大腦皮質的功能

一個世紀以前，外科醫生在對局部癱瘓或失語的人進行尸檢時，發現他們大腦皮質區域受到了損傷。這一證據相當粗糙，還無法說明運動或語言等復雜功能是由大腦皮質的特定部分進行控制的。電源線斷裂，筆記本電腦就會關機，但要是覺得連接互聯網的“功能”就在電源線上，那就是在自作聰明了。

運動功能

定位相對簡單的大腦功能時，科學家們的運氣還不錯。例如，1870年，德國醫生古斯塔夫·弗里奇（Gustav Fritsch）和愛德華·希齊格（Eduard Hitzig）就有一個重要發現：對動物大腦皮質的部分區域進行輕微電刺激，可引起其部分身體抽動。但這種影響是有選擇性的，只在刺激額葉后部的拱形區域時，運動才會發生，該區域大致處于從一側耳朵越過頭頂到另一側耳朵之間的位置。此外，刺激大腦左半球或右半球的該區域，會引起另一側身體特定部位的運動。現在，人們把弗里奇和希齊格發現的這一區域稱為運動皮質（motor cortex）。

繪制運動皮質圖 對于腦外科醫生及其患者來說十分幸運的是，大腦并沒有感覺感受器。了解這一點后，20世紀30年代，奧特弗里德·福爾斯特（Otfrid Foerster）和懷爾德·彭菲爾德（Wilder Penfield）對不同的皮質區域進行刺激，并觀察其產生的反應，繪制了數百名清醒患者的運動皮質。他們發現，手指和嘴等需要精確控制的身體區域，占據的皮質面積最大（圖2.17）。西班牙神經科學家何塞·德爾加多（José Delgado）多次進行關于運動行為機制的演示，有一次他對患者大腦左側運動皮質上的一個點進行刺激，使患者做出右手握拳的動作。第二次刺激時，他要求患者保持手掌張開，盡管患者竭盡全力，還是沒能張開手掌。患者說：“醫生，我想你的電流比我的意志更強大。”（Delgado, 1969, p. 114）

科學家通過反復觀察特定手臂運動的運動皮質活動來預測猴子的手臂運動（Livi et al., 2019），他們觀察到，猴子的運動皮質神經元在執行社會行為（將物體放在實驗者手中）與非社會行為（將物體放入容器或自己口中）時的反應不同（Coudé et al.，2019）。這些發現為腦控技術研究打開了大門。

腦機接口 一些研究人員想知道是否能通過讀取大腦的活動，讓癱瘓的人移動機器肢體，腦機接口能否幫助人們學會指揮光標寫電子郵件或者進行在線工作。為了尋求答案，他們在三只猴子的運動皮質中植入了100個微小的記錄電極（Nicolelis, 2011;Serruya et al., 2002），將猴子的大腦信號與其手臂運動相匹配，讓猴子使用操縱桿追逐移動的紅色目標，并根據其表現給予獎賞。隨后，科學家對計算機進行編程，以監測這些信號，同時對操縱桿進行控制。接下來，猴子只需想一個動作，計算機就會熟練地移動光標，和希望得到獎賞的猴子一樣。猴子怎么想，電腦就怎么做。

此后，這種認知神經假體的臨床試驗就在嚴重癱瘓或截肢的人身上開展起來（Andersen et al., 2010; Nurmikko et al., 2010; Rajangam et al., 2016; Velliste et al., 2008）。第一個患者是一個25歲的癱瘓男子，他能夠通過思想控制電視，在電腦屏幕上畫出各種形狀，以及玩視頻游戲等。這一切都歸功于一個阿司匹林藥片大小的芯片，其中含有100個微電極，能夠記錄運動皮質的活動（Hochberg et al., 2006）。其他接受了植入物的癱瘓患者也能夠用思想活動來指揮機器手臂（Clausen et al., 2017）。

伊恩·伯克哈特（Ian Burkhart）也是如此，他在19歲時就失去了手腳活動能力。俄亥俄州立大學的大腦研究人員將記錄電極植入了他的運動器官（Schwemmer et al.，2018）。他們使用了計算機的機器學習技術，指示伯克哈特盯著一個屏幕看，該屏幕顯示的是一只揮舞的手。接著，伯克哈特想象揮舞自己的手。記錄電極將運動皮質的信號輸入計算機，計算機得到他想移動手臂的信息后，對手臂肌肉進行刺激。實驗結果如何呢？伯克哈特成功地用自己癱瘓的手臂抓起一個瓶子，把里面的東西倒了出來，再把一根棍子撿起來，甚至還能夠玩視頻游戲《吉他英雄》！通過學習伯克哈特獨特的大腦反應模式，計算機可以預測其大腦活動，幫助他做出這些動作。“知道我在未來的日常生活中有可能使用類似這樣的設備，真的恢復了很多我對未來的希望，”伯克哈特說，“對我和其他許多人來說，都是如此。”（Wood, 2018）

如果一切心理因素都是生物因素，比如說，如果每一個想法都是一個神經事件，那么總有一天，微電極能夠精準地檢測到復雜的想法，許多人就能夠以更高的精確度來控制他們的環境（圖2.18）。科學家們甚至已經創造了一種虛擬聲音，通過讀取大腦指揮發聲運動的指令來創造大部分可理解的語音（Anumanchipalli et al., 2019）。

感覺功能

運動皮質向身體發送信息時，在哪里接收傳入的信息呢？懷爾德·彭菲爾德發現了一個皮質區域，位于頂葉之前，運動皮質之后，與運動皮質平行，專門接收來自皮膚的感覺信息，如觸摸和溫度，以及來自身體部位的運動等。我們如今將這個區域稱為體感皮質（somatosensory cortex）。對這個皮質區域頂部的某個點進行刺激，人可能會感覺有人在觸摸他的肩膀，而刺激側面的某個點，則可能會讓人感覺到臉上有東西。

身體部位越敏感，該部位對應的體感皮質面積就越大（圖2.17）。超級敏感的嘴唇投射的腦區范圍比腳趾更大，這也是人們更喜歡親吻，而不喜歡摸腳趾的原因之一。老鼠的大腦有一大片區域專門用于接收其胡須的感覺，貓頭鷹的大腦皮質則主要用于其聽覺感官。

科學家們已經確定了大腦皮質中接收除觸覺以外的其他感覺輸入的區域。你現在所接收到的一切視覺信息都會進入大腦后部枕葉的視覺皮質（圖2.19）。枕葉受到刺激時，如果你的視力正常，你可能會看到閃光或閃爍的色彩。從某種意義上說，我們的后腦勺確實長了眼睛！我的一個朋友因腫瘤切除了大部分的右枕葉，因此他的左半邊視野是盲區。而視覺信息從枕葉傳輸到其他專門負責識別單詞、檢測情緒和識別面孔等任務的區域。

你現在聽到的一切聲音都經由顳葉（位于耳朵上方，見圖2.19）的聽覺皮質處理。這些聽覺信息大多從一只耳朵迂回傳輸到對側耳朵上方的聽覺接收區。如果對你的聽覺皮質進行刺激，你就可能聽到某個聲音。對精神分裂癥患者的MRI掃描顯示，在聽幻覺的虛假感官體驗中，顳葉的聽覺區域很活躍（Lennox et al., 1999）。有聽力損失的人也會經歷鈴聲幻覺——雖然僅有一只耳朵聽到，另一側大腦的顳葉也會產生相應的活動（Muhlnickel, 1998）。

聯合區

在前文中，我們學習了接收感覺輸入或指引肌肉輸出的小型皮質區域，這些區域總共只占據了人類大腦滿是皺褶的薄覆蓋層的四分之一。那么，大腦皮質其余的廣大區域又是怎么一回事呢？事實上，這些聯合區（association area）的神經元正忙于處理高級心理功能，正是這些功能令我們成為人類。對聯合區進行電刺激，不會引發任何能觀察到的反應。因此，與體感皮質和運動皮質不同，聯合區的功能無法被整齊地定位。這是否意味著我們沒有用到它們，又或者在兩項調查中約4/10的人所贊成的“我們只使用了10%的大腦”是正確的（Furnham, 2018; Macdonald et al., 2017）（見“批判性思考：我們真的只使用了10%的大腦嗎？”）？

聯合區在所有四個腦葉中都存在。額葉前部的前額葉皮質具備判斷、計劃、社會交往和加工新記憶等功能（de la Vega et al., 2016; Silwa & Frehwald, 2017; Yin & Weber, 2019）。這個區域受損的人也許能夠取得很高的智力測試分數，或具備蛋糕制作技巧，卻無法提前計劃何時開始為生日派對烤制蛋糕（Huey et al., 2006），即使真的開始烤蛋糕，他們也可能會忘記蛋糕的配方（MacPherson et al., 2016）。而且，即使是他們導致了生日派對上沒有蛋糕，他們可能也不會感覺到自責（Bault et al., 2019）。

額葉損傷也可能改變人的個性，卸下人的心理抑制。鐵路工人菲尼斯·蓋奇（Phineas Gage）的經典案例就是如此。1848年的一個下午，25歲的蓋奇正要用填塞桿將火藥塞入巖石中。突然，一個火花點燃了火藥，引起了爆炸，填塞桿從他的左臉頰插入，從頭骨頂部穿出，損傷了他的額葉。令所有人都驚訝的是，蓋奇還能立刻坐起來說話，甚至在痊愈后還回到崗位上繼續工作。但是，爆炸破壞了他的額葉和其他腦區之間的聯系，而這些區域正是負責情緒控制和決策的腦區（Thiebaut de Schotten et al.，2015; Van Horn et al., 2012）。那么，這一損傷對蓋奇的性格造成了什么影響呢？這個平時溫和、說話和氣的人開始變得暴躁粗俗、滿口謊話。他的朋友說，蓋奇已經“不再是蓋奇了”。后來，他失去了鐵路上的工作，但也漸漸適應了自己的身心障礙，找到了驛站馬車夫的活計（Macmillan & Lena, 2010）。

其他額葉受損患者的案例研究也顯示了類似的損害。沒有額葉對他們的沖動進行抑制，他們不僅行為不受控制，也沒有了道德判斷的約束。1972年，塞西爾·克萊頓（Cecil Clayton）在一次鋸木廠事故中失去了20%的左額葉。此后，他的智商下降到了小學水平，而且變得越來越沖動。1996年，他向一名副警長開槍致其死亡。2015年，在他74歲時，密蘇里州政府對他進行了處決（Williams, 2015）。

你會提倡以殺死一個人的代價來拯救其他五個人嗎？大多數人不會，因為他們有強烈的社會規范意識，反對蓄意謀殺。而前額葉皮質受損的人往往不會為這種倫理困境所困擾（Koenigs et al., 2007）。額葉能夠引導人們走向善良，遠離暴力（Lieberman etal., 2019; Molenberghs et al., 2015; Yang & Raine, 2009）。而額葉受損的人，其道德指南似乎與行為相分離，他們知道什么是對，什么是錯，只是不在乎。

聯合區還能執行其他心理功能。愛因斯坦的大腦在重量上與常人無異，但其頂葉某一部分體積較大，形狀異常，使其能夠更好地進行數學和空間推理（Amalric & Dehaene, 2019; Wilkey et al., 2018）。對腦外科患者的頂葉某一區域進行刺激，會使其產生想要移動上肢、嘴唇或舌頭的感覺，但沒有任何實際的運動。隨著刺激不斷增加，患者會錯誤地認為自己已經移動了這些身體部位。但奇怪的是，醫生刺激額葉運動皮質附近不同的聯合區時，患者確實在移動，卻沒有意識到自己在這樣做（Desmurget et al., 2009）。這些令人“頭疼”的發現表明，人們對移動的感知并非來自運動本身，而是來自自己的意圖和預期的結果。

右顳葉下方的另一個聯合區使人們能夠對面孔進行識別。要是這一腦區因中風或頭部受傷而被破壞，那么患者雖然仍可以描述某人的面部特征，識別某人的性別和大致年齡，卻無法認出這個人是誰，無論他/她是大明星，還是自己的祖母。

然而，還要再次強調的是，我們應該謹慎使用大腦“熱點”圖片，試圖去定位精確腦區的復雜功能，以免再次創造出某種新的顱相學說（Beck, 2010; Shimamura, 2010; Uttal, 2001）。一份大腦掃描顯示，在復雜任務中，大腦的許多活動區也會分工合作，一些在后臺自動運行，另一些在有意識的控制下運行（Chein & Schneider, 2012）。人的記憶、語言、注意力和社交技能都來自功能性連接，即不同腦區和神經網絡之間的溝通（Bassett et al., 2018; Knight, 2007; Silston et al., 2018）。腦區之間難以相互溝通時，人們患上各種精神疾病的風險就會增加（Baker et al., 2019; Zhang, 2019）。要記住的一點：人們良好的精神體驗和心理健康都取決于協調的大腦活動。