2.1 抗旱節水型園林喬木篩選

2.1.1 材料與方法

1.試驗材料

試驗地點位于北緯39.97°、東經116.46°。氣候屬于暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，年均溫度8.5～9.5℃，年降水量600mm，且雨熱同季。選擇外形特征基本一致移植3年的5種喬木（銀杏、國槐、白蠟、杜仲、臭椿）作為試驗材料，每種設立4棵重復，進行液流、氣象、土壤含水量、光合速率、樹形特征的測定，具體如下：

（1）液流監測。在每棵喬木上建立TDP樹干液流測定系統（Dynamax.Inc）。將一對長3cm的TDP熱消散探針在樹干胸高處，上下垂直相隔5cm，平行地插入樹木的邊材，探針通過屏蔽信號線連接Probe12-DL型數據采集儀，設定60min進行平均并自動儲存。監測時間為植物生長季，即2009年和2010年的3—10月，連續監測兩年。

（2）氣象因子監測。由實驗區內小型HOBO氣象站（Onset.Inc）測定光合有效輻射［PAR，μmol/（m²·s）］、氣溫（Ta，℃）、降水量（Rainfall，mm）、風速（Wind，m/s）和相對濕度（RH，%），設定10min進行平均并自動儲存。從2009年1月開始，連續監測兩年。

（3）土壤含水量測定。使用TSC-Ⅰ型管式土壤水分快速測試儀，每隔1天監測每株試驗喬木土壤深度為25cm、35cm、45cm、55cm處土壤水分變化。2009年和2010年連續監測兩年。

（4）光合速率測定。2009—2010年，在4月、5月、6月、7月、9月、10月各選1天晴朗天氣，選擇當年生枝條中部外圍的葉片為監測點，在每個灌溉梯度的植株上選擇3片葉片，利用CI-340（CID.Inc）手持式輕便型光合系統測量典型日植株葉片光合蒸騰速率，2h測定一次，同時測量空氣濕度、太陽輻射、CO₂濃度。

（5）樹形特征。2009—2010年的春秋兩季，采用Impulse200型測高測距儀（Laser.Inc）測定樹木高度；用皮尺測量胸徑；用CID-110數字植物冠層圖像分析儀（CID.Inc）測定葉面積指數（LAI），采用生長錐打孔器鉆取木栓的方法確定邊材面積。植物樹形特征見表2-1。

2.試驗方法

（1）單葉水平的小時光合—蒸騰模擬與檢驗。在葉片水平認識并比較五種園林喬木的光能與水分利用特征，分析耐旱性與抗旱性。植物的耐旱性是指植物忍受干旱的能力，而抗旱性是指植物適應干旱環境的能力。前者是對干旱環境的被動適應過程，而后者是對干旱環境的主動適應過程。氣孔行為是調節蒸騰大小的重要手段，它反映的靈敏度是植物的一個重要抗旱特征。

利用模型輸入各環境因子，包括土壤水分（%，MPa）、溫度（℃）、水汽壓虧缺（kPa）、光合有效輻射［mmol/（m²·s）］、風速（m/s）等指標，計算葉片氣孔導度［mmol H₂O/（m²·s）］、光合速率［μmol/（m²·s）］、蒸騰速率［mmol/（m²·s）］、葉水勢（MPa），利用光合系統測量儀及液流儀等所觀測的植物光合速率與氣孔導度進行驗證，進而計算水分利用效率WUE，比較五種園林喬木的光能與水分利用特征。

1）光合特征描述——TJ模型。光合特征描述采用TJ模型，基本形式如下：

式中：A_n為凈光合速率，μmol CO₂/（m²·s）；R_d為暗呼吸速率，μmol CO₂/（m²·s）；α為光量子效率，μmol/μmol；g_x為羧化速率，μmol CO₂/（m²·s·kPa）；這些生理參數也是葉溫Tl的函數。

該模型是將C_i作為已知的量，而不包括氣孔的調節作用，與氣孔導度模型和氣體傳輸模型結合，即

式中：C_a為大氣CO₂濃度，μmol CO₂/mol Air；g_sc為氣孔的CO₂導度。

聯立上兩式可解得光合速率：

CO₂分子比水分子大，擴散速率相對要慢，與葉片氣孔導度g_s［mmol H₂O/（m²·s）］存在如下關系：

2）葉片氣孔導度分析——Gao模型。葉片氣孔導度g_s值采用高瓊等提出的氣孔導度模型確定，該模型主要考慮光合有效輻射、飽和水汽壓虧缺和土壤水勢對蒸騰速率的影響，模型公式為

其中 k_ψ=1/β，k_αβ=α/β，k_βg=1/（βg_z），g_0m=-1/（β_π0）

該模型特點是各系數包含有明確的生理指標意義：

β為保衛細胞的彈性模數［kPa/（mmol·m²·s）］，綜合反映保衛細胞的幾何形狀、細胞壁的彈性及其與輔助細胞的連接。β越小，表明保衛細胞越有彈性，對各環境因子的響應也越強。β越大，則保衛細胞的剛性越強，氣孔的開度變化小，對環境因子的響應較小；

k_αβ為反映氣孔導度對光合輻射的敏感性（mmol/mmol），取決于保衛細胞的彈性模數與保衛細胞滲透勢對光合有效輻射（IP）的敏感性α［kPa/（mmol·m²·s）］，α越大，保衛細胞的滲透壓對IP越敏感，當光合有效輻射增加時，滲透壓會急劇下降，保衛細胞的膨壓急劇增加，從而氣孔的開度和導度會有明顯的增加；

k_βg為反映氣孔導度對水汽壓虧缺（大氣干燥程度）的敏感性（無量綱），取決于保衛細胞的彈性模數與水分從土壤到葉片的導度g_z［kPa/（mmol·m²·s）］，g_z越大表明木質部導水能力越大，土壤中的水分越容易到達葉片，植物種適應干旱的能力也越強；

g_0m為黑暗條件下最大可能的氣孔導度［mmol/（m²·s）］，取決于保衛細胞的彈性模數與飽和土壤含水量下保衛細胞日出前的滲透勢π₀，也相當于在土壤水分脅迫下氣孔關閉時的土壤水勢，反映植物忍受土壤干旱的能力。π₀越小，說明該種植物忍受土壤水分脅迫的能力越強。

3）水分利用效率。水分利用效率反映了光合生產力與蒸騰耗水的比值。對于不同植物，確定出光合耗水特性，如高光合高蒸騰、低光合低蒸騰、高光合低蒸騰、高蒸騰低光合，可反推出保證其一定光合生產率條件下的蒸騰耗水量。

4）葉片光合蒸騰速率與環境因子關系。分別分析葉片凈光合速率A_n、葉片氣孔導度g_s、水分利用效率WUE與光合有效輻射IP、水汽壓虧缺D_vp、土壤含水量f_s（R_th）等環境因子的相關關系，由此確定環境因子對葉片光合蒸騰速率的影響。

（2）喬木植株（冠層）水平的小時（日）光合—蒸騰模擬與檢驗。將TJ模型及非線性擬合模型Javis模型得到的冠層日葉片導度擬合參數代入PM公式，以實現土壤水分（%，MPa）、溫度（℃）、水汽壓虧缺（kPa）、光合有效輻射［mmol/（m²·s）］、風速（m/s）等環境因子指標及植物結構參數（葉面積指數、冠幅）的輸入，模擬計算冠層（植株）的小時（日）氣孔導度［mol H₂O/（m²·s）］、光合速率［μmmol/（m²·s）］、蒸騰速率［mmol/（m²·s）］、葉水勢（MPa），所得結果與液流儀所觀測的蒸騰作對比檢驗，由此獲得的結果用來確定標準喬木生長季蒸騰與光合量、各喬木灌溉土壤水分閾值、北京地區五種喬木適宜的葉面積指數，以及五種喬木標準木灌溉需水量。

1）冠層日葉片導度模型——Javis模型。采用Javis公式擬合日葉片氣孔導度：

式中：g_max為20℃最大氣孔導度；f（I_p），f（D_s），f（T_a），f（θ_s）分別為光合有效輻射、水汽壓虧缺、溫度、土壤水分對氣孔導度的影響系數，是取值為0～1的函數，見式（2-7）～式（2-10）。

以上式中：k_ip，k_Ds，k_Ta為系數；θ_w為萎蔫含水量；θ_ssat為田間持水量。

葉片導度到冠層阻力的轉換式為

2）冠層蒸騰計算。冠層蒸騰的計算（植株的日耗水量）式為

式中：E_v為蒸發散量，mm/s；f₁為冠層輻射吸收系數；R_n為凈輻射量，J/（m²·s）；G為土壤熱通量，J/（m·d）；λ為水的汽化潛熱，J/kg；Δ為飽和水氣壓斜率，kPa/℃；C_p為空氣比熱，J/（kg·℃）；ρ為空氣密度，kg/m³；e_s為飽和水氣壓，kPa；e為水氣壓，kPa；γ為干濕球常數，kPa/℃；r_a為邊界層阻力，m/s；r_s為冠層氣孔阻力，m/s；對于r_s，當計算植物的蒸騰量時，為冠層氣孔阻力（r_sc），計算土壤的蒸發量時，為土壤蒸發阻力（r_ss）。

f₁用下式計算：

r_a用下式計算：

式中：k為卡曼（von Karman）常數（0.41）；U為在高度Z_r（1.8m）處測定的風速，m/s，d為零平面位移高度；Z₀為蒸散面粗糙長度，對于冠層高度h（m）有：d=0.63h，Z₀=0.13h。

最后建立模型，輸入環境因子（土壤含水量、氣象）與株型特征計算植株的日耗水量。

3）冠層光合的計算。尺度轉換過程中主要考慮冠層結構對輻射的衰減作用。在描述冠層幾何形狀的葉面積指數、葉面積密度、葉傾斜角和葉方位角等參數中，葉面積指數是植被結構分析的最重要參數，植株的凈光合速率A_c（μmol CO₂/s）計算公式為

輸入氣象因子（溫度、濕度、有效光合輻射）、葉面積指數，利用Gao模型計算冠層氣孔阻力，根據熱消散式探針法（TDP）觀測到的喬木莖流數據對參數進行率定及檢驗，再采用PM公式計算冠層蒸騰速率［mmol/（m²·s）］、植株日蒸騰量（kg/d）。

（3）五種喬木植物—土壤水分動態模擬。設定在無人工灌溉補水條件下，模擬北京地區五種喬木植物—土壤水分動態變化，設根系分布深度為120cm，氣象數據采用北京市2000—2009年日氣象數據，以日為單位，模擬植物一天的水分動態，即日水平下，模擬降水經冠層截留、表面入滲、深層入滲、植物蒸騰（根系提取）、土壤蒸發過程，計算不同葉面積條件下五種喬木的多年平均植物蒸騰耗水量、植物的土壤水分脅迫程度。

根據Javis模型中土壤水分與氣孔導度的關系定義脅迫指數為

由各日根區土壤含水量與植物生理指標計算日水分脅迫度，全年求和作為喬木的靜態水分脅迫度SSI：

2.1.2 葉片光能和水分利用特征

1.葉片光合特征

選取2009—2010年6—10月間各月觀測的有效光合與蒸騰數據，采用TJ模型進行光合作用參數模擬，以2009—2010年6—10月光合與蒸騰數據進行驗證，模擬結果見表2-2。可以看出，白蠟羧化率最高，為0.269，國槐次之，為0.153，銀杏、臭椿、杜仲較低，為0.072～0.079。臭椿光量子效率最高，為0.105，銀杏、白蠟、杜仲次之，為0.035～0.031，國槐較低，為0.021。

圖2-1為將葉片氣孔導度參數值代入TJ模型計算所得的五種喬木葉片凈光合速率，與根據CID-110光合儀觀測到的另一套葉片凈光合速率數據進行相關性檢驗的結果。從計算結果中可以看出，模擬得到的杜仲、臭椿、白蠟、國槐及銀杏等五種喬木的凈光合速率與實測數據的相關性都較高，相關系數顯著性置信度分別為0.73、0.81、0.94、0.94和0.93，說明計算所確定的五種喬木的葉片光合參數有效。

2.葉片氣孔導度參數

根據Gao模型計算的葉片氣孔各參數值（見表2-3，R²&gt；0.50）可知：

（1）銀杏的保衛細胞的彈性模數為0.0017、0.0012，保衛細胞剛性較大，氣孔導度受環境影響小，白蠟、臭椿的保衛細胞彈性模數為0.0005、0.0009，保衛細胞彈性較大，氣孔導度受環境影響大；

（2）反映氣孔導度對光合輻射的敏感性（mmol/mmol），臭椿最大，為330.4，因為其保衛細胞彈性大，滲透勢驅動效應明顯，國槐、銀杏的保衛剛性大，光合輻射的敏感性較小，分別為177.6、176.5；盡管白蠟的保衛細胞彈性大，但滲透勢對輻射很不敏感，總體表現出氣孔導度對光合輻射的敏感性最低，為109.3。

（3）木質部導水率g_z反映植物由根到葉的木質部水分輸送能力，臭椿的最大，為11.73，其次是白蠟與國槐，分別為9.90、8.64，銀杏的最低，為2.01。

（4）反映氣孔導度對水汽壓虧缺（大氣干燥程度）的敏感性，銀杏最大，為427.4，其次為白蠟，為227.1，表明其對Dvp較為敏感，有利于水分蒸騰減少，達到有效節水，二者存在根本差別，銀杏是由于輸水能力弱，白蠟是由于保衛細胞彈性大；臭椿與國槐較低，分別為92.7、66.8，氣孔導度受水汽壓虧缺影響小，抗氣象干旱能力高，但二者存在根本差別，臭椿是由于其輸水能力強，國槐是因為保衛細胞的剛性大。

（5）飽和土壤含水量下保衛細胞日出前的滲透勢π₀反映植物忍受土壤干旱的能力，越低越強，白蠟與臭椿的土壤水分耐旱能力（-2.92、-2.92）略高于國槐、銀杏（-2.45、-2.48）。表明前兩者的土壤水分耐旱能力略強。

3.氣孔導度擬合效果

圖2-2為將葉片氣孔導度參數值代入Gao模型進而計算所得的五種喬木冠層導度值（冠層阻力值倒數）與根據熱消散式探針法（TDP）觀測到的另一套冠層導度數據進行相關性檢驗的結果。從計算結果中可以看出，除杜仲外，其他四種喬木國槐、銀杏、白蠟、臭椿的冠層導度與實測數據的相關性都較高，相關系數顯著性置信度分別為0.78、0.58、0.59、0.51，表明計算所確定的國槐、銀杏、白蠟、臭椿等四種喬木葉片氣孔導度參數值有效。

4.水分利用效率

將葉片蒸騰速率與葉片光合速率進行擬合分析，計算葉片水平植株的水分利用效率，如圖2-3所示，可見國槐的水分利用率最高，為3.66；杜仲最低，為2.54；白蠟、銀杏、臭椿居中，分別為3.27、3.27、2.96。

5.葉片光合蒸騰與環境因子關系

設光合輻射（Par）為1.0mmol/（m²·s），水汽壓虧缺D_s為1.5kPa，土壤相對含水量R_ths為0.65，固定其中兩個，分別分析五種喬木葉片凈光合速率、氣孔導度、水分利用率與光合輻射、水汽壓虧缺、土壤相對含水量之間的關系。結果如圖2-4所示，可以看出：

（1）D_s為1.5kPa，R_ths為0.65。隨著光合輻射的增加，葉片凈光合速率增加，其中白蠟較低，國槐、杜仲、銀杏、臭椿相近；氣孔導度增加，白蠟最低，銀杏最高，國槐、杜仲、臭椿居中；白蠟、國槐水分利用效率略微增加，適宜于高光環境，杜仲、銀杏、臭椿水分利用效率降低，有易于低光環境，白蠟＞臭椿＞國槐＞杜仲＞銀杏，銀杏較低是因為氣孔導度較高，蒸騰量大，白蠟則是氣孔導度較低，蒸騰量小。

（2）Par為1.0mmol/（m²·s），R_ths為0.65。隨著水汽壓虧缺的增加，葉片凈光合速率降低，其中白蠟最低，國槐、杜仲、銀杏、臭椿相近；氣孔導度降低，白蠟最低，銀杏最高，國槐、杜仲、臭椿居中；水分利用效率降低，當D_s＞1.5kPa時，白蠟、國槐水分利用效率接近，約為13。

（3）Par為1.0mmol/（m²·s），D_s為1.5kPa。隨著土壤相對含水量的增加，氣孔導度增加，臭椿最為敏感，總體上銀杏＞杜仲＞國槐＞白蠟；葉片凈光合速率增加，其中臭椿最為敏感，主要受氣孔導度影響；水分利用效率降低，總體上白蠟＞臭椿＞杜仲＞國槐＞銀杏。

根據以上結果可以看出，臭椿葉片對土壤含水量敏感，其生長需要維持較高土壤水分；白蠟葉片氣孔導度對光照敏感度低，從生長需求上需要光線充足，對水汽壓虧缺敏感，可以有效減少干旱天氣蒸發，總體上水分利用效率最高；銀杏葉片氣孔導度對光照敏感度高，可以在光線較弱地方生長，水分利用效率最低；國槐葉片水分利用效率隨光照增加而增加，適宜于光線充足地方。

6.典型日的光合蒸騰

由一天的光合輻射、水汽壓虧缺、溫度環境組合反應，選擇7月的一個晴朗天氣，輸入這一天的小時氣象數據進行模擬計算（見圖2-5），分析不同土壤水分下五種喬木葉片凈光合速率、氣孔導度、水分利用率的變化。

通過模擬不同水分條件下五種喬木在典型天氣條件下的凈光合速率、氣孔導度及水分利用率的變化情況可知（見圖2-6）：隨著土壤相對含水量R_ths的增加葉片凈光合速率也隨之增加，其中臭椿最為敏感，白蠟最低，銀杏最高；且各喬木隨著R_ths的增加，蒸騰速率都有所增加，白蠟蒸騰耗水最低、銀杏蒸騰耗水最高，國槐、杜仲居中，其中臭椿蒸騰受土壤水分影響較大；各喬木中除白蠟隨R_ths的增加水分利用效率呈現增加的趨勢外，其他各喬木的水分利用效率都呈現降低的趨勢，且變化趨勢比較接近。

2.1.3 植株光合與蒸騰模擬

1.冠層日葉片導度參數擬合

日葉片導度參數，以“日”為時間單位擬合葉片的導度參數，本文采用非線性擬合Javis氣孔導度公式計算各參數：

式中：g_smax為葉片最大氣孔導度；h_ths為氣孔導度降為最大氣孔導度一半時的土壤含水量。

選取2009年6—10月間日水氣壓虧缺大于0.6kPa的有效莖流數據，采用非線性擬合Javis氣孔導度公式參數，以2010年6—10月莖流數據進行驗證，所得杜仲、臭椿、白蠟、國槐及銀杏五種喬木的擬合決定系數R²分別為0.68、0.68、0.62、0.73、0.64，這些參數能較好地反映冠層導度與環境因子（光合有效輻射、水汽壓虧缺、相對土壤含水量）之間關系，見表2-4，其中g_cmax為冠層最大導度，S_c為冠幅。

2.標準木不同土壤水分下多年平均蒸騰、光合特征

由于試驗中觀測的喬木長勢較綠地中自然生長的喬木差，因此，在求算植株水平多年平均蒸騰耗水時，植株的外形特征取自實際綠地調查數據（2005年綠化普查）。自然生長狀態下，五種喬木的冠幅直徑平均為3m，4—10月葉面積指數平均為2.0～4.0，具體標準喬木的外形特征見表2-5。氣象數據由1985—2005年的逐日氣象數據的平均值確定，土壤含水量飽和度設為1、0.9、0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2等9個不同級別，模擬計算蒸騰耗水（mm）與凈光合產量（g/m²）。

根據PM公式及冠層光合能力計算公式，得出五種喬木在不同土壤水分條件下多年平均蒸騰耗水及光合利用效率等方面表現（見圖2-7）：國槐與白蠟在較低土壤水分下仍能進行光合蒸騰，意味著耐土壤干旱能力強；銀杏、杜仲、臭椿在較低土壤水分條件下光合蒸騰速率迅速降低，需要維持一定的土壤濕度才能存活。

3.標準木不同葉面積指數多年平均蒸騰、光合特征

由圖2-7可知，土壤水分條件必須大于0.6時才能同時滿足五種喬木都能進行正常的光合與呼吸作用。R_ths=0.6時，不同葉面積指數的植株多年平均蒸騰耗水及光合作用特征模擬結果見表2-6。可以看出，隨著葉面積指數的增加，五種喬木各月的蒸騰耗水量也隨之增加，月均蒸騰耗水量表現為銀杏最大，白蠟最低，其他為杜仲＞國槐＞臭椿。4—10月，蒸騰耗水量表現為7月＞8月＞6月＞5月＞9月＞4月＞10月，5—8月的蒸騰耗水量最大。

2.1.4 土壤水分動態模擬

對無人工灌溉的五種喬木進行植物—土壤水分動態模擬，設根系分布深度為120cm，氣象數據采用北京市2000—2005年逐日氣象數據，基于日水平模擬降水經冠層截留、表面入滲、深層入滲、植物蒸騰（根系提取）、土壤蒸發的過程，計算不同葉面積指數的多年平均凈光合生產量、植物蒸騰耗水量、土壤水分脅迫程度。

1.水分平衡

不同葉面積指數下，降水在冠層截留、地表產流、土壤蒸發、植物蒸騰、深層入滲之間的分配如圖2-8所示。可見，隨著葉面積的增加，土壤蒸發降低，植物蒸騰增加，冠層截留增加，深層入滲減少；年均降水403mm，總體上表層土壤蒸發是降水最大消耗部分，約為55%～70%，蒸騰最大約為45%。

2.不同葉面積指數下的水分脅迫程度

水分脅迫指數的計算結果如圖2-9所示，可以看出，隨著葉面積指數的增加，光合生產力增加，總體上臭椿＞白蠟＞杜仲＞國槐＞銀杏；蒸騰量增加，當LAI＞3時蒸騰量相近，LAI＜3時，銀杏＞杜仲＞國槐＞臭椿＞白蠟；土壤水分脅迫指數增加：①同樣條件下銀杏蒸騰大，過多消耗土壤水分，同時其氣孔對土壤水分較為敏感，遭受水分脅迫最大；②杜仲的氣孔對土壤水分比銀杏敏感，但其蒸騰耗水較低，遭受水分脅迫低于銀杏；③臭椿的氣孔對土壤水分最為敏感，土壤較干時其氣孔關閉，減少了蒸騰耗水，有效保存土壤水分，同等條件水分脅迫反而很低；④國槐與白蠟蒸騰雖高，但氣孔對土壤水分敏感度低，其水分脅迫也較低。

2.1.5 灌溉需水量

假定各喬木均因環境建設要求，需要維持葉面積指數為4.0，且脅迫度低于50，則需要灌溉來保持合適的土壤含分量，由此計算灌溉需求量（即灌溉水直接進入第二、三層土壤只供喬木使用）。具體方法為：設定日脅迫閾值，計算每日水分脅迫度，當低于閾值時自動向第二、三層根區補給20mm水分，模擬計算總的灌溉補給量及其植物的總脅迫度，擬合得出總灌溉量與水分脅迫回歸函數。計算結果如圖2-10所示，可見，五種喬木一年內總灌溉需求量分別為：臭椿8mm、白蠟13mm、杜仲45mm、國槐31mm、銀杏82mm。