引言

哪種恐龍最大？哪種恐龍最小？而最古老的又是哪一種呢？……絕大多數的孩子（以及很多成人）都曾提過這些問題。想要回答這類問題從來都不是容易的事，放在今天更是如此：接連不斷的新發現會推翻之前確定的觀點，使之變得老舊過時。當下，古生物學是一門正在以前所未有的速度發展的學科。如果你不想讓自己滯后于前沿知識，就需要時刻關注最新動向。每年發布的大量科技研究新成果到達了一個個新的高度：短短幾年內，在恐龍古生物學（恐龍學）領域已經發生了一場真正的革命。知識更新的速度是如此之快，以至于如果你買一本1995年的恐龍書，就像看一冊2005年的舊式黃頁一樣落伍。

在這種情況下，我們必須持續關注所有關于這些奇妙生物的最新公布的信息。數年里，我們查閱過成千上萬篇科學論文；造訪過各類博物館；翻看過數不勝數的博客、論壇和社交網站——里面有眾多關于哪種恐龍最大或最小的非常有意思的爭論；甄別過存在虛假數據的各類紙質和網絡百科全書中的有效信息（盡管公正來說，這種情況正在一天天改善）。我們發現，只有極少數正式論文給出了本書所涉及問題的答案，甚至著名的《吉尼斯世界紀錄大全》幾年前都刪除了關于恐龍的章節，就是因為不能滿足符合事實的要求。所有這些因素讓我們下定決心，搜集截至2016年的最新數據，寫就一部關于恐龍大紀錄的著作。

起初，我們想要把恐龍的所有種類全部匯集到這一本書中，但我們注意到，這需要大約900頁的篇幅，因而我們只能從第一卷開始著手，聚焦獸腳類恐龍和其他形類恐龍大紀錄。今后，我們將繼續編寫蜥腳類和鳥臀目恐龍大紀錄。

本書以盡可能詳備的方式，回答了大量與獸腳類恐龍相關的各類紀錄的問題。除此之外，每一個紀錄和數據都附有參考書目，以便任何一個讀者都能夠證實或擴充本書所介紹的信息，讓本書更為真實可靠。

另一方面，在閱讀過程中，讀者將看到許多表格，其中包含了大量分散在浩繁科學論文中的新舊資料，例如，多種現存和已滅絕動物的咬合力列表。我們不僅收集了已發布的數據，還通過獸腳亞目恐龍的估測體型，進行了很多計算。我們還提出了用于測算兩足恐龍運動速度的新方法。

本書分為八個章節進行敘述。大部分章節配有基于最新發現精心繪制的插圖。實際上，正如我們最初提到的，古生物學在本書編寫過程中發展如此迅速，以至于我們必須要重新整理某些恐龍的最新資料，比如，棘龍和恐手龍等。

回到本書的章節上，第一章介紹的恐龍分類是基于不同群組中最突出的分支建立的，這樣能整合相當數量的標本，便于它們之間的比較。接下來的兩個章節與第一章類似，展示了按照中生代不同時期，以及按照地理區域劃分的最大和最小的恐龍，還包含了與這些題材相關，更寬泛的按時間順序制作的中生代恐龍“日歷”。在前三個章節中，每個恐龍紀錄的旁邊，同時展示了人體的相對尺寸，它們經過嚴密的調整，以便讀者對這些動物的體型有更精確的認知。我們對這方面格外重視，因為我們發現大部分講恐龍的書中，恐龍與人類的尺寸比較都有很多欠缺之處。

本書的第四章“史前難題”幾乎展示了所有恐龍骨骼類別的各種紀錄，例如，已發現最大和最小的股骨等。為了更有指導性，用一幅暴龍骨骼的圖輔助展示了每塊骨頭所在的具體位置。接下來第五章介紹了獸腳亞目動物的生活，其中除了展示有關獸腳亞目生物各種類別的紀錄之外，還呈現了關于其生長、覓食等方面的有趣信息，并整理了一份已發現的所有獸腳亞目恐龍蛋的列表。

本書第六章著重介紹了恐龍足跡，展示了依據時期劃分的不同紀錄，以及所有這些足跡的印痕。第七章轉向了“恐龍熱與大事記”的話題，這一章節對龐雜的各類歷史紀錄進行了細致的匯編，有些紀錄甚至可以追溯到公元前10 000年！這些紀錄既有藝術、文學、電影類型的，也有音樂類型的。

最后一個章節是一份記錄了截至2016年正式發布的所有獸腳亞目恐龍的清單。任何一位恐龍專家對這張列表都可能會深有興趣。我們相信，許多人將從中發現一些他們此前從未聽聞的恐龍。

本書以術語表、中外文學名對照、參考書目（由于其篇幅巨大，它被放在指定網址的云盤中）等結尾。另外，還添加了網上附錄的網頁鏈接，以便讀者參閱。該附錄包括更全面的恐龍種類統計清單，其中除了已證實的物種，還包括潛在的種類。

阿西爾·拉臘門迪 魯本·莫利納-佩雷斯

2016年5月

本書內容導航

本書從介紹性內容開始，解釋了如何推測出每種恐龍的大小和形態，還提供了用于理解恐龍形態的整體圖畫。值得一提的是，在本書中展示出的每一種恐龍的紀錄都是已發現的最大或最小的標本，這是因為在同一物種內，恐龍的體型可能有相當大的差異。

接下來，有八個主要章節：“物種比較”“中生代時期”“恐龍的世界”“史前難題”“獸腳亞目的生活”“石頭上的見證”“恐龍熱與大事記”“獸腳亞目恐龍清單”。書中展現了對應于各個章節的紀錄和信息。值得注意的是，足跡的鑒定是一項尚未發表的研究的一部分（莫利納-佩雷斯等人正在編纂手稿）。最后一章提供了截至本書的原版書出版發行時，已發現的所有獸腳類恐龍的完整清單。本書最后是術語表、中外文學名對照、參考書目和附錄等。

每章最后的紀錄清單頁面展示了按照時間順序整理的紀錄和奇趣事，這些與各章節內容相對應。

在不同的章節展示了不同主題的表格，其中可以找到有趣的摘要式比較資料。上圖展示了現存動物和滅絕動物咬合力對比的數據。

每一個恐龍紀錄標本（骨骼、足跡或恐龍蛋），按照大小的不同進行分組。這有助于對它們進行分類統計。

方法與計算

恐龍的體型、形態和外觀

本書中展現的恐龍的不同體型、形態和外觀，是根據各個實例，通過不同的方法計算得出的。我們的計算基于嚴謹的骨骼重建，除了本書作者外，參與完成復原工作的都是當今頗具權威的專家，如格雷戈里·保羅、斯科特·哈特曼、杰米·A. 希頓、瓦里·斯科南等。

恐龍的化石保存得越完整，就越容易且精確地展現出它在世時的體型和外觀。不幸的是，很多恐龍只能通過非常少的骨骼，有時候甚至只能通過一塊不完整的、殘損的或變形的化石材料（骨頭、牙齒、皮內成骨……）來辨識。對于這種情況，獸腳類恐龍的體型和外觀可以通過系統發育、地理、形態和構造方面推測，以及通過與其親緣關系近的動物保存更好的化石進行比較推測。由一塊化石材料來計算恐龍的體型，我們力圖做到精確和嚴謹，最大限度減小誤差。例如：當我們拿到一顆單獨的牙齒時，是通過與系統發育比較相近、骨骼更完整的其他恐龍的標本中最大、最堅固的牙齒進行比較而估算出完整恐龍大小的，這樣即假設這塊單獨的牙齒是標本中最大的牙齒，從而我們可以盡可能保守地進行估算。

一只獸腳類恐龍有多重？

在歷史上，人們提出過很多計算恐龍重量的辦法。它們主要依據的是兩個基礎方法：異速生長模型和體積建模法。

異速生長模型依據的是被測量恐龍的軀體中不同骨骼的測量結果與動物體重之間的數學關系。為此，需要測定大量現代生物的數據，然后將這些結果轉換成一條回歸線，這條線可以轉變成一個數學公式，適用于已經滅絕的生物。這種方法的主要問題在于：許多恐龍的體型非常巨大，呈現的比例也與當今的動物大相徑庭，因此，在很多情況下，得到的結果是被放大了的。另一方面，獲得的估算結果范圍通常相當大，這是因為來自同一個體的各種骨頭材料可能得出差異較大的數據，從而使結果的精確度較小。例如，一只恐龍的估算體重可能為7?15 t。

體積建模法是基于所需估算動物的物理或數字模型進行分析。該方法的結果精確度取決于重建模型的精確度。為了使模型更加可靠，需要以科學真實的材料、骨骼測量數據、照片等作為依據，還要有比較廣博的解剖學知識作為支撐。隨后，一旦確定了模型的體積，將該結果乘以立方體的比例系數，就得到了動物自然尺寸下的體積。最后，用所得的體積乘以估算的活體動物的密度，就得到了它的質量。這種方法的主要問題在于很多情況下，需要計算的滅絕動物化石材料沒有充分保存下來，不足以制作出一個精良的三維模型。

如今，在估算滅絕脊椎動物的體重時，人們越來越多地使用體積建模法。最早使用這種方法的人先完成等比例的恐龍復原模型，并將模型淹沒在小水箱里，通過滲出的水計算它的體積。現在這種方法已被更新，模型制作通常實現了電子化。

在本書中，我們決定采用體積建模法，例如，雙圖形整合（GDI）法。在估算恐龍質量時，該方法以其簡易、快捷且非常高效的優點為人熟知。GDI法是1973年由杰里森創建的，一開始是用于從背面和側面估算顱內模型的體積。后來，很多研究者開始嘗試將該方法運用于動物整體上。在GDI中，研究的軀體或者部分軀體被當作橢圓柱體，為此，需要從模型的兩個面（側面和背面）進行處理。模型被分為幾節，每一節的體積通過每個面的半徑或直徑計算得出。將每一節所得的數據相加，通過使用以下方程式，獲得最終結果：

V=π（r₁）（r₂）（L）

盡管隨著時間的推移，體積建模法正在逐漸完善，但如今仍有人對一些恐龍的估算體積結果提出異議。其中一個例子是估算暴龍標本（FMNH PR2081），也就是大名鼎鼎的“蘇”（Sue）的體積。近些年發布的研究估算出它的體積為7?10 m³；采用GDI法，通過嚴密的骨骼重建（圖1）得到的結果為8.7 m³。

獲得了恐龍的體積或各部分的體積之后，想要計算它的質量，就得弄清楚它身體的平均比重，或者不同部分的比重（視情況而定），將其乘以體積，就得出了相應的質量。另外，羽翼豐滿的鳥類的羽毛重量通常占到動物總體重的6%，因此，羽毛重量應被加到在恐龍中演化程度較高、覆滿羽毛的獸腳亞目恐龍的體重中。

比重

在這里，相對密度或比重（SG）是指相同溫度、壓力下，動物的身體密度與水密度的比值。作為參考值，水的相對密度等于1.0。

需要說明的是，活體和非活體動物的比重會有所不同，因為在其呼吸系統中的空氣量不同。理想情況是在活體動物放松的狀態下（正常呼吸時）計算比重，這種狀態是動物日常生活中最常見的。這時，肺部沒有完全充滿空氣。然而，在計算不同動物的比重時，通常沒有考慮到這一點，因而得到的結果不夠精確。

由于恐龍已經滅絕，在模型中采用的比重一般是一個估算值。

為了更好地獲取適用于獸腳亞目恐龍的比重，最好是用一些不同種類的現存動物作為例子，因為每個類群之間存在著巨大的差異。在現存動物中，鳥類是唯一一種在顱后骨骼中形成大面積氣腔的動物，它還具有由氣囊構成的呼吸系統。這些是與蜥臀目恐龍（包括蜥腳亞目和獸腳亞目）共有的，而鳥臀目恐龍不具備的特性。鳥臀目恐龍可能與現存哺乳動物和爬行動物更有可比性，因此，采用的比重在恐龍中變化很大。

分析出人類的密度或比重是很有指導意義的。為此，首先需要知道一個成年人的肺容量。

潮氣量（TV）：每次正常呼吸時，吸入或呼出的空氣容量；每千克大約為500 mL或7 mL。

補吸氣量（IRV）：在正常潮氣量基礎上，可以吸入的額外最大空氣容量；通常來說約為3 300 mL。

補呼氣量（ERV）：在一次正常的平靜呼氣后，通過大口呼氣，可以呼出的額外最大空氣容量；一般大約為1 000 mL。

殘氣量（RV）：大口呼氣之后，在肺部剩下的空氣容量；假定平均值約為1 200 mL。

圖1 暴龍標本FMNH PR2081

大名鼎鼎的“蘇”的骨骼精密復原。通過GDI法推算的總體積為8 700 L，在采用0.95的比重后，推算出的體重約為8 265 kg。

肺總量（TLC）是上述四個量相加之和，得出的結果為6 L空氣，相當于人類總體積的8%。該比例（8%?10%）對于陸生哺乳動物來講是通用的，潮氣量占到肺總量的10%，在陸生哺乳動物里也是典型的情況，但是不適用于水生哺乳動物，它們的潮氣量可以達到肺總量的75%。

對于一個放松的成年人來說，在肺部的空氣總量為RV（1.2 L）+ERV（1 L）±TV（0.5 L）等于1.7?2.7 L，占到肺部總容量的28%?45%。當一個放松的人漂浮在淡水之上時，其比重等于1.0，處于懸浮狀態，但是當大部分人呼出潮氣量和一小部分補呼氣量時，則會下沉，呼出的空氣容量僅占身體總體積的1%左右，因此，人類的比重為0.99，實際上相當于淡水的密度。對于絕大多數的陸生哺乳動物來說，比重約等于1.0是通用的。

對于主龍類來說，除了鳥類，它們的肺容量遠遠小于哺乳動物。不少研究已計算出現存多種爬行動物的比重。科爾伯特1962年計算出的比重相當低，其中美洲鱷為0.89，珠毒蜥則為0.81。然而，科特在分析了9個個體后，計算出尼羅鱷的比重為1.08。這些差異可以通過不同的原因來解釋：美洲鱷的低密度可能是因為被測量的是一個很年幼、體重僅為280 g的個體，其骨頭密度可能比成年個體更小，肌肉和骨骼的比例肯定也要小得多，因而不應被采納為代表性數據。而科特是在已死亡的個體上得到的結果，所以做標本分析時的肺可能完全排空了空氣，有可能它們中的一些胃部存在胃石，因此，獲得的結果數值偏高。在不考慮攝入胃石的情況下，對活體美洲鱷和鱷魚，包括最年幼個體的觀察顯示：為了休息，它們有能力保持沉在河底。

在放松狀態，美洲鱷與其近親的比重應該約為1.00?1.05。

另外，鳥類是當今與大部分獸腳亞目恐龍最相似的類群了。當估算恐龍的比重時，獸腳亞目恐龍可能是最復雜的一個種類。這是因為：不同于哺乳動物，鳥類除了肺之外，它們在呼吸系統中還擁有氣囊，并在其后顱骨中出現了氣腔，因而鳥類的比重差異很大，并且相對較低。此外，鳥類周身通常覆滿濃密的羽毛，這增加了它們的總體積。除了一些科（主要為陸生鳥類），大部分鳥類都擁有一個著名的腺體，那就是尾脂腺。它會分泌一些浸漬羽毛的油脂，形成防水效果，從而增大鳥類的浮力。因此，在計算比重時，排除羽毛就顯得十分重要了，之后再加上估算的羽毛重量，并得到最后的總重量。

回到鳥類肺容量的話題，有兩個不同的概念經常被混淆。鳥類的肺和氣囊體積可以占到身體總體積的10%?20%（1966），但這并不意味著，呼吸系統的總容量必定是身體總體積的10%?20%，因為肺和氣囊有其自身的體積（包括側支氣管、軟組織、體液、血液……）。另外，很多研究并沒有明確在總容量計算中，肺和氣囊是否為充滿了空氣的情況。

對于鳥類而言，比重差異相當大，數值可從0.73、0.8、0.9變化到0.937。

黑茲爾赫斯特和雷恩1992年通過測量12個不同種類的25個鳥類樣本，得到的平均比重為0.73。為了計算該值，完成對已死亡鳥類的研究，他們通過人工方式向其呼吸系統充氣，所得的結果幾乎不具有可信度，因為在正常的呼吸狀態，鳥類的肺和氣囊不可能完全充滿空氣。

飛行鳥類肺的總容量有可能達到身體體積的20%，高度發育的胸骨為它們的呼吸系統提供了更多的空間。同時，它們的含氣骨或骨外憩室中有可能存留一部分空氣。在這些情況下，密度較小鳥類的比重在放松狀態下約為0.85。

鴕鳥呼吸系統的總容量，與最輕的飛鳥相比還小很多，這是因為氣囊的主要功能之一是給肺換氣，以適應飛行所需的高代謝率；鴕鳥因體型巨大，同時缺乏飛行能力，其代謝較慢，不需要空間較大的呼吸系統。因此，不難推測它的比重與飛鳥相比要高很多。

一只100 kg的成年鴕鳥呼吸系統的總容量（包括氣囊）約占其身體總體積的13.5%。同時，潮氣量占其呼吸系統總容量的10%。這些數據可與一些陸生哺乳動物相比。處于放松狀態的鴕鳥的呼吸系統并未完全充滿空氣，而身體的肌肉、骨骼系統，以及大部分組織的比重超過1.0。所以對于這種鳥類可以推測：比重最小為0.9，有可能更接近于0.95。此外，假如你觀察到大型陸生鳥類游泳，比如，鴯鹋或鴕鳥，可以明顯看出這些陸生鳥類的比重高于飛鳥。前者在游泳時只有頭部、頸部和小部分胸部露在水面上，這些占據了身體總體積的10%?15%（圖2）。此外，還可以留意到，它們在浮水時，身體向水面推進；當處于放松狀態時，身體便沉向水下。因此，可以推斷出，對于現在的大型陸生鳥類來說，其比重大約為0.9，甚至更高，該數據與韋爾蒂（1962）和亞歷山大（1983）得出的結果相近。

動物的體型越大，它的代謝率就越低，肺的容量也就越小。這對各種動物都適用。同鳥類一樣，在哺乳動物中也很明顯；由海豚（鼠海豚）構成的一科，目前最小的鯨目動物，體型與人類差不多，肺容量和身體體積的比例跟我們的也相同，大約為8%。然而，在大型鯨魚中，該比例減小到1.6%?1.7%。

上述研究給了我們一些線索，讓我們想到：大型獸腳亞目恐龍應該有一套比現在的陸生動物或飛鳥小得多的呼吸系統，并且身體密度更大。此外，獸腳亞目恐龍作為有氣囊鳥類的祖先，它們呼吸系統的發育程度可能更低。

最后，值得一提的是，具有半水棲習性的動物演化出對潛水和游泳一定的適應性。例如，半水棲動物的骨頭通常比純陸生動物的骨頭密實很多。這一特性有助于它們增加身體密度，以便更好地控制浮力。該類型動物的比重通常會超過1.0。近期一項關于棘龍的研究明確指出，這種獸腳亞目恐龍已完全適應了水生生活。這可以通過它的外部形態得到證實，它長骨的密實程度比其他獸腳亞目恐龍高大約30%?40%。棘龍的比重可能可以與現存鱷魚的比重相提并論。

圖2 鴯鹋游泳場景的真實還原

鴯鹋大部分的身體（約為85%）沒入水中。在放松狀態時下沉更多，依靠雙翅拍動的動作推動身體向上。這證明了大型陸生鳥類的骨頭明顯更密實，比重可能超過0.9。

綜上所述，演化程度更高、體型更小的鳥類獸腳亞目恐龍是密度最小的恐龍，其比重可能約為0.85。一般來說，隨著獸腳亞目恐龍身體體型的增大，比重也會升高，因為它們的呼吸系統體積所占比例將減小，就像現在的鳥類一樣，骨骼會變得越發強壯密實。具有半水棲習性的獸腳亞目恐龍可能是密度最大的一種。

在本書中，推算對采用的不同獸腳亞目恐龍的比重根據其體型大小、演化程度和生活習性而定。

鱗片、絲狀毛還是羽毛？

人們對每種恐龍的表皮屬于哪種類型一直存疑，因為在各個標本上保留下來的結構不同，有鱗片、皮內成骨、絲狀毛的遺跡，有些則顯現出完整羽毛的痕跡。以前人們認為羽毛是鳥類獨有的體表結構，但現在我們知道，羽毛不僅長在似鳥獸腳亞目恐龍身上，甚至還長在它們的一些遠親身上，比如，某些鳥臀目恐龍（庫琳達奔龍、鸚鵡嘴龍、天宇龍）。此外，翼龍的絲狀毛也有可能與其具有相同的起源，因為翼龍和其他恐龍都是由鳥跖主龍類演化而來（盡管對此還存有一些疑問）。

現在我們知道，和鳥類一樣，有些恐龍具有不同于身體其他部分的鱗片和羽毛。由此可知，除了有明確證據，沒有理由在復原恐龍時加上鱗片或絲狀毛。然而，有必要考慮到這些帶羽軸和倒刺的羽毛在似鳥恐龍和現代鳥類的類群身上都有發現。值得注意的是，在始祖鳥身上發現了對稱與不對稱的羽毛，以及分枝狀的絲狀毛，而在其他初鳥類甚至與鳥類親緣更近的恐龍身上，還發現覆蓋的是單根以及與基部融合的絲狀羽。一個常見的錯誤就是，把獸腳亞目恐龍都復原為竊蛋龍類或者近鳥類恐龍那樣，身體全覆蓋著羽毛。

恐龍的顏色

很久以前，想要知道恐龍的顏色幾乎是一件不可能的事情，從某種程度上說現在仍然如此，除非在某些標本中，羽毛化石里保存了黑素體（亦稱之為黑色素體）。當物種的顏色已知時，我們盡可能精確地表現在了本書當中，若顏色不明，則是根據現代動物的生活方式、體型或生活習慣進行推測，以確保不僅只是為了美觀效果，還很有可能與真實活體相符。在20世紀90年代，古生物學家們制作了一些未發表的草圖，嘗試繪制了各種恐龍可能的顏色，本書的插圖中采用了不少這些草圖。值得一提的是三只“虛骨龍”的草圖（圖3），整個身體呈棕紅色，只有尾部帶有白色條紋，可喜的是這種顏色圖案于2010年在原始中華龍鳥身上得到證實。這并不是簡單的巧合，而是因為采用了與其生活習性相似的動物種類的顏色，這里依據的是馬來靈貓、小靈貓和南浣熊等。

圖3 魯本·莫利納于1998年完成的“虛骨龍”復原圖

該畫作使用的顏色在12年后被證實與原始中華龍鳥身上的幾種顏色相近，背景由馬琳·莫雷諾繪制。

術語定義

古生物學

古生物學是一門生物學和地質學的交叉學科。古生物學可以幫助我們認識史前生物的形態，它們的生活方式，演化歷程，與現今物種的關系，在全世界的分布情況， 以及其他方面。古生物學最具有代表性的研究對象有三葉蟲、菊石、恐龍和猛犸象。

恐龍

幾乎每個人都知道恐龍，我們通常認為它們是巨大的爬行動物，就像在不同文化的傳說中出現的龍或羽毛蛇一樣。但與傳說不同，恐龍確實曾經真實存在過，并且它們的一部分后代——鳥類與我們共存至今。

恐龍的起源：鳥跖主龍類

鳥跖主龍類是一類非常敏捷的主龍類動物，爪子細長，雙腿位于身體下方，這樣使得它們能夠完全以直立的姿勢行走，不同于現在爬行動物常見的利用從身體兩側伸展出的四肢行走。它們可能長有某種類型的絲狀皮膚結構，就像其后代翼龍和恐龍身上的一樣。它們僅存在于三疊紀。

恐龍演化的中間形態：恐龍形態類

恐龍形態類是一種敏捷的肉食性或植食性動物，雙足或四足行走。它們在三疊紀末期消失，只有它們的直系后代——恐龍存活下來。突出的演化特征之一是第I或第V跖骨消失，從而有了三趾型或四趾型的足跡。

著名的恐龍

恐龍演化支所表現出來的獨有特性，使它們在與同期其他主龍類的競爭中占據優勢。這些特質也讓它們在上億年間統治整個陸地環境。它們的一些特點至今仍在現代鳥類身上遺存。

就顱骨而言，它們在顳區（上顳孔）呈現出寬闊的開口，這樣能附著巨大的肌肉，從而提高了它們的咬合力。在眼眶區域，顴骨后端分叉形成眶后骨突和方顴骨突，其眶后骨突與眶后骨關節將眼眶與下顳窩完全隔開，其功能尚不明確。

頸椎骨凸起或隆起的神經棘與前后突（骨骺），能讓頸部肌肉更好附著，提高行動速度。

前臂骨（肱骨）具有一個巨大的三角嵴，能讓它們附著更多肌肉，從而有更大力量抓住獵物的身體。

股骨，也就是大腿骨，以不對稱的形式向后呈現出小塊凸起，稱之為第四轉子。這一結構能嵌入尾部肌肉，該肌肉為走路或奔跑提供強大的推進力。

踝關節（跟骨）與腓骨關節的連接明顯減少，這是因為腓骨和跟骨對肌肉的附著無太大用處。現代鳥類的跟骨已經與腓骨融合消失。

認識原始蜥臀目恐龍

蜥臀目恐龍（Saurischia）是恐龍的一個類群，包括獸腳亞目恐龍（大多數是肉食類）、鳥類和蜥腳類恐龍（長脖子的巨獸）。它們脖子長、爪子大、腳趾強壯有力。它們出現在中三疊世，是唯一生存至今的恐龍類。

原始的蜥臀目恐龍是雙足行走的恐龍，不能被明確歸入獸腳亞目或蜥腳類恐龍。它們是肉食性或雜食性恐龍，前后肢的每個爪有四到五個指（趾）頭。它們僅存在于三疊紀。

令人驚嘆的獸腳亞目恐龍

盡管也存在一些雜食性或植食性種類，獸腳亞目恐龍（Theropoda）仍然是中生代時期著名的掠食性恐龍。現在我們知道它們的體型存在巨大差異，有小型的蜂鳥（吸蜜蜂鳥），其體重大約只有2 g；也有大型的獸腳亞目恐龍，比如，南方巨獸龍或暴龍，大約有8.5 t重。

它們的特征在于其身體后部擁有半僵直的尾巴，并演化出了氣囊。

成功的鳥類

現在，“鳥類”這一術語已經帶有歧義，因為它最初是為了定義一群帶有羽毛、雙足行走、有喙和翅膀的脊椎動物而創造的。然而，科學的進步證實了幾乎所有這些構造細節在恐龍身上都有發現，因而“鳥類”這個概念消失了。當然，傳統上我們仍習慣把能飛行的獸腳亞目恐龍（初鳥類演化支）稱為“鳥類”。

從始祖鳥到現代鳥類，我們都將使用這個術語來描述。需要留意的是，身體覆滿羽毛是現代鳥類的共有特征，它們并沒有發育出近鳥類或傷齒龍類身上那種基部并合的絲狀羽。

能飛行的獸腳亞目恐龍的特點有：牙根沒有鋸齒狀的邊緣；肱骨和尺骨長于股骨；股骨和髂骨向后伸長。在其演化過程中，現代鳥類演化出了短小的尾部，多塊骨頭融合，比如，尾綜骨、復合的脊骨、綜薦骨和顱骨。此外，它們失去了牙齒，演化出大型的氣囊、帶氣腔的骨和有著巨大龍骨突的胸骨，以供飛行所需的強壯肌肉附著。

如今，世界上共有10 157種現代鳥類（包括近代滅絕的153種）。

研究最深入的恐龍形態類恐龍

西里龍

恐龍化石在早三疊世和中三疊世從翼龍化石中分離出來，是恐龍的直接祖先。

分類

中生代獸腳亞目恐龍的演化史

這張演化分支圖依次顯示了恐龍形態類、原始蜥臀目、獸腳亞目和中生代鳥類的最主要分支。圖中顯示的是每個生物分類群中已知的最古老的標本所處的時期。