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一般特征

節(jié)肢動物是一個非常成功的群體,它們的生活方式和生存環(huán)境十分多樣。節(jié)肢動物門的動物種類占所有動物種類的 85%,其中,87%的節(jié)肢動物都是昆蟲。它們的身體分節(jié),具有完整的外骨骼,因而它們的生長是通過蛻皮實(shí)現(xiàn)的。它們的附肢和身體一樣,也是分節(jié)的,節(jié)與節(jié)通過關(guān)節(jié)連接,所以它們被稱為節(jié)肢動物(即“有關(guān)節(jié)的足”)。

門:節(jié)肢動物門

綱:14

目:69

科:約2650

種:約123 萬

形態(tài)特征

它們的身體是分節(jié)的,分節(jié)根據(jù)其不同的生長規(guī)律各不相同,并且有的分節(jié)高度融合,形成一些功能單元,被稱為體區(qū)。節(jié)肢化的過程中最顯著的特征是體壁的分化,體壁會分化成變硬的區(qū)域和柔軟的區(qū)域,內(nèi)部肌肉附著在體壁上,在肌肉收縮時,會帶動外骨骼的關(guān)節(jié)一起移動;外骨骼的轉(zhuǎn)動性也很突出。擁有硬化的角質(zhì)外殼也是節(jié)肢動物區(qū)別于別的動物門類的特征之一,同時這個特征也使節(jié)肢動物到海洋以外的環(huán)境生存成為可能。硬化的外骨骼由不同程度的鞣制和鈣化的蛋白質(zhì),還有幾丁質(zhì)以及一個防水、防干燥的蠟層共同組成。每一個分節(jié)之間由一種相對柔軟的結(jié)構(gòu)連接,形成一種可伸屈的節(jié)間膜。它們可具備成對的分節(jié)附肢,不同族群的附肢具有多種專項(xiàng)功能。

節(jié)肢動物同環(huán)節(jié)動物在不同的身體結(jié)構(gòu)上具有共同之處,畢竟從進(jìn)化的角度看,節(jié)肢動物源自環(huán)節(jié)動物。它們的共有特征包括分節(jié)的身軀以及腹側(cè)神經(jīng)節(jié)的存在。然而,外骨骼和沒有內(nèi)部隔膜的小體腔的出現(xiàn)源于節(jié)肢動物,它們的循環(huán)系統(tǒng)是開放或者半封閉的(有的節(jié)肢動物有鰓),其心臟具有心孔,靠近背部,會將體腔內(nèi)的血液(血淋巴)泵向整個身體內(nèi)部,也就是血腔。

身體系統(tǒng)

它們具有一個專門的口器,口器由多個附肢組合形成。節(jié)肢動物的消化系統(tǒng)是完整的(具有口和肛門)。根據(jù)攝入的食物不同,其消化系統(tǒng)也各不相同。其消化系統(tǒng)從前往后的區(qū)域依次為前腸(吞咽、粉碎、儲藏)、中腸(消化和吸收)以及后腸(水分吸收、形成糞便)。

排泄系統(tǒng)也很多樣,有些節(jié)肢動物保留著和環(huán)節(jié)動物相似的系統(tǒng)結(jié)構(gòu),但只存在于寥寥幾節(jié)中;也有的節(jié)肢動物形成了專門的排泄系統(tǒng),比如馬氏管,這種排泄系統(tǒng)能在排出尿酸(昆蟲和多足綱節(jié)肢動物)和鳥嘌呤(蜘蛛)等固體廢棄物的時候保持體內(nèi)的水分。它們也具有成對的腺體,被稱為觸角腺或綠腺(甲殼綱)以及基節(jié)腺(螯肢亞門)。

節(jié)肢動物的呼吸系統(tǒng)也各不相同,它們的運(yùn)行方式行之有效,和其生活的環(huán)境息息相關(guān)。水生的體積微小的節(jié)肢動物,如甲殼綱動物和海蜘蛛綱動物,氣體的交換是通過體表或節(jié)間膜的區(qū)域?qū)崿F(xiàn)的;而大型的甲殼綱動物具有一些較薄的表皮褶皺,其內(nèi)側(cè)浸潤在血淋巴(鰓)中,這些褶皺的內(nèi)側(cè)可以是游離的,也可以生長在開放或封閉的腔室中。對肢口綱動物而言,上述功能(鰓片)是由后肢完成的。在陸地環(huán)境中,它們進(jìn)化出了體壁的套疊結(jié)構(gòu),比如蛛形綱動物的書肺,這種結(jié)構(gòu)也要依賴循環(huán)系統(tǒng),以及氣管(體現(xiàn)于六足節(jié)肢動物、多足綱節(jié)肢動物和高等蛛形綱動物)。這種氣管是一種管道系統(tǒng),它從外骨骼開始生出分支,其分支能到達(dá)動物身體內(nèi)的幾乎所有細(xì)胞。這個系統(tǒng)不需要借助循環(huán)系統(tǒng)輸送氣體(氣管被劃分為更細(xì)小的微氣管,這些微氣管直接與細(xì)胞連通)。等足目動物是僅有的陸生甲殼綱動物,它們有和氣管相似的結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)位于腹部的附肢中,被稱為假氣管。它們的神經(jīng)系統(tǒng)由位于背部的腦及成對的、有神經(jīng)節(jié)的腹側(cè)神經(jīng)索組成。它們具有明顯的頭向集中,也就是神經(jīng)系統(tǒng)在動物身體的前段集中。它們具有專門的感官,比如復(fù)眼、化學(xué)感受器、機(jī)械感受器和光感受器等帶有角質(zhì)層的感受器。多樣的感受器賦予節(jié)肢動物極為有效的探測入侵者的能力,使它們時刻處于最佳警戒狀態(tài)。其肌肉組織由專門的肌肉組成。這種肌肉組織不會形成肌肉層,而是形成橫紋肌,橫紋肌能讓體節(jié)和體區(qū)相互獨(dú)立地運(yùn)動(肌肉附著在外骨骼的內(nèi)側(cè))。同時它們的附肢內(nèi)部也具有肌肉,使附肢可以很大限度地自主地運(yùn)動,這種結(jié)構(gòu)同昆蟲的翅膀也有相通之處。其內(nèi)臟處是平滑肌。

體區(qū)

體區(qū)是依據(jù)功能劃分的節(jié)肢動物的身體單元(是一種根據(jù)體節(jié)的功能進(jìn)行的劃分)。例如,可以分為頭、胸、腹 3部分,這是六足節(jié)肢動物(昆蟲)的體區(qū)劃分。有螯肢動物劃分為前體部(頭胸部)和腹部(某些物種有兩個體區(qū)融合的趨勢)。甲殼綱動物被劃分為頭部、胸部和尾節(jié)。

重要性

節(jié)肢動物在自然生態(tài)環(huán)境的運(yùn)轉(zhuǎn)中發(fā)揮著重要作用,因?yàn)樗鼈兡軌蚴範(fàn)I養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)利用(昆蟲降解)。此外,它們負(fù)責(zé)為植物授粉,這是食物鏈中的一個基本環(huán)節(jié)。從人類中心論的觀點(diǎn)來看,節(jié)肢動物里有有害生物,也有控制有害生物的生物,它們也是生物指標(biāo)。它們能夠被制造成產(chǎn)品(蜂蜜、蠶絲、活性物質(zhì)等),具有審美性,它們也是人類的食物來源(甲殼綱等)。它們是傳染性物質(zhì)(病毒、細(xì)菌、寄生蟲)的重要傳播者,也會引發(fā)疾病(虱病、蠅蛆病等)。有些病狀是由咬傷(頭部附肢或攻擊性末端引起的損傷)引起的,有的是因?yàn)轵貍ǜ街蚰撤N特定結(jié)構(gòu),出于捕食或防衛(wèi)的目的插入皮膚),也有的由皮膚接觸引發(fā)。從醫(yī)生和獸醫(yī)的角度看,螨類中最需要重視的是引發(fā)疥瘡和蜱病的螨,這不僅僅是因?yàn)樗鼈兪羌纳x(以吸血為食),而且這種寄生蟲病會產(chǎn)生嚴(yán)重的后果。蜱蟲的寄生會對人類和動物的健康產(chǎn)生嚴(yán)重的影響(它們能導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)損失)。蜱蟲會對寄主的血液、皮膚或者機(jī)體產(chǎn)生直接的負(fù)面影響(比如癱瘓、貧血、皮膚病甚至中毒等),還會將病原體(細(xì)菌、病毒、原生動物、真菌等)傳播給人類和動物。其他有螯肢動物造成的中毒,眾所周知的有蛛毒中毒(例如毒蛛屬、斜蛛屬和羅納櫛蛛屬的物種)或者蝎毒中毒(例如刺尾蝎屬和鉗蝎屬的物種)。引起醫(yī)生重視的昆蟲集中在膜翅目(蜜蜂、黃蜂、大黃蜂)、半翅目(蝽象)、雙翅目(蚊、虻、蠅)、蚤目(跳蚤)、鱗翅目(刺毛蟲)和虱類(羽虱)。多足綱節(jié)肢動物中,唇足亞綱動物(蜈蚣)則比較突出。

起源和進(jìn)化

環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物、緩步動物和有爪動物等無脊椎動物的門類間具有一些基本的相似性。它們具有親緣關(guān)系,上溯后生動物的進(jìn)化歷程發(fā)現(xiàn),在某個點(diǎn)它們應(yīng)該有一個共同的祖先。顯然,它們共同的祖先應(yīng)該能追溯到前寒武紀(jì)時期。對于這個祖先的類別,我們達(dá)成共識,認(rèn)為它應(yīng)該是環(huán)節(jié)動物,或者是具有環(huán)節(jié)動物特征的無脊椎動物。目前,節(jié)肢動物進(jìn)化史體現(xiàn)為有爭議的三種假說:認(rèn)為它們是單源的、二源的或者多源的。這三種看法都擁有支持者,節(jié)肢動物現(xiàn)在是否構(gòu)成一個單一門類(單源的),是否共有一個節(jié)肢動物類的祖先,還是源于兩個(二源的)或更多的(多源的)親緣種群,科學(xué)界無法統(tǒng)一意見。這里的親緣種群指的是共有一些身體特征(特別是關(guān)節(jié)連接的足,這是一種趨同進(jìn)化)的種群。

占據(jù)陸地環(huán)境后,節(jié)肢動物的身體構(gòu)造因?yàn)樾颅h(huán)境而進(jìn)行了更新,行為上也有了變化,它們的呼吸系統(tǒng)不再依靠水,變?yōu)榱擞脷夤芎粑T陉懙丨h(huán)境中,最重要的、必不可少的結(jié)構(gòu)是體表的半防水的角質(zhì)層,這個角質(zhì)層對于防止其身體變干是必不可少的。

氣體環(huán)境促進(jìn)了翅膀的發(fā)育,這種結(jié)構(gòu)是昆蟲所特有的,在它們擴(kuò)散、占領(lǐng)新領(lǐng)地的活動中,翅膀起著決定性的作用。在面對敵人時,昆蟲可以借助翅膀快速逃走,也能憑借翅膀更好地尋找食物。昆蟲面對各種環(huán)境選擇的壓力,其中包括維管束植物,它們推動著昆蟲族群的多樣化。昆蟲的社會關(guān)系開始復(fù)雜化,繁殖的機(jī)制出現(xiàn),比如昆蟲的變態(tài);新的物質(zhì)也隨之產(chǎn)生,比如絲。

占領(lǐng)陸地

節(jié)肢動物占領(lǐng)陸地環(huán)境意味著它們的生理和解剖結(jié)構(gòu)必須做出必要的改變:當(dāng)它們的生存環(huán)境從液體介質(zhì)變?yōu)榱硪环N非常不一樣的氣體介質(zhì)時,它們就不得不努力維持身體內(nèi)部的水分,也就是滲透調(diào)節(jié)。在新環(huán)境中,可支配的氧氣量推動了空氣呼吸的身體結(jié)構(gòu)的發(fā)育(例如,氣管有氣孔或氣門,氣體通過這里進(jìn)出)。在新的環(huán)境中,新的排泄廢棄物(氮)的方式也開始占主導(dǎo),即以尿素或尿酸的形式排出。大氣環(huán)境并不是始終如一的,這迫使它們必須改變身體溫度調(diào)節(jié)機(jī)制,改變感覺器官,甚至改變所有和這些有關(guān)的生活習(xí)性,例如進(jìn)食的習(xí)性(它們產(chǎn)生了為數(shù)眾多的專門化的口器,以應(yīng)對新環(huán)境的新食譜)。

行為

相比其他無脊椎動物,節(jié)肢動物的活動更復(fù)雜、更具有組織性。一個比較極端的例子是那些被稱為“社會性昆蟲”(例如蜜蜂、白蟻和螞蟻等)的節(jié)肢動物。這些昆蟲具有與其結(jié)構(gòu)、生理和生命周期相關(guān)的不同尋常的特征,但其中最有趣的應(yīng)該是它們復(fù)雜的行為。雖然先天行為或者本能行為(不需要通過學(xué)習(xí)或先期經(jīng)驗(yàn)就能進(jìn)行的行為;與生俱來的行為)支配著它們大部分的活動,但是學(xué)習(xí)能力也在許多物種的生活中占據(jù)著重要的地位。許多昆蟲,比如蜜蜂,從出生起就要執(zhí)行各種各樣的任務(wù),它們要學(xué)習(xí)覓食的路線(采集花蜜和花粉)。某些研究把蜜蜂早已深入人心的奉獻(xiàn)的、犧牲的、頑強(qiáng)的、有序的、有恒心的形象模糊化了。蜜蜂在個體層面的行為可以是混亂的(無序的),同時它們在集體層面的行為是同步的、周期性的(有序的)。數(shù)學(xué)模型展示出了蜜蜂的社會行為中一個最令人吃驚的方面:當(dāng)蜜蜂聚居地的活動處于有序和無序兩極的動態(tài)平衡中時,其社會組織性才得以產(chǎn)生和延續(xù)。

節(jié)肢動物化石

根據(jù)化石的記載,節(jié)肢動物出現(xiàn)在寒武紀(jì)時期。三葉蟲(最具代表性的節(jié)肢動物化石)出現(xiàn)于 5.5 億年以前,在其后的 3 億年間,它們在海洋中大量存在。它們開發(fā)出非常多樣的棲息地和生活方式。它們的身體結(jié)構(gòu)分為三個體區(qū):頭部、胸腹部和尾節(jié),其中胸腹部和尾節(jié)在分節(jié)(每個分節(jié)都具有一對附肢)的數(shù)量等方面并不統(tǒng)一。

古代遺跡

三葉蟲代表著古生代特有的節(jié)肢動物中的一個群體,比如莫特卡三葉蟲(Modocia typicalis),存在于寒武紀(jì)中期的美國境內(nèi)。

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