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第6章 靈活變通的伴侶

正如需要根據性伴侶的身體和行為特征對其進行可靠評估,動物(包括人類)也需要有能力根據混雜的環境變量進行評估的修正。生物的適應能力(plasticit)指的是生態或生物因素的可塑性,還有動物表現出的行為或生理反應的適應性。舉例來說,如果有人問我,我睡過的最舒服的床是哪一張,答案很簡單。有一次,我在希臘一座小島上遠足,度過了漫長的一天,最后在凌晨1點左右抵達了科孚島。我狼狽不堪、筋疲力盡,還沒地方過夜。晚上9點,哪里都關門了,而且,作為一名僅有20歲的背包客來說,我此行的預算非常緊張。幸運的是,我父母給了我一張信用卡,以備旅途中的不時之需。我掂量了一下,到底是在公園的一塊草坪上小睡,還是找家正經酒店住下,然后我決定選擇后者。我可以毫不猶豫地告訴你們,那家酒店的床是我睡過的最舒服的床。然而,我相當確定,如果我今天再神奇地回到那張床上,一定會覺得那不過是一張兩星級酒店里的中下等床墊而已。這個故事說明,事情發生的情境非常重要,同樣的道理也可以解釋配偶選擇的適用性。

在動物王國中,很多雄性都會在接受雌性評估時發出各種求偶信號,比如唱歌、跳舞、蓋房子。然而,就好像這些還不夠忙一樣,環境條件對它們的成功率也有著至關重要的影響。在沙灘上,一個晴朗溫暖的夏夜里,野餐和一杯白葡萄酒之后,我們可能會覺得心中暢快而輕松。這時候要是有異性走過來搭訕,我們一定會欣然與之交流。相反,要是下雨天到足球場接孩子遲到了,我們的頭發都被淋濕了,這時候如果有同樣的異性接近,我們很可能會覺得這人特別招人煩。在邂逅一位潛在配偶這件事上,當下的環境誘因同直接的求愛信號一樣重要。有時候,看著這些動物想方設法促成求愛,你會覺得實在是神奇。

雄性招潮蟹(Uca species)有一只格外大的鉗子,用于在求偶炫耀時揮舞展示。雌蟹偏愛那些有著大鉗子且揮舞速度快的雄蟹,至少看起來如此,大多數關于該課題的研究都是在可控條件下孤立地看待這些特質的。如果綜合地看待這些性選擇特征,將環境變數也包括進來,會怎樣?招潮蟹的視力專門為平坦、清晰、地形不復雜的泥灘而設。然而,有的雄蟹會建起小泥丘,站在上面揮舞鉗子,向雌蟹宣傳自己的住所。這個高度的小變化(不超過2厘米)對雄蟹的求偶成功率起到了十分大的反作用。雌蟹對這些在小小城堡上發信號的雄性表現出明顯的厭惡,盡管它們的鉗子大小和揮舞速度都不差。可以推測,雌蟹的視力致使它只愿意選擇和它在同一水平線上發信號的雄蟹。這類雌蟹偏好上的變化有利于保持雄蟹求愛信號上的遺傳多樣性,因為這意味著大多數身體條件沒問題的雄性不一定能得到伴侶。你可能要問了,如果在泥丘頂上揮舞鉗子并不能吸引到雌蟹,為什么有的雄蟹還要堅持如此呢?可能是因為,高一些的地洞會更深,質量也更好,如果雄蟹能吸引一位異性進入地洞,那么它很可能會住下。站得高的雄性還可能顯得更加高大,受到天敵的威脅較小,因此在生存和繁衍方面的考慮會更少。

如果環境變了,導致求愛信號具有了全新的含義,會出現什么情況呢?波羅的海近海地區曾經海水清澈,能見度高,后磷酸鹽污染導致富營養化——絲狀藻類大量增生。這些水域曾經是刺魚(Gasterosteus aculeatus)的主要繁殖地。雄魚一般有筑巢的習慣——最健康的雄性會得到最好的領地,然后等待雌魚前來視察,決定產卵地點。在受到污染的環境下,一切就都變了。富營養化的環境讓雌魚很難找到這些巢穴,不管雄魚的領域或社會地位如何。在茂密的海藻中,體弱或被寄生的雄魚都可以建造各自的巢穴,就在那些強壯的雄魚建造的未被察覺的巢穴旁邊。此外,雌魚喜歡和它們找到的首條雄魚交配。這又是一個(不幸的)例子,可以說明最強壯、最適應環境的雄魚不一定會有最高的繁殖成功率。雖然在招潮蟹的例子中,這樣的干擾條件保持了遺傳多樣性,但在刺魚的例子中,富營養化卻有可能將“自然”選擇引向完全不同的方向。

環境變異還可能會對利用聽覺信號尋找配偶的動物造成嚴重破壞。不知道大家有沒有嘗試過在嘈雜的夜店與潛在交往對象展開對話?或者在震耳欲聾的音樂聲和人聲鼎沸的環境里成功進行過有效溝通?我想答案應該是否定的。想象一下動物要在嘈雜的環境中發出求偶的聲音,要多努力才能達到溝通的效果。就連最基本的環境干擾都會對男孩兒向女孩兒傳遞信息的能力有著深遠的影響。事實上,這類現象有一個非常合適的術語,叫“雞尾酒會問題”(Cocktail Party Problem);數十年來,這都是人類社會學中的一個研究領域。

有幾種動物已經發展出可靠的機制,可以在環境噪聲中突出自己的求愛信號;然而,并非所有噪聲污染的程度都一樣。盡管動物已經在它們所處的生態系統的自然噪聲中逐漸進化了,但自然景觀才稱得上是真正的交響樂。城市景觀中的人為噪聲其實是比較近才出現的現象,而且是有效溝通的主要障礙。好幾種都市鳥類都改變了它們求偶歌聲的頻率和音量、唱歌的時段或持續的時間長短,這都是為了在交通、工業和其他城市喧鬧聲中將歌聲傳達給雌性。不幸的是,這類調整并不總是成功的。在喧鬧的都市棲息地,繁殖季節有大量無配偶的雄鳥,這種現象并非罕見,因為它們就是無法在喧嘩、躁動的都市棲息地范圍內找到合適的伴侶。實際上,大都市地區的動物里,很少有總體繁殖成功率增長的種類。比起那些自然棲息地中的動物,都市環境中成功繁殖的動物會經歷完全不同的選擇壓力,這可能最終會導致進化出新物種。

舉例來說,在城市中棲息的大山雀比在鄉村地區的鳴囀聲調更高,節奏更快,讓鳴叫聲無法被其他種群認出來。同樣,在路邊(嘈雜的)棲息地上的雄蚱蜢發出的求偶叫聲也與在鄉村地區的雄蚱蜢的不同。它們發出這樣的歌聲,就是為了讓異性能在嘈雜的車輛聲中聽到,而且,這種求愛信號顯然較安靜的區域的頻率更高。有趣的是,蚱蜢改變曲調的生理機制意味著,這些新歌不僅僅是行為適應性那么簡單能解釋的了。我們探討的不只是曲調改編,更是制造出這類聲音的生理機制。生活在不同噪聲等級環境中的蚱蜢正在成為另一種物種。

在鬧哄哄的夜店里抓住潛在雌性配偶的注意力相當難,但事情可能會變得更糟糕。想象一下,在坐過山車的時候,你怎樣才能施展出求偶的必殺技呢?我們這里探討的環境背景噪聲的形式不止聲音噪聲這一種。住在長草中(或在長草中追求雌性)的蜥蜴會發現自己會面臨以無法預測的方式吹拂著植被的強風,讓它們的求愛變得性感但又充滿了危險。在被風吹得東倒西歪的草中,一只腦袋不停晃蕩、頸下的垂肉不停擺動的單身雄蜥蜴要怎樣才能取悅雌蜥蜴呢?澳大利亞的尖刺髭蜥(Amphibolurus muricatus)若是遇到了大風天,會延長發出求偶信號的時間。為了在被強風吹拂的植物上增強求愛信號的傳輸,安樂蜥屬的變色蜥則會加快搖頭晃腦的速度。

如果說前文能教會大家什么的話,那就是可能會有很多環境因素降低你的繁殖成功率。就算你的求愛信號真誠可靠,就算你在生物屬性上有著強大的競爭力,但當你展開求偶時,環境依然可能讓你功敗垂成。不過,如果巧妙地利用環境,也能產生完全相反的影響。有的案例顯示,若是你能抓住機會,從自然母親那里尋求幫助,可以擴大你的求偶信號的影響力。

對于很多鳥類來說,基因中自帶的羽翼豐盈這一特征還不夠,雄鳥還會利用環境突出自己最顯眼的羽毛。雄性大鴇(Otis tarda)就會讓它們渾身的白色羽毛對著陽光,借此增加亮度,讓它們非彩色(白色)的羽毛與棲息地的深色環境形成最大的反差。在很多鳥類中,常常用于發出求偶信號的道具就是五彩斑斕的羽毛,如彩虹般的色澤會受到環境光線的強烈影響。從本質上來講,彩虹色的變化取決于羽毛朝光的角度和暴露在陽光下的程度。因此,雄鳥可以通過讓陽光直射到羽毛上讓自己看起來更有魅力。巴西的藍黑草鹀(Volatinia jacarina)就會利用稍縱即逝的機會,沐浴在直射的陽光下,提升外在魅力,同時發出求偶的歌聲,增強自己的求偶信號。說起利用陽光,雄性孔雀不遑多讓,它們會在交配前的求偶儀式上讓羽毛與陽光呈45度角。在這種情況下,孔雀羽毛上的彩虹色眼狀斑點就會顯得格外突出,對站在雄孔雀正前方的雌孔雀來說尤其如此。

利用陽光并不是鳥類的特有本領。雄跳蛛(跳蛛科)就可以在一定條件下顯示出紅色的臉和綠色的腿,吸引挑剔的雌蛛(它們喜歡明亮的顏色)注意。如果雄蛛無法成功地顯示出紅色,那么它們的繁殖成功率就會顯著下降。此外,它們還會利用陽光讓身上的顏色顯得更鮮亮,進一步增加繁殖成功率。沒有這個“秘密武器”,雄蛛在繁殖競爭中就會處于劣勢。研究顯示,雄性孔雀花鳉(Poecilia reticulata,花鳉屬,俗名孔雀魚)在清晨和黃昏的時候求偶行為最活躍,這是因為那時的光線會讓它們在雌性面前顯得更有魅力,而且可以讓自己被天敵發現的機會降到最小。

熱量是陽光能量中另一個重要的方面,利用得好,對雄性動物來說有如虎添翼的效果。有些種類的蜥蜴中,雌蜥會根據合適的單身蜥蜴留下的氣味標記中包含的信息決定在哪里居住和繁殖后代。對于這些蜥蜴和其他變溫(無法調節自身體溫的)生物來說,獲取熱力資源(如溫點)是成功繁殖的至關重要的因素,因此雌性會選擇擁有可以曬太陽的地盤的雄性。雌性有能力檢測雄性氣味標記中化學成分的熱致變化,所以它們能夠做出明智的選擇,讓自己的繁殖成功率最大化。通過這種方式,雄性可以間接地向雌性發出信號,告訴對方它們所處地盤的優劣。

捕食是動物王國中大多數成員生命中的又一個常見部分。我相信大家都同意這一點,那就是當生物有性命之憂的時候,它很難集中精神取悅伴侶;不幸的是,很多雄性花樣求偶的手段會帶來一個副作用,即其舉動會比平常更引起天敵的注意和興趣。在自然選擇和性選擇的需求之間,動物們往往會得到一個典型的折中進化結果。以雌雄劍尾魚(劍尾魚屬)的難題為例,雄魚的尾巴(劍)是性選擇的特征。因為雌魚喜歡尾巴長的雄性;然而在有天敵的情況下,雌魚會青睞尾巴短的雄魚。這種捕食者誘發的雌性選擇所產生的原因在于,有長尾的雄魚外形更顯眼,容易被捕食者發現。因此,和上述雄魚在一起的雌魚被吃掉的風險也很大。所以,當有捕食者在附近的時候,雌魚往往會選擇沒那么顯眼的雄魚做配偶。有趣的是,雌魚的這種偏好往往是暫時性的,很快就會改變。它們通常會在捕食者威脅減少的幾個小時內,重新將注意力放到長著長尾的雄魚上。

比起外形不太招搖的同性,外形華麗的雄性往往在捕食者的威脅下顯示出更強的適應性。雄性狼蛛(狼蛛科)要不然在前腿上長著黑色的大毛刷,更容易在求偶炫耀時發出震動,吸引異性;要不然就是完全沒長毛刷。當面對捕食者的威脅時,招搖和不招搖的雄蛛都會停止求偶活動;不過,和相貌平平的同性相比,那些長著毛刷腿的雄蛛會等待更長時間之后才再次開始求偶行為。也許這樣的結論并不出乎大家的意料——花枝招展的雄性更受雌性青睞,若是被捕食,它們的損失會更大,因此,它們在面對被捕食的危險時,反應才更大。如果你坐擁寶貴的財富,那么你也一定會在財富受到威脅時使出渾身解數來保護它。不過,有時候也會發生截然相反的事情,小蠟螟就是典型的例子。

和動物王國中的任何雄性生物一樣,雄性蠟螟(螟蛾科)對雌性蠟螟的吸引力有大有小。魅力最大的個體體況較好,歌聲更有吸引力,這些都誠實地反映了它們的生物適應度。不幸的是,所有雄蛾(無論對雌性是否有吸引力)的求偶歌聲都會被以它們為食的蝙蝠探知。這就意味著,想要求偶,就會同時冒著被捕食者吃掉的風險。根據一個叫“資產保護原則”的假設,在危險的環境中,高質量的雄性發出的求偶信號應該更少,因為一旦被捕食者發現,它們在未來的交配機會中損失更多,這一點在毛刷腿蜘蛛身上得到了證實。可是對蠟螟來說,情況并非如此:捕食者的威脅過去之后,高質量的雄蛾會很快開始向雌蛾發出求偶信號,比那些質量堪憂的競爭者還要快。為什么呢?在這個案例中,可能魅力大的雄性采取了“過把癮就死”的策略;比起那些沒什么魅力的雄蛾同胞,它們選擇早早地將自己的資源或繁殖潛能耗盡。生物學的美妙之處就在于,每一條規則都有例外。

多種魚類的雄性在約會風格上就受制于捕食者的威脅。成年雄孔雀花鳉顏色鮮亮,天然色素沉淀形成的花紋又是一個典型的性選擇導致的特征。如我們所見,這樣明顯的外表是自然選擇和性選擇這兩股力量較量的結果——外觀顏色亮麗的雄魚顯得與眾不同,而且顯然被捕食者發現的可能性更大。如果雄魚在早期發育的時候受到了捕食者的威脅,它們身上的彩色花紋就會推遲出現,并且出現后也比較暗淡。在早期發育階段受到捕食者威脅,這樣的情況完全限制了雄魚之后的交配機會,而且斷送了它們原本可以利用華麗外觀在求偶中勝出的大好前途。在有捕食者的情況下,雄性刺魚會有類似的求偶信號減弱的現象。它們亮紅色的求偶色彩會在遭遇的威脅較為嚴重的時候顯著變淺。如果活不到制造后代的那一刻,做“高富帥”又有何用?

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