一層薄紗，卻比節腹泥蜂薄薄的繭高明得多，這也彌補了洞穴不夠堅固的缺陷。

蜜蜂的巢

大多數的黃足飛蝗泥蜂是在平地上，在自然的土壤中工作，我觀察過很多這樣的蜂群，但是一群把窩筑在大路邊上的飛蝗泥蜂群卻給我留下了深刻的印象。它們選擇了路邊的一些明顯是養路工人用鏟子挖小溝時堆出來的小土堆，其中一個半米多高的錐形土堆早就被太陽曬干了，從堆底到堆頂都布滿了洞穴，離遠一點看，這塊圓錐形的干土外表像一塊大海綿。飛蝗泥蜂們似乎很喜歡這個地方，在這里建了一個小村落，我從沒見過一個有著如此眾多居民的村落。村莊顯然還沒有完全建成，像是一個正在趕工的大工地，里里外外熱火朝天，居民們你來我往忙忙碌碌，塵土順著挖掘的巷道里流出，不時能看見滿臉塵土的礦工出現在洞口或是進進出出。偶爾有一只飛蝗泥蜂忙里偷閑地爬上堆頂，像是要從高處欣賞自己的杰作。被捕的蟋蟀就被拖到這個錐形城市的斜坡上，存放到蜂巢的食品儲存間里。啊！我多么想把這個村落連同它的居民們一同搬走，留住這誘人的勞動景象啊！但是土堆那么大那么高，我如何能連根拔起呢？不過是癡人說夢罷了。