第1章 物種

物種是生命世界的基石。它們相當(dāng)于房屋的磚塊、元素周期表中的元素、鋼琴的琴鍵。所有物種在自然界中都有自己的一席之地；它們存在于既相互依賴(lài)又依賴(lài)其物理環(huán)境的群體中。不過(guò)，盡管它們至關(guān)重要，但是科學(xué)家們無(wú)法就物種的單一定義達(dá)成一致。

物種的經(jīng)典概念是一群能夠兩兩交配并生產(chǎn)可育后代的個(gè)體。因此，總體上不育的后代不被認(rèn)為是獨(dú)立的物種，比如動(dòng)物園里獅子和老虎之間罕見(jiàn)的性接觸所產(chǎn)生的后代（雄性獅子和雌性老虎的后代被稱(chēng)為“獅虎”，相反則被稱(chēng)為“虎獅”）。相比之下，如果你讓貴賓犬與拉布拉多犬雜交，它們的幼崽將和父母一樣具有生育能力，因此所有的狗都屬于同一個(gè)物種。狼也能成功地與家犬交配，并生產(chǎn)可育的幼崽，因此狼和狗屬于同一個(gè)物種，即灰狼（Canis lupus）。話(huà)雖如此，但是相較于狼，所有狗都有著許多共同點(diǎn)，如牙齒較短、性情溫順。這些共同特征表明，狗可能正在集體地偏離它們的野生祖先，最終可能成為一個(gè)獨(dú)立的物種。有鑒于此，目前狗被視為一個(gè)亞種——家犬（Canis lupus familiaris）。

在實(shí)踐中，物種的經(jīng)典概念并不總是奏效。到目前為止，還沒(méi)有人試圖將河馬與它最親近的在世親戚（鯨魚(yú)）進(jìn)行雜交來(lái)測(cè)試它們是否能夠成功雜交！因此，我們需要用其他方法來(lái)區(qū)分物種，比如查看它們的基因。如果像我這樣的生物學(xué)家懷疑自己遇到了一個(gè)之前不為科學(xué)所知的物種，比如一個(gè)或多個(gè)個(gè)體的外觀或行為與其他個(gè)體有點(diǎn)不同，我們就從它們身上提取少量的組織（比如動(dòng)物的血液樣本或植物的葉子碎片），對(duì)它們的部分DNA進(jìn)行測(cè)序。通過(guò)使用各種方法和計(jì)算機(jī)程序，根據(jù)DNA序列的差異來(lái)估計(jì)最可能的進(jìn)化樹(shù)，我們能夠確認(rèn)這些看似不尋常的個(gè)體變型是否在遺傳學(xué)上形成了一個(gè)不同的集群——一個(gè)具有跟其他已知物種不同的遺傳特征的群。如果結(jié)果為是，那么就提供了證據(jù)證明它們是生殖隔離的，沒(méi)有與其他物種交配過(guò)，因而它們也就沒(méi)有與其他物種交換過(guò)基因。太好了！我們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新物種。

這就是不太久之前發(fā)生在對(duì)生物多樣性研究最深入的國(guó)家之一——英國(guó)（我大部分時(shí)間都在這里）和被研究得最充分的生物類(lèi)群之一——哺乳動(dòng)物身上的情況。1993年，研究人員正在使用蝙蝠探測(cè)器（能夠捕捉我們聽(tīng)不到的更高頻聲音的音頻記錄器）調(diào)查布里斯托爾周?chē)尿饎?dòng)物群，當(dāng)時(shí)他們認(rèn)識(shí)到，在英國(guó)分布最廣泛的蝙蝠——普通伏翼（Pipistrellus pipistrellus）的一些個(gè)體發(fā)出的呼叫頻率（55千赫）與研究人員平常記錄的頻率（45千赫）存在差異。他們捕獲了一些蝙蝠個(gè)體，并很快發(fā)現(xiàn)他們所記錄的實(shí)際上是一個(gè)不同物種的情況，該物種在2003年被正式確認(rèn)為高音伏翼（Pipistrellus pygmaeus）。兩個(gè)物種除了回聲定位叫聲的一致差異，進(jìn)一步的研究還顯示二者在頭骨形狀、行為以及也許是最重要的DNA方面都存在微小卻明顯的差異。從1774年普通伏翼首次得到科學(xué)描述算起，有一個(gè)哺乳動(dòng)物物種被忽視了200多年，這實(shí)在是一個(gè)很大的問(wèn)題，畢竟只有16個(gè)已知的蝙蝠物種在英國(guó)繁殖。后來(lái)發(fā)現(xiàn)，這個(gè)新物種不僅非常常見(jiàn)，而且廣泛分布于歐洲各地。

DNA還有助于擴(kuò)充在英國(guó)發(fā)現(xiàn)的本地真菌的名錄，該名錄目前每年增加50個(gè)以上的物種，包括一些以前不為科學(xué)所知的物種。當(dāng)大多數(shù)人想到真菌時(shí)，他們會(huì)想到蘑菇，不過(guò)蘑菇只是一個(gè)更大的生物體的子實(shí)體，而這個(gè)生物體在底下的基質(zhì)（比如土壤或朽木）中生長(zhǎng)。蘑菇就像長(zhǎng)在蘋(píng)果樹(shù)上的蘋(píng)果，不同的是，我們幾乎看不到樹(shù)本身。它們只是零星地冒出來(lái)，有時(shí)根本就不冒出來(lái)，而且只占真菌總重量的極小一部分。真菌主要由菌絲組成，在一個(gè)被稱(chēng)為菌絲體的網(wǎng)絡(luò)中進(jìn)行組合，有時(shí)可以變得非常非常大。事實(shí)上，世界上最大的生物體并不是你所想的那種，而是蜜環(huán)菌屬的蜜環(huán)菌（子實(shí)體被稱(chēng)為榛蘑）。在美國(guó)俄勒岡州，單個(gè)個(gè)體的菌絲被發(fā)現(xiàn)可能重達(dá)3.5萬(wàn)噸，相當(dāng)于250頭藍(lán)鯨，而這個(gè)個(gè)體已經(jīng)活了大約2500年。嵌入環(huán)境中的真菌組織占據(jù)著主導(dǎo)地位，這也是為什么現(xiàn)在的真菌調(diào)查很簡(jiǎn)單，往往只是在森林或草地上采集土壤樣本，把它們帶到實(shí)驗(yàn)室，然后檢測(cè)DNA序列，從而揭示有多少不同的實(shí)體。然而，為了給這些序列命名，你需要將它們與一套參考序列進(jìn)行匹配，這些參考序列是根據(jù)博物館鑒定的可靠標(biāo)本生成的。這種匹配工作被稱(chēng)為“DNA條形碼技術(shù)”，因?yàn)樗c超市里結(jié)賬時(shí)識(shí)別商品的方式相似。

現(xiàn)在，DNA雖然可以解決物種鑒定的大部分問(wèn)題，但不是全部。其中一個(gè)重要的例外就是關(guān)于已經(jīng)滅絕的物種的問(wèn)題。DNA不可避免地會(huì)隨著時(shí)間的推移而降解，而且環(huán)境溫度越高，降解得越快。即使在最佳的保存條件下，DNA也有一個(gè)理論上為150萬(wàn)年的“保質(zhì)期”，之后所有片段都會(huì)解體。所以很不幸，《侏羅紀(jì)公園》背后的科學(xué)，即科學(xué)家從保存了8000萬(wàn)年的琥珀里的蚊子的腹部提取恐龍的DNA，屬于無(wú)稽之談；或許也是幸運(yùn)的，想想電影情節(jié)的后續(xù)發(fā)展！迄今為止，得到測(cè)序的一些最古老的DNA片段來(lái)自埋在西伯利亞永久凍土中的一頭猛犸象的牙齒，時(shí)間剛剛超過(guò)100萬(wàn)年。除此之外，幾乎所有已經(jīng)滅絕的物種都沒(méi)有留下DNA。因此，為了區(qū)分化石物種，你需要仔細(xì)研究它們的形態(tài)，有時(shí)還要對(duì)相距很遠(yuǎn)或相隔很久的相似化石為什么可能屬于同一物種做出一些假定。當(dāng)你只有整個(gè)生物體的一小部分（比如花粉化石或者葉子印痕）可以觀察而沒(méi)有其他部分可以比較時(shí)，問(wèn)題就變得更棘手了。我的一些同行，包括巴拿馬的卡洛斯·哈拉米略（Carlos Jaramillo）和莫妮卡·卡瓦略（Monica Carvalho）以及荷蘭的卡麗娜·霍恩（Carina Hoorn），通過(guò)仔細(xì)研究這類(lèi)化石，揭示了驚人的發(fā)現(xiàn)。

另一個(gè)挑戰(zhàn)是，有時(shí)候一個(gè)假定的物種的成員們雖然看起來(lái)相同，DNA也相似，但是似乎相距太遠(yuǎn)，無(wú)法自然地聚在一起繁殖。若干年前，我與博士生洛維薩·古斯塔夫松（Lovisa Gustafsson）合作，她勇敢地前往北極地區(qū)三個(gè)相距數(shù)百千米甚至數(shù)千千米的地方：北美洲西北部（阿拉斯加和育空）、北冰洋[1]的斯瓦爾巴群島和挪威本土。在每個(gè)地方，她都收集了同一組物種中的幾十種植物。她把所有這些植物帶回她在挪威奧斯陸供職的一個(gè)機(jī)構(gòu)的溫室里，費(fèi)盡心思地給它們?nèi)斯な诜郏此鼈兪欠衲軌虍a(chǎn)生可育的后代。令所有人驚訝的是，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中幸存下來(lái)的6個(gè)物種中，有5個(gè)不能成功地進(jìn)行跨種群繁殖。這表明在這5個(gè)“名字”中隱藏著多個(gè)隱種，它們看起來(lái)都很相似，卻無(wú)法與來(lái)自不同地點(diǎn)的同類(lèi)植物進(jìn)行繁殖。換句話(huà)說(shuō)，它們看起來(lái)是同一個(gè)物種，卻很可能是幾個(gè)不同的物種。我們還不知道這種現(xiàn)象有多普遍，不過(guò)如果它是普遍的，這可能意味著我們嚴(yán)重低估了北極地區(qū)的物種數(shù)量，或許其他地區(qū)也是如此。

與這種模式相反的是，物種雖然可以成功繁殖，但不是通過(guò)常規(guī)的方式。在植物中，蘭花是眾所周知的例子。蘭科是世界上最大的兩個(gè)植物科之一，有大約2.8萬(wàn)個(gè)已知物種，科學(xué)家每年還會(huì)記錄更多蘭花物種。蘭花物種如此之多的原因，幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)一直困擾著包括達(dá)爾文在內(nèi)的科學(xué)家。一個(gè)重要的洞見(jiàn)出自澳大利亞博物學(xué)家伊迪絲·科爾曼（Edith Coleman）的發(fā)現(xiàn)。1927年，她發(fā)表了關(guān)于一種舌蘭Cryptostylis leptochila是如何被名為Lissopimpla excelsa的胡蜂授粉的詳細(xì)觀察。奇怪的是，這些昆蟲(chóng)在將花粉從一朵花轉(zhuǎn)移到另一朵花的過(guò)程中并未得到任何食物獎(jiǎng)勵(lì)。事實(shí)上，她觀察到的現(xiàn)象非常奇特：胡蜂的行為就像它們?cè)凇拧c花交配。后來(lái)人們發(fā)現(xiàn)，這些花發(fā)出的氣味與雌性胡蜂發(fā)出的氣味相同。不僅如此，花瓣上的小茸毛還促進(jìn)了胡蜂性行為，而且雄蜂的眼睛無(wú)法區(qū)分花的顏色和雌蜂的顏色。

科爾曼基于澳大利亞物種所描述的現(xiàn)象（現(xiàn)在被稱(chēng)為“擬交配”）絕不是一個(gè)孤例。今天，已知有1/3的蘭花物種以這樣或那樣的方式欺騙昆蟲(chóng)，通常是利用雌性的性吸引力。我曾在對(duì)歐洲最艷麗的蘭花之一——兜蘭進(jìn)行授粉研究時(shí)獲得過(guò)一手證據(jù)。在我的碩士學(xué)業(yè)結(jié)束之后和博士學(xué)業(yè)開(kāi)始之前，我有兩個(gè)星期的假期，于是我和一個(gè)朋友覺(jué)得我們可以利用這段時(shí)間來(lái)做一些研究。讓我們感到震驚的是，兜蘭一次又一次成功地引誘得不到獎(jiǎng)勵(lì)的雄蜂，而雄蜂似乎一直未能從中吸取教訓(xùn)。

掌握欺騙的伎倆需要許多蘭花物種對(duì)其傳粉者高度特化，因?yàn)槲环N昆蟲(chóng)所需的化學(xué)物質(zhì)、形狀和顏色往往與吸引另一種昆蟲(chóng)的非常不同。雖然每個(gè)蘭花物種在形態(tài)和DNA上都與其他蘭花物種不同，但是如果你從一種蘭花中人工采集花粉并將其授予另一種蘭花的雌性生殖部位，你有可能會(huì)得到一個(gè)完全可育的雜交種。那它的親本植株確實(shí)是兩個(gè)不同的物種嗎？大多數(shù)植物學(xué)家會(huì)說(shuō)是。盡管這似乎與物種的經(jīng)典概念不一致，但是這些物種之間的確存在機(jī)械性的障礙，在自然界，這些障礙會(huì)使它們無(wú)法雜交。

與傳粉者有聯(lián)結(jié)強(qiáng)烈的互動(dòng)的植物并不限于蘭花。在最極端的情況下，單一物種的蜜蜂、蠅、鳥(niǎo)或其他動(dòng)物，其身體形狀會(huì)與某一種特定植物的花形高度匹配。這使得它們（通常只有動(dòng)物）能夠到達(dá)花的蜜腺以獲取獎(jiǎng)勵(lì)，并以此來(lái)為植物授粉。這種高度特化的傳粉者在熱帶地區(qū)最為常見(jiàn)，這被認(rèn)為是那里有如此多物種的原因之一。在較冷的地區(qū)，傳粉者往往表現(xiàn)得更為泛化，以不同種甚至不同科的植物為食并為其授粉。比如前文提到的生長(zhǎng)在溫帶地區(qū)的兜蘭，至少有好幾種蜜蜂能夠?yàn)槠涫诜郏徊贿^(guò)某種蜜蜂比其他蜜蜂更有效。

還有一種情況是DNA也不能提供所有答案，事實(shí)上它只會(huì)讓事情變得更復(fù)雜。這種情況針對(duì)的是偶爾與其他物種交換基因（根據(jù)定義，它們不應(yīng)該這樣做）且仍然保持不同形態(tài)的物種。這種情況在細(xì)菌中經(jīng)常發(fā)生，它們不容易被塞進(jìn)任何一種被嚴(yán)格界定的物種中。一些植物也存在跨物種交換基因的情況，比如巴西大西洋雨林中的鳳梨科植物（菠蘿的近親）。這種情況的發(fā)生也許是由于“錯(cuò)誤”的授粉，比如攜帶花粉的昆蟲(chóng)或鳥(niǎo)類(lèi)飛到與它們通常授粉的植物不同物種的花朵中。在哺乳動(dòng)物中，馬與其最親近的親戚（斑馬和驢）提供了另一個(gè)有趣的例子：盡管這幾個(gè)獨(dú)立的物種的形態(tài)有明顯差異，甚至細(xì)胞中的染色體數(shù)目都不同，但是在它們的進(jìn)化史中，它們之間進(jìn)行過(guò)基因交換。我們不必到遠(yuǎn)處尋找更多的例子，就連我們自己也接受過(guò)其他物種的基因。今天，現(xiàn)代歐洲人和東亞人[2]的DNA中約有2%來(lái)自我們已經(jīng)滅絕的近親尼安德特人，這展示著偶爾的性接觸帶來(lái)的遺產(chǎn)。換句話(huà)說(shuō)，那些在我們歷史上早早離開(kāi)非洲的人類(lèi)世系遇到了尼安德特人并與之繁衍后代。

生命的地理環(huán)境

盡管沒(méi)有單一的、普適的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)鑒定物種，但是像我這樣的科學(xué)家正在努力找出我們星球上每一個(gè)物種存在的地方。想象我們?cè)诘厍虮砻娓采w一個(gè)由大小相同的方塊組成的假想網(wǎng)格，并記錄包括陸地和海洋在內(nèi)的每個(gè)方塊中每個(gè)物種存在與否。每個(gè)地方存在的物種總數(shù)——物種豐富度，將幫助我們確定哪些地區(qū)應(yīng)該優(yōu)先保護(hù)，以及我們可以在哪里進(jìn)行城市擴(kuò)張或新辟一塊農(nóng)田而不會(huì)對(duì)生物多樣性造成重大影響。物種豐富度還會(huì)告訴我們目前面臨滅絕的物種生活在哪里，這樣我們就可以在其自然生境中更好地保護(hù)它們。

唉……要在全球范圍內(nèi)開(kāi)展這項(xiàng)工作并不容易，需要向地球的每個(gè)角落派遣各個(gè)生物類(lèi)群方面的專(zhuān)家。相反，到目前為止，我們所收集到的關(guān)于物種的大部分信息都基于偶然。如果你看一下過(guò)去幾十年來(lái)在澳大利亞收集或觀察到的所有物種的分布地圖，那么你會(huì)得到一張幾乎完美的國(guó)家公路網(wǎng)地圖。這并不是因?yàn)榇蠖鄶?shù)物種特別喜歡公路，而是因?yàn)槿藗兏锌赡苎刂范皇沁M(jìn)入人跡罕至的地區(qū)進(jìn)行考察。隨著時(shí)間的推移，這導(dǎo)致我們對(duì)物種出現(xiàn)模式產(chǎn)生了高度零散且有失偏頗的認(rèn)識(shí)。盡管這樣，我們還是對(duì)生命的地理環(huán)境有了相當(dāng)多的了解，涌現(xiàn)出三個(gè)主要洞見(jiàn)。

第一，并非所有的物種都無(wú)處不在：它們都具有與環(huán)境相關(guān)的特定耐性。例如，生活在深海的魚(yú)類(lèi)無(wú)法應(yīng)對(duì)淺水的壓力，而非洲稀樹(shù)草原上的哺乳動(dòng)物無(wú)法在西伯利亞的冬天生存。它們目前的分布也是歷史沿襲和地理限制的結(jié)果，比如南極洲的企鵝（還）沒(méi)有機(jī)會(huì)在北半球的相似生境定殖（植）。不同區(qū)域的位置和面積是協(xié)同互動(dòng)的兩個(gè)因素，不僅決定了哪些物種出現(xiàn)在哪里，而且決定了能形成多少個(gè)物種。“物種-面積關(guān)系”是生物地理學(xué)中為數(shù)不多的“定律”之一，也是美國(guó)生態(tài)學(xué)家羅伯特·麥克阿瑟和E.O.威爾遜于1967年發(fā)表的“島嶼生物地理學(xué)理論”的重要組成部分。該理論預(yù)測(cè)，一個(gè)島嶼或類(lèi)似島嶼的環(huán)境（比如稀樹(shù)草原中的森林碎片）中的物種數(shù)量將隨著島嶼面積的增加而增加，如果它離其他可以作為定殖（植）物種來(lái)源的相似生境區(qū)域越遠(yuǎn)，那么其物種數(shù)量就越少。這是因?yàn)橐粋€(gè)大的島嶼通常比一個(gè)小的島嶼能提供更多的食物，還有更為多樣性的環(huán)境和機(jī)會(huì)以供物種形成。同時(shí)，一個(gè)離大陸遠(yuǎn)的島嶼被鳥(niǎo)類(lèi)、風(fēng)中攜帶的種子或者偶然出現(xiàn)在漂流木上的動(dòng)物光顧的機(jī)會(huì)，要比離大陸近的島嶼更少。

第二，大多數(shù)物種都是在熱帶地區(qū)發(fā)現(xiàn)的。對(duì)大多數(shù)生物區(qū)系來(lái)說(shuō)，越靠近赤道，被發(fā)現(xiàn)的物種越多，這被稱(chēng)為多樣性緯度梯度。每年秋天，我和孩子們都會(huì)在瑞典的一個(gè)森林里采摘蘑菇和漿果。在那里，我們常常環(huán)繞在單一樹(shù)種歐洲赤松（Pinus sylvestris）中間。相比之下，當(dāng)我在厄瓜多爾進(jìn)行田野考察時(shí)，僅僅一個(gè)足球場(chǎng)大小的區(qū)域就有多達(dá)500種樹(shù)。有許多理論可以解釋這種驚人的差異，一些最可信的理論暗示熱帶地區(qū)有更多的水和能源。另一個(gè)原因是，在生命史的大部分時(shí)間里，世界一直是熱帶氣候，這使得熱帶生物比涼爽地區(qū)的生物有更多的時(shí)間形成無(wú)數(shù)種生命形態(tài)。

第三，大多數(shù)物種是稀有的，要么是自然使然，要么是受到了人類(lèi)的各種影響。我聯(lián)合指導(dǎo)過(guò)的一位巴西博士生瑪麗亞·多塞奧·佩索阿（Maria do Céo Pessoa）研究分布在南美洲雨林中的一群植物物種。有一天，她發(fā)現(xiàn)了一個(gè)植物標(biāo)本，是在亞馬孫雨林中心地帶馬瑙斯附近的一個(gè)保護(hù)區(qū)采集的，之前被鑒定為Chomelia estrellana，但經(jīng)過(guò)仔細(xì)檢查，她認(rèn)識(shí)到這是一個(gè)錯(cuò)誤：事實(shí)上它是Chomelia triflora。問(wèn)題在于，離它最近的同種樹(shù)只在法屬圭亞那發(fā)現(xiàn)過(guò)，距離超過(guò)1100千米。這對(duì)我們來(lái)說(shuō)聽(tīng)著很不尋常，真的是這樣嗎？我建議我們與一些同行以及另一位來(lái)自德國(guó)的學(xué)生亞歷山大·日什卡（Alexander Zizka）組團(tuán)，調(diào)查在美洲熱帶地區(qū)的植物物種中，像這么稀有且彼此相隔如此之遠(yuǎn)的情況到底有多不尋常。令我們驚訝的是，我們鑒定出了僅在兩個(gè)地點(diǎn)被發(fā)現(xiàn)的其他逾7000個(gè)物種，而且，在這些物種中，有1/5的種群距離超過(guò)580千米。我們的工作和其他研究人員的工作一致表明，稀有物種反而是非常普遍的。為了確保得到保護(hù)，繪制稀有物種地圖是至關(guān)重要的，不過(guò)這項(xiàng)任務(wù)有如大海撈針。

鑒定并弄清物種的分布對(duì)了解大自然至關(guān)重要，不過(guò)這還不夠。物種不同于磚塊、原子或琴鍵，它們自身之間存在很大差異。這種變異的主要來(lái)源是我們?cè)谒鼈儍?nèi)部找到的，存在于它們的每一個(gè)細(xì)胞中，即它們的基因。