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第一節 五指山小型豬

五指山小型豬(Wuzhishan miniature pig)是我國特有的小型豬,因為它的形狀有點像老鼠,故當地人也叫它老鼠豬。具有性成熟早、遺傳穩定、代謝率低、適應性和抗逆性強等諸多優良特性。其解剖學、生理學特征及疾病發生機制等與人類極其相似 [1],目前已應用于藥學、畜牧、獸醫學及人類比較醫學等研究,是人類生命科學研究理想的動物模型和異種器官移植的理想供體,具有重要的經濟和社會價值,是寶貴遺傳資源。
一、一般特性
五指山小型豬原產于海南中部黎族、苗族集居的五指山地區,當地的黎族、苗族群眾既喜歡用整豬作供品以祭祀,也喜用整豬作佳肴以款待賓客。過去海南省五指山區交通非常不便,沒有外來的豬種,使得五指山小型豬近交系數升高,并將其主要特征如體形、外貌、毛色等穩定地遺傳下來:頭小而長,耳小直立,胸部較窄,背腰直立,腹部下垂,臀部不發達,四肢細長,全身被毛大部分為黑毛,腹部和四肢內側為白毛 [2]。由于五指山小型豬體型小,生長緩慢,產肉率低,近年來,被列入低產類群,加之大批外血引入雜交,使其數量急劇下降。
二、解剖學特征

(一)心臟

心臟位于胸腔前下部,位置略偏左側,從前上方向后下方斜臥于胸腔縱隔內,左右兩肺的尖葉和心葉之間,心基部與第3肋骨前緣相對應 [3],心尖部到達第7肋骨后緣,心尖偏向左側,心背側與左側主支氣管、食管、胸主動脈相鄰,腹側被肺和胸膜所覆蓋。
從整體上看,心臟呈左、右稍扁倒立的圓錐形,心底部即心前部,由于右心房較小,所以心底大部分由左心房構成,朝向前上方,是出入心臟的主動脈、前后腔靜脈及左右肺靜脈等大血管的所在部,位置相對較固定 [4]。心尖是心臟后部較尖的部分,主要由左心室構成,朝向后下方,位置游離。在心臟靠近心底部有一環形的冠狀溝,是心房和心室的外表分界,而在心臟左右側面冠狀溝的后下方各有一條斜行的溝,是左右心室外表分界的標志。從心臟左側面看,前上部約2/5為左心房,其右后方為右心房,前方內側有左右肺靜脈進入心房,下部3/5為左心室,左心室較大,幾乎將右心室遮蓋;從心臟右側面看,其上部1/3為右心房,在右心房上方有前后腔靜脈進入右心房,后方有主動脈出左心室,下部2/3為右心室,在右心室的左后方上部有肺動脈出右心室,并立即分成左右肺動脈;從心臟的前背側面看,主要有出入心臟的大血管及左右心房;從心臟的后腹側面看,主要是左右心室,左右心房只看到很少一部分 [3]
整個心腔由房中隔和室中隔為界分成左右互不相通的兩部分,每一部分又分為上部的心房和下部的心室,同側的心房和心室相通,故心臟有4個腔,分別是左心房、左心室、右心房和右心室。
右心房位于心底的右前部,右心室的背側,包括下方的右心耳和上方的腔靜脈竇兩部分,兩部分交界處有一條淺溝,溝的內面對應著一條縱嵴,稱終嵴,2月齡時不明顯。右心耳呈袋形的盲囊,較左心房小得多,其盲端朝向左側肺動脈干的前緣,2月齡時右心房內表面有平行排列的梳狀肌,它們起自于終嵴,止于右房室口,4月齡時此處的梳狀肌排列變得不平行,盲端壁內的梳狀肌發達,排列不規則,似海綿狀,此處易導致血液的滯留。右心房有3個入口,前腔靜脈入口,位于右心房前背側房壁上,后腔靜脈入口,位于右心房后背側房壁上,在前后腔靜脈入口處之間有一條不發達的靜脈間嵴,有分流前后腔靜脈血的作用,后腔靜脈口的腹側有冠狀竇口,竇口內沒有瓣膜,背外側有一卵圓窩,呈乳白色,為胚胎時卵圓孔的遺跡。
右心室位于心臟的右側后方,右心房的下方。室壁較右心房厚,較左心室薄,2月齡時室壁較光滑,4月齡時室壁內面的肌束形成縱橫交錯的隆起的肉柱 [4],突出于室壁的乳頭狀肌群稱為乳頭肌。右心室壁上共有3個乳頭肌,側壁上的乳頭肌下方有一條連于室側壁和室中隔的橫行的腱索,稱為節制索,可防止心室過度擴張,2月齡時不發達,隔前上乳頭肌有2條腱索附著,隔后下乳頭肌上有兩個小的乳頭肌,其上共有6條腱索附著,在肺動脈出口的腹側室壁光滑且凹陷,稱動脈圓錐,2月齡時不明顯。右房室口位于動脈圓錐的右腹側,其周圍有3個三角形的瓣膜,稱三尖瓣,其游離緣朝向心室,借助腱索附著于乳頭肌上。右心室的出口為肺動脈口,通向肺動脈,口的上方有一纖維環,其上附著有3個半月瓣,可防止肺動脈的血液倒流入心室,2月齡時此瓣膜不太明顯。
左心房位于心底的左側,較右心房大得多,呈不規則的盲囊狀,其右前方有升主動脈和左右肺動脈 [4],房壁內面形成許多突出的縱橫交錯的肌束,肌束之間的室壁較薄,近似透明。左心房有4個入口,左右兩側各有一大一小的肺靜脈入口,左右兩側較大的肺靜脈入口是肺膈葉的靜脈口,位于后腔靜脈的背右側,左右肺動脈的腹側,左右兩側較細的肺靜脈入口是左右肺尖葉和心葉的靜脈口,在左右肺靜脈與右心房交界處有一深陷的溝,溝內面相對應處為一縱形的嵴。
左心室位于心臟的左后部,室腔呈倒立的圓錐形,占整個心室的大部分,構成心尖和心的左緣。室壁最厚,2月齡時室壁薄而光滑,4月齡變厚且有發達的肉柱,室壁上有兩個乳頭肌,其上有心瓣膜的腱索附著,在接近室尖部有一條較細的節制索。左房室口上有一對近似三角形的瓣膜,即兩尖瓣,瓣尖朝向左心室。左心室的出口為主動脈口,位于左心室前上方的右側。

(二)消化器官 1.口腔

口腔是消化系統的起始部,前端有上、下唇,側壁為頰,頂壁前端為硬腭,后端為軟腭,底壁為口腔底 [5]。上唇厚而短,公豬在犬齒相對處有明顯的犬齒切跡,下唇窄小,前端較尖;硬腭窄而長,2月齡的長約6.3cm,寬約3.3cm,4月齡的長約8.7cm,寬約3.4cm,其上有21~22對黏膜褶;軟腭位于硬腭的后方,較短,呈粉紅色,后緣游離形成腭弓;舌呈長條狀,2月齡的長約10.5cm,4月齡的長約12.8cm,在舌下有兩條舌系帶與口腔底相連,舌根下部沒有舌下肉阜。舌上有5種乳頭分布,分別是絲狀乳頭、菌狀乳頭、輪廓乳頭、錐狀乳頭和葉狀乳頭,其中葉狀乳頭位于舌根部兩側,左右各一,每一個都由2~3個小葉組成。齒分為切齒、犬齒、前臼齒和后臼齒。2月齡的上切齒和前臼齒還沒有發育完全,沒有后臼齒,只有下切齒和犬齒發育明顯;4月齡的切齒、前臼齒已經發育完全,但后臼齒還沒有發育完全;12月齡各齒發育完全。切齒位于切齒槽內,齒面平整,第1、2對切齒間隙較大,第3對切齒較尖,與前面兩對切齒間距較大 [3]

2.食管

食管始段位于氣管背側,向后延伸逐漸轉到氣管的腹側,較短,呈深紅色,管壁較厚,腺體較多。

3.胃

位于腹腔左前部,肝的后方,呈“V”形盲囊,為單室混合性胃。賁門與食管相連,位于胃小彎的左側,幽門后接十二指腸;胃大彎呈稍凸的弧形,弧度較小,胃小彎較小,接近平直;胃的壁面與肝左外葉和左內葉相鄰,臟面與小腸相鄰,表面有大網膜包裹 [5]。胃黏膜分為無腺部和有腺部,有腺部包括賁門腺、幽門腺和胃底腺,賁門腺分布于賁門附近,面積較小,黏膜表面光滑,幽門腺位于幽門附近,此處形成5~8個環形皺褶,黏膜呈黃色,胃小凹較少,胃底腺面積最大,呈粉紅色,有很多胃小凹。

4.小腸

小腸是消化管中最長的一段,2月齡的全長約6m,4月齡的全長約8m,12月齡的全長約12m,包括十二指腸、空腸和回腸。十二指腸較短,位于右季肋部,起自于幽門,向右后方延伸至右腎內側,轉向左側接空腸,在胃的右后方形成不明顯的“乙”狀彎曲;空腸一小部分位于腹腔左側,大部分位于腹腔右側,左側與結腸圓錐相鄰,空腸細而長,腸壁較薄,有豐富的腸系膜,在腸系膜側有大量的腸系膜淋巴結;回腸短而直,前接空腸,末端開口于盲腸和結腸交界處 [3]

5.大腸

大腸較小腸短,2月齡的全長約1.8m,4月齡的全長約2.5m,12月齡的全長約3.2m,分為盲腸、結腸和直腸3部分。盲腸是腸管中最粗的一部分,呈圓柱狀,腸壁較薄,盲端鈍圓,位于左骼部,與結腸交界處位于左腎腹外側,沿腹壁向后延伸至結腸圓錐后方。結腸位于胃的后方,2月齡時緊貼左側腹壁,隨著年齡的增長逐漸轉移到腹腔中部,形成明顯的結腸圓錐,錐底附著于腰部,與腹腔左側壁相貼,錐尖朝向腹腔底壁,由3圈向心回和離心回組成,離心回腸管較細,位于錐體內心,向心回腸管較粗,盤于圓錐的外側,離心回和向心回之間有系膜相連 [5]。直腸位于骨盆腔內,是腸管中最短的一部分,腸壁較厚,沿恥骨聯合的背側向后延伸至肛門,前、后段細,中段粗,有直腸壺腹,末端形成肛門。

6.胰臟

2月齡時的胰臟略呈淡紅色,4月齡時的呈黃紅色,位于胃左側部與脾之間,夾于十二指腸彎曲處。胰臟分為左葉、右葉、胰頭和胰體,胰頭鈍圓,其右側緣和胰右葉位于十二指腸的折彎處,腹側接近左腎前緣,左、右葉和胰頭中間的部分為胰體,胰管起自胰右葉,從胰右葉末端通入十二指腸前段 [3]

7.肝臟

肝臟呈紅褐色,質軟而脆,大部分位于腹腔的右側,膈的后方,小部分位于腹腔的左側和劍狀軟骨部。肝可分5個葉,即左外葉、左內葉、右外葉、右內葉和中間葉,中間葉又分兩個葉,位于肝門背側的為尾葉,位于肝門腹側的為方葉,方葉較小,右內葉較大,其后緣到達右腎上腺和腎靜脈前緣 [5],12月齡左外葉最大,占整個肝的1/3左右,尾葉最小。肝的膈面圓而凸,凸頂距劍狀軟骨突約4cm;肝右側后緣到達右側最后肋骨后緣,左側后緣與左側第13~14肋骨相對,肝右側膈面的腹側與腹壁相接觸。肝的臟面特別凹,與胃大彎相鄰,臟面大部分被右內葉所遮蓋,尾葉的尾狀突明顯,在膈面尾葉大部分被右外葉所遮蓋。

(三)泌尿器官 1.腎臟

位于脊柱的兩側,左、右各一,位置不對稱,呈“八”字形排列,左腎較靠前,位于最后1、2胸椎和第1、2腰椎橫突的腹側;右腎靠后,位于最后胸椎和第3、4腰椎橫突的腹側,兩側腎長軸都斜向后外側,左腎傾斜較右腎明顯,故左腎后端較右腎后端距脊柱更遠。腎的上方為腎上腺,與人類的相比,腎上腺與腎臟的距離較遠,兩者中間有結締組織隔開,共同被腎筋膜包繞。
兩腎均呈蠶豆狀,新鮮的腎呈紅褐色,表面光滑,腎可分兩個面,兩端和兩緣 [3]。腎背側面緊貼胸椎和腰椎;腹側面與胃、腸等內臟器官相接觸;腎前端鈍而圓;后端較前端尖:左、右腎外側緣均圓凸,但左腎比右腎更凸,內側緣有一凹陷,是腎動脈、腎靜脈、淋巴管、血管和神經出入腎的門戶,即腎門。出入腎門的血管和神經被結締組織包裹,其中,腎動脈靠前,中間為腎靜脈,后部是腎盂,腎門向腎實質深入形成腎竇,腎竇是由腎實質圍成的腔隙,其內有腎動脈、腎靜脈的分支以及腎盂、腎盞、血管、神經等。
從腎的腹外側正中線剖開腎可看到腎實質分成許多腎葉,每個腎葉又分皮質和髓質,各腎葉皮質間結締組織極不明顯,幾乎完全合并,髓質間結締組織較明顯,皮質位于腎實質的外部,新鮮標本呈紅褐色;髓質位于腎實質的深部,呈圓錐狀,又稱腎錐體,每個腎有7~8個腎錐體 [6],錐體基部朝向皮質,錐尖朝向腎竇形成腎乳頭,其外部被腎盞所包繞,所有腎盞最后集合形成腎盂,4月齡時腎盞內徑約為1.5mm,腎盂為漏斗狀,在腎門處移行為輸尿管。
腎動脈是由腹主動脈向左右腎發出的一條分支。與其他豬種不同的是,有些五指山豬近交系一側腎門有兩條腎動脈入腎,腎動脈進入腎門后分出兩大支,在腎實質內再分支形成葉間動脈;葉間動脈向腎的皮質部延伸,在皮質與髓質交界處形成弓形動脈,弓形動脈再分支形成小葉間動脈;小葉間動脈在腎皮質腎小體入口形成入球小動脈,由入球小動脈再分支形成腎小球,最后匯合形成出球小動脈出腎小囊;出球小動脈再分支形成毛細血管網,圍繞在腎小管周圍,最后匯集形成腎靜脈出腎。腎被膜可分3層,位于最內層緊貼腎實質的薄層結締組織膜為纖維層,正常情況下容易與腎實質分離,病變時與腎實質粘連,不易分離;中間的一層為脂肪層,與纖維層不易分離;腎筋膜位于最外層,是由腹膜外結締組織發育形成的,包在腎和腎上腺周圍,起到固定腎的作用 [6]

2.輸尿管

輸尿管位于腰肌兩側,起自腎門接腎盂,沿腹腔頂壁腰肌的腹外側向后延伸,橫越過骼外動脈進入盆腔。公豬輸尿管在盆腔中與輸精管交叉,到達膀胱的背側,斜穿過膀胱背側壁開口于膀胱;母豬輸尿管在盆腔內側沿子宮闊韌帶背側向后伸延,最終開口于膀胱背側 [3]

3.膀胱

膀胱充有尿液時呈梨形,母豬膀胱位于盆腔前部,公豬膀胱位于精囊腺的前下方。膀胱前端鈍圓為膀胱頂,后段變細為膀胱頸,膀胱頂與膀胱頸之間的部分為膀胱體,膀胱頸向后延伸接尿道,在膀胱兩側與盆腔側壁之間有膀胱側韌帶,起固定膀胱的作用 [3]
三、微觀形態

1.心臟

心壁厚度從2~12月齡逐漸增厚,其中12月齡左心室壁最厚。2月齡左心室的心內膜較薄,內皮、內皮下層和心內膜下層分層不明顯;心肌細胞排列疏松,其間有較大的間隙,閏盤不明顯,細胞核較大,多位于細胞的周邊;心外膜也較薄。4月齡心室壁增厚,心內膜下層也有所增厚;心肌細胞增大,排列緊密,閏盤變得明顯,細胞核增大,但數量有所減少,多位于細胞的中部;心外膜也有所增厚。12月齡心室肌明顯增厚,心肌細胞排列更為緊密,但心肌細胞間出現大小不等的脂肪細胞群;心內膜也顯著增厚,其中內皮下層增厚最為明顯,其內出現大小不等的平滑肌樣細胞團,內皮細胞也有所增厚;心外膜內出現較多的脂肪細胞,但與人相比較薄 [7]
電鏡下,12月齡五指山小型豬近交系心室肌細胞呈桿狀,分支不明顯,心肌細胞胞膜結構清晰,胞核較少,胞質內充滿大量的肌原纖維,相鄰肌原纖維間有豐富的線粒體,肌原纖維明帶中Z線清晰,暗帶中H帶較為模糊,但M線非常清晰,肌小節寬1.8~2.1μm,相鄰M線之間的寬度約1.7μm;相鄰心肌細胞間結締組織內有較多的膠原纖維 [7]。肌原纖維間線粒體形態不規則,線粒體膜和線粒體嵴清晰,粗面內質網和高爾基體較少。

2.肝臟

肝小葉隨著月齡增加而變大,結構越來越清晰,但小葉間結締組織逐漸變薄。2月齡肝小葉間結締組織較厚,肝小葉界限清晰,小葉內肝細胞排列疏松,肝血竇較寬,肝細胞較小;門管區內小葉間動脈和小葉間靜脈管腔較大,小葉間結締組織較為致密,分布疏松。4月齡肝小葉增大,肝細胞體積也增大,排列較為緊密,肝血竇變窄,肝細胞胞質著色較淡,胞核多為雙核,肝血竇內庫普弗細胞增多;小葉間結締組織變薄,其內小葉間靜脈、小葉間動脈和小葉間膽管結構清晰,分布密集。12月齡肝小葉進一步增大,肝細胞排列規則而致密,肝血竇內庫普弗細胞進一步增多,肝細胞體積增大,胞質染色較深,小葉間結締組織無明顯變化 [7]
電鏡下,12月齡五指山小型豬近交系肝細胞體積較大,直徑17.6~18.1μm,胞膜結構不清晰,胞核大而圓形,常染色質較多,直徑6.93~7.02μm,胞質內充滿大量的線粒體、糖原顆粒和粗面內質網,線粒體近似圓形,其內嵴結構不明顯,高爾基體較難觀察到,部分肝細胞胞質內可見大小不一的脂滴。肝細胞血竇面微絨毛不發達,肝細胞連接面處可見連接復合體。肝血竇內充滿紅細胞,其中可見較多的庫普弗細胞,血竇內皮較薄,其上有許多內皮窗孔,內皮細胞核較大,呈方形,竇周間隙較寬,貯脂細胞胞核較大,胞質內線粒體較多,在貯脂細胞的周圍有許多網狀纖維 [3]

3.腎臟

腎臟隨著月齡增加而逐漸增大,腎小體數量增多,體積有所增大。2月齡腎小體數量較少,體積較小,血管球毛細血管間有較大間隙,腎小囊較大;腎小管排列疏松,管壁上皮細胞較薄,胞質較少。4月齡腎小體數量增多,體積稍增大,血管球毛細血管排列致密,腎小囊變小;腎小管排列變致密,管壁上皮細胞增厚,胞質增多。12月齡腎小體數量繼續增多,腎小體內血管球增大,毛細血管排列更為致密,腎小囊體積變得更小;腎小管分布更為密集,管壁上皮細胞繼續增厚,管腔顯得較小 [7]
電鏡下,12月齡五指山小型豬近交系皮質腎單位的腎小體中,毛細血管球體積較大,血管內皮細胞較厚,胞核近似橢圓形,胞質內線粒體較多;內皮細胞外有多層球內系膜細胞,細胞界限不清晰,胞核形狀不規則,核內異染色質較多。近曲小管管腔較小,管徑約為27μm,管壁上皮細胞呈立方形,相鄰細胞頂部側面有緊密連接,胞質內近細胞游離面有較多頂端小泡,管腔面有發達的微絨毛,長約1.28~2.48μm,胞核大致呈圓形,核內異染色質呈塊狀分布在核膜下,胞質內有豐富的線粒體。遠曲小管上皮細胞呈矮柱狀,相鄰細胞側面有發達的連接復合體,細胞頂部微絨毛較少,基部質膜內褶不發達,線粒體呈圓形深入內褶之間,胞質內線粒體較多 [7]
參考文獻
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