邊緣系統

學習目標問題 2-10 邊緣系統的結構和功能是什么？

在前文中，我們討論了大腦較古老的部分，但還沒有涉及大腦最新、最重要的區邊緣系統：位于大域——兩個大腦半球。而邊緣系統（limbic system）則位于較古老和最新的腦區之間，腦半球下方的神經這一系統與情緒和驅力有關，由杏仁核、下丘腦和海馬體組成（圖2.14）。

杏仁核

杏仁核（amygdala）是兩個青豆大小的神經元簇，能夠使人產生攻擊性和恐懼感。1939年，心理學家海因里希·克魯爾（Heinrich Klüver）和神經外科醫生保羅·布西（Paul Bucy）通過手術切除了一只獼猴的杏仁核，令這種平日里壞脾氣的動物變得溫順起來。在對其他野生動物（包括猞猁、狼獾和野生老鼠）的研究中，研究人員也觀察到了相同的效果。人類也是如此。一位杏仁核病損的女性患者S.M.被稱為“無所畏懼的女人”，即使遭到槍支威脅，她也毫不害怕（Feinstein et al., 2013）。那些杏仁核小于平均水平但健康的人，對威脅性刺激的興奮程度也會下降（Foell et al., 2019）。杏仁核越小，恐懼感就越低。

那么，如果我們用電刺激那些通常溫和的家養動物（如貓）的杏仁核，會發生什么情況呢？用電刺激杏仁核的一個點，貓就會進入準備攻擊的狀態，背部拱起、瞳孔放大、毛發豎起，并發出嘶嘶聲。而稍稍移動電極再進行刺激后，將貓與一只小老鼠關在一起，貓卻被嚇得瑟瑟發抖。

這些實驗都證明了杏仁核在恐懼和憤怒反應中的作用。杏仁核受損的猴子和人類對陌生人的恐懼感會下降（Harrison et al., 2015）。其他一些研究則發現，犯罪行為與杏仁核功能障礙有關（da Cunha-Bang et al., 2017; Dotterer et al., 2017; Ermer et al., 2012）。人在看見憤怒的表情時會增加杏仁核的活動，看見快樂的表情則不會（Mende-Siedlecki et al.，2013）。而能夠激活杏仁核的負面事件則更令人難忘（Admon et al., 2018）。

但我們必須對此謹慎。大腦并未整齊地形成與人類的行為類別相對應的結構。杏仁核也會參與其他心理現象。人們感到恐懼或采取攻擊性行為時，大腦的許多區域都會發生神經活動，而不僅僅是杏仁核。這就像電池遭到破壞時，汽車就無法運行，但電池僅僅是整個集成系統的一個環節。

下丘腦

下丘腦（hypothalamus）位于丘腦下方，是身體維持性活動指揮系統中的重要環節。在下丘腦中，一些神經元簇能夠影響饑餓感，而其他的神經元簇則負責調節口渴、體溫和性行為等。這些神經元簇共同協作，有助于維持穩定的內部狀態（穩態）。

為了監測人的身體狀態，下丘腦會對血液中的化學物質和大腦其他部位傳入的任何指令進行調整。例如，接收到大腦皮質的信號，表示你正在思考有關性愛的問題時，你的下丘腦將分泌出激素。緊接著，這些激素會觸發鄰近的內分泌系統“主腺”——腦垂體（圖2.14），以影響你的性腺，令其釋放性激素。而這些性激素將會強化你大腦皮質中對性愛的想法（注意神經和內分泌系統之間的相互作用：大腦影響內分泌系統，而內分泌系統反過來又會影響大腦）。

一些心懷好奇、思想開放的研究人員會取得意想不到的觀察結果，科學的進步往往就是這樣發生的，關于下丘腦的一個非凡發現證明了這一點。麥吉爾大學的兩位青年神經心理學家詹姆斯·奧爾茲（James Olds）和彼得·米爾納（Peter Milner），在嘗試將電極植入老鼠的網狀結構時，犯了一個嚴重的錯誤：他們放錯了電極的位置（Olds，1975）。奇怪的是，仿佛是為了尋求更多刺激，老鼠會不斷返回它被錯位電極所刺激的地點。后來，當他們發現自己實際上是把電極放在了下丘腦區域時，奧爾茲和米爾納才意識到，他們在無意中發現了一個能夠提供愉悅感的大腦中樞。

在后來的一些實驗中，奧爾茲還找到了其他的獎賞中樞（老鼠的實際體驗只有老鼠自己知道，而它們無法用語言表達。現在的科學家們不愿意將人類的感受等同于老鼠的感受，因此將人類提供愉悅感的大腦中樞稱為愉快中樞，而非老鼠的獎賞中樞）（Olds, 1958）。這些獎賞中樞的獎賞作用有多強呢？答案是足以令老鼠每小時對這些腦區進行超過1000次的自我刺激。

后來，研究人員在其他物種中（包括海豚和猴子），也發現了其他邊緣系統中獎賞中樞的存在，如下丘腦前的伏隔核（Hamid et al., 2016）。此外，動物研究還發現了與多巴胺有關的一般獎賞系統以及一些與飲食和性愉悅有關的特殊中樞。動物們似乎都配備了內置系統，能夠對重要的生存活動進行獎賞。

研究人員曾經嘗試通過大腦刺激控制非人類動物的行為，使其可以參與搜救行動。通過對老鼠向左轉或向右轉的行為進行獎賞，一個研究小組將那些之前關在籠子里的老鼠變得訓練有素，可以在自然環境中根據導航行進（Talwar et al., 2002）。老鼠攜帶著微型背包，內置信號接收器、電源和攝像頭等，研究人員只需按下電腦按鍵，就能指揮老鼠根據提示轉彎、上樹、沿著樹枝爬行，隨后返回。

人類的邊緣系統有愉快中樞嗎？一些證據表明，答案是肯定的。人們遇到討喜的人時，大腦愉快中樞的活動就會激增（Zerubavel et al., 2018）。在閱讀朋友和家人的友善信息時也會如此，例如“你照亮了我的整個世界”（Inagaki et al., 2019）。即使是最殘酷的人，在愉快中樞受到刺激時，也會更易控制。但是，一位神經外科醫生在暴力傾向患者的邊緣系統區域植入電極后發現，患者只表現出了輕微的愉悅感。與奧爾茲和米爾納進行實驗的老鼠不同，這些患者并沒有被驅使到狂熱的狀態（Deutsch, 1972;Hooper & Teresi, 1986）。并且一項較新的研究發現，刺激大腦的“享樂熱點”（大腦的愉快回路）產生的更多是欲望，而非純粹的享受（Kringelbach & Berridge, 2012）。

一些實驗也發現了多巴胺相關獎賞系統對人的影響。例如，通過實驗提高多巴胺水平時，人對喜歡的歌曲的愉悅性“顫栗”反應會增加，而降低多巴胺水平時，音樂帶來的愉悅感也會減少（Ferreri et al., 2019）。一些研究人員相信，許多行為紊亂可能源于自然的大腦系統在愉悅感和幸福感方面的功能失調。而受到這種獎賞缺陷綜合征遺傳傾向影響的人，則可能會渴望得到任何能夠提供缺失的愉悅感或緩解負面情緒的事物，如攻擊性、致肥食物、毒品和酒精等（Blum et al., 1996, 2014; Chester et al., 2016）。

海馬體

海馬體（hippocampus）是一個海馬狀的大腦結構，能夠處理有意識的外顯記憶。海馬體發育過程中的變化能夠預測人未來的學術成就（Wilkey et al., 2018）。因手術或受傷失去海馬體的人會失去對事實和事件形成新記憶的能力（Clark & Maguire, 2016）。那些童年時得過海馬體腦瘤的人，在成年后很難記住新信息（Jayakar et al., 2015）。經歷過一次或多次意識喪失性腦震蕩的美國國家橄欖球聯盟球員，后來可能會出現海馬體萎縮和記憶力下降的情況（Strain et al., 2015; Tharmaratnam et al., 2018）。海馬體的大小和功能會隨著年齡的增長而衰減，進而導致認知能力的衰退（O’Callaghan et al.，2019）。本書第8章解釋了人們的通道制思維如何通過海馬體來加工記憶。

文前彩圖2.15展示了我們所討論過的腦區的分布狀況，以及身體的最終控制和信息加工中心——大腦皮質的位置。