1.2　濕地生態水文研究概述

生態水文學是生態學和水文學交叉形成的一門新興邊緣學科，旨在探索水文過程對生態系統結構與功能的影響以及生物過程對水循環要素的影響，重點揭示生態格局和生態過程的水文學機制（高富，2009；夏軍等，2020）。相關研究理念最早源于20世紀60年代，在國際水文科學協會（IAHS）的十年水文計劃（1965—1974年）中提出了水文過程研究需要考慮來自生態等過程的影響。此后，諸多學者開始圍繞生態過程與水文過程相互作用關系展開研究，由此衍生出生態水文學這一交叉學科。

“生態水文學”一詞由Ingram在1987年首次提出，并于1992年在都柏林召開的國際水與環境大會上被正式確立為一門獨立學科（夏軍等，2003）。隨后，聯合國教科文組織（UNESCO）的國際水文計劃（IHP）第五、第六階段（1996—2001年、2002—2007年）在全球范圍內開展了一系列相關研究，對于完善該學科的基礎理論、方法體系以及開展生態恢復與保護奠定了堅實的基礎；而第七、第八階段（2008—2013年、2014—2021年）部分主題中將面向可持續發展的生態水文學研究作為重點領域（夏軍等，2018；章光新等，2018），進一步推動了該學科的發展。

濕地生態水文學作為生態水文學的一個重要分支，研究內容主要聚焦在不同時空尺度下濕地生態過程、水文過程及兩者之間的耦合關系上，目的在于揭示濕地水文格局時空變化與生態格局和生態過程間的相互作用和反饋機制，為濕地水資源科學管理和生態恢復與保護提供理論依據（章光新等，2014；嚴思睿等，2021）。

濕地生態水文過程是濕地生態水文學研究的重點方向，其研究核心是水文與生物（尤其是濕地植物）之間的關系，即水文過程與植物生態過程之間的相互作用（陸健健，2006）。從水分行為角度出發，濕地生態水文過程可分為生態水文物理過程、生態水文化學過程和水文過程的生態效應三個部分（黃奕龍等，2003；于文穎等，2007）。

濕地生態水文物理過程主要是指濕地植被覆蓋和景觀類型對降雨、徑流、蒸散發等水分循環關鍵環節產生影響的過程，主要引起水分重新分配、水分循環過程發生改變。濕地生態水文化學過程主要是指濕地景觀格局和水文要素對營養鹽和污染物的分布、輸移、轉化、富集等方面產生影響的過程。人類活動引起的污染物質過度排放、水文情勢異常和景觀結構破壞已打破天然狀態下濕地的生物地球化學循環過程，成為近年來濕地水質惡化和凈化功能減退的重要驅動因素。濕地水文過程的生態效應主要指水文過程對濕地植物生長、分布和空間格局的影響。當前，有關學者圍繞著濕地“植物—水文”關系，分別從景觀、群落、種群、個體等角度開展了諸多濕地水文變化的生態效應與響應研究，這些研究成果對于深入理解濕地生態水文過程、認清濕地生態格局與生態過程變化的水文機制具有重要推動作用。

1.2.1　水文過程與濕地植被格局

濕地植被是濕地生態系統最顯著的標志之一，也是濕地景觀的重要組成部分，在不同的空間尺度上具有異質性和斑塊性的特點。濕地植被格局是指濕地植物在其生活空間中的位置和布局狀況，其形成與維持是濕地植被與氣候、水文、地貌以及土壤等環境要素長期作用和適應的結果（李鋒等，2018）。通常認為，水文過程控制著淡水濕地植被類型的組成與空間分布格局，淡水濕地植被往往沿水分梯度形成“沉水植被帶—浮葉植被帶—挺水植被帶—濕生植被帶”的空間分布模式（胡振鵬、林玉茹，2019）。然而水文過程的年內和年際變動會影響濕地植物的萌發、生長、分布高程與范圍，引起濕地植被景觀空間結構和格局的變化。

當前研究主要基于景觀生態學角度，利用衛星遙感數據與地理信息技術對濕地植被進行識別，獲取植被景觀類型和景觀格局指數，通過不同時期植被景觀信息的對比，掌握濕地植被景觀格局時空演變特征，結合濕地水文要素變化過程，辨識濕地水文過程對植被景觀格局的影響（趙志軒，2012；查東平等，2015；周靜等，2020）。另外，也有部分研究采用基于水文過程的濕地植被分布模型對優勢植被景觀分布格局進行定量模擬（Jiao & Zhou, 2014；Ward et al.，2016），但該方法涉及參數較多，且參數間關系難以準確量化，應用范圍十分有限，需進一步優化與完善。

1.2.2　水文過程與濕地植物群落

植物群落的形成與演變一方面取決于土壤中種子庫和外來物種的相互作用，另一方面受到濕地環境條件的制約。大量研究表明，在淡水濕地中，濕地水文條件影響著植物群落的物種組成、多樣性以及空間分布（厲恩華等，2011）。不同的濕地植物對水文條件都有一定的適應范圍（即生態閾值），隨著水文條件的空間分異，濕地植物在空間上的分布呈現一定的規律性，即每種植物的分布范圍都與特定的水文條件相對應。當水文條件發生變化時，植物會通過調整自身的生長發育來適應變化的水文環境，如果變化幅度超過了生態閾值，植物就會發生種群的替代現象，其群落結構和空間分布范圍亦會隨之改變。

一般情況下，短時間的水文情勢變化對濕地植物群落特征影響較小，而較長時間的水文情勢變化則會對濕地植被的群落特征甚至演替產生決定性的影響。一定區域內，水位的大幅度升降是引起濕地植物群落變化的主要驅動因素（劉永等，2006）。在水位變動過程中，長期的高水位維持將導致濕生植物、挺水植物和沉水植物分布范圍向近岸方向擴展，并會引起喜淹的外來物種大量侵入、繁殖，降低群落的物種多樣性和豐富度；而長期的低水位運行則會使沉水植物和挺水植物的分布范圍向水域中心遷移，導致原群落優勢種的優勢度明顯下降，群落結構發生變化甚至出現群落演替（Keddy & Reznicek, 1986；Toner & Keddy, 1997）。此外，隨著濕地水位變動和干濕交替，植物群落將經歷旱生—濕生—水生的相互轉變。扎龍濕地和向海濕地在生境旱生化時優勢植被為羊草草甸群落，而生境濕生化時優勢植被為蘆葦群落，兩優勢植被隨濕地生境干濕交替而不斷演替（田迅等，2004；王雪宏等，2008；楊帆等，2009）。莫莫格濕地在水分條件較好時，土壤含水量較高，踏頭苔草群落占據優勢，在水分條件較差時則為小葉章群落，并出現水分擾動條件下的小葉章群落與踏頭苔草群落的交互演替現象（田迅、卜兆君，2004）。三峽水庫蓄水后，形成明顯的水庫消落帶，在交替淹水的環境下，原本存在的喬木群落和灌木群落無法適應高水位脅迫，群落優勢度逐漸降低，許多喬灌群落發生消亡和演替，逐漸被濕生植物群落所取代（張志永等，2014）。

1.2.3　水文過程與濕地植物種群

水文過程變化影響植物種群的更新以及種間關系，改變濕地植物群落物種組成和結構，引起濕地植被群落發生波動或演替（Sorell et al.，2000；Raulings et al.，2010）。植物分布在適宜水文環境中，其競爭力最強、生長最為旺盛，但隨著濕地水位的升高或降低，植物種間的競爭與存活能力發生一定程度的變化，尤其是洪水和干旱事件的出現，可能導致許多物種完全或部分消失，并被在新的水位條件下萌發的植物種群所取代（楊濤等，2010）。

在濕地植物群落中，不同植物對水分梯度表現出不同的響應特征。研究表明，許多濕地植物的種群密度和高度受到水位變化的影響。如三江平原典型濕地中小葉章和毛苔草的種群密度均表現出隨水位的升高而降低；但兩種植物種群高度對水位變化的響應存在差異，毛苔草種群高度隨濕地水位的升高有明顯的增加，但小葉章種群高度的變化很大程度上依賴于水位波動幅度的大小（楊濤等，2010）。鄱陽湖濕地蘆葦種群也表現出相似的特征，種群密度隨著水深的增加而有所降低，而種群高度則明顯增加（許秀麗等，2014）。

植物群落中的種間競爭關系也會受到水位的影響。在水位適宜的條件下，植物種間競爭強度增大，而隨著淹水和干旱脅迫加強，種間競爭強度會有所減弱，甚至轉為促進作用（楊嬌等，2014）。如三江平原的狹葉甜菜在低水位時會抑制毛苔草和小葉章的生長，而在水位升至一定高度后，則會促進毛苔草和小葉章生物量的積累（羅文泊，2008）。

1.2.4　水文過程與濕地植物個體發育

不同濕地植物對水分的需求和適應方式不同，濕地植物可通過形態發育的調整對水文過程變化做出一定的反應（王海洋等，1999；Deegan et al.，2007）。許多濕地植物地上部分通過莖的伸長生長，增加葉長、葉面積、節數和節間距等來適應水位的升高（羅文泊等，2007；柏祥等，2011），而地下部分則通過減少根長和根系的分布深度、增加根直徑、產生氣生根等來應對高水位產生的厭氧環境（Visser et al.，1996；Bouma，et al.，2001；楊嬌等，2014）。

水文過程同樣會對濕地植物生物量累積產生重要影響。在濕地形成適宜水深時，部分濕地植物（如菹草、刺苦草等）的單株生物量會隨水深的增加而增大，呈顯著的正相關；而超過適宜水深，植物水氣交換受到限制，其生物量又與水深表現出負相關；但有些濕地植物（如狹葉甜茅、香睡蓮）對水深響應并不敏感（徐金英等，2016）。此外，水文過程還會影響到濕地植物生物量的分配，如濕地植物Scirpus ancistro-chaetus的根／莖比隨著水位的升高而逐漸下降，而植物生物量受水位變化的影響較小（Lentz & Dunson, 1998）；毛苔草根／莖比也隨著水位的升高而降低，但植物生物量受水位變化的影響較大，水位周期性漲落對毛苔草的生物量累積最為有利（王麗等，2009）；外來克隆植物大米草在地表積水至株高的1/3處時最有利于植株的生長發育，但水位的大幅度變化對其生物量的累積十分不利，易導致種群出現衰退（李紅麗等，2009）。可見，不同濕地植物個體發育過程對水文要素變化的響應方式存在顯著差異。