3.4　人類活動

3.4.1　圍欄禁牧

圍欄禁牧由于沒有人為活動影響，系統養分將會處在一種封閉循環中，經過一段時間處理后，會達到一種新的穩定平衡狀態，使植物得到生長恢復，大量枯落物歸還系統，改善土壤養分。川西北圍欄禁牧草原有機質比天然放牧草原提高61%^［90］。重度退化典型草原圍封禁牧6年、9年、12年和20年，圍欄禁牧12年地上植物現存量、蓋度、密度、根系生物量及凋落物現存量達到最大，之后降低^［91］（圍欄禁牧時間過長，不利于牧草生長和發育，大量枯草會抑制草原植物再生和幼苗形成，不利于草原繁殖更新^{［92，93］}）。荒漠草原圍欄禁牧樣地枯落物生物量隨年限增加而增加^［94］，內蒙古科爾沁退化沙質草原圍欄禁牧7年和11年后，土壤有機碳分別增加了73.8%和98.0%^［95］。阿拉善干旱荒漠草圍欄禁牧6年樣地0～20cm土層土壤有機碳較自由放牧增加22%^［96］。圍欄禁牧能顯著增加吉林西部退化草地土壤有機碳儲量，若通過實施圍欄禁牧來恢復草原碳匯功能，圍欄禁牧5年和10年的碳匯潛力每年約為408億噸和1300億噸^［97］。圍欄禁牧對草原生產力和土壤養分等作用具有兩面性，對圍欄禁牧作用要有全面客觀的科學認識，把握圍封禁牧時間尺度，發揮其在退化草恢復中的作用，避免由于利用不當而對草原產生負面影響^［98］。

3.4.2　放牧

放牧對草地生態系統的影響是多方面的，且持久而又深刻，而不同的放牧強度及持續時間往往決定著草地生態系統的發展方向、發育速度和產出功能，因此也會影響到草原碳積累^［99］。由于放牧對草地碳循環的重要作用，多年來國內外的學者們圍繞放牧對草地碳循環的影響展開大量研究，但是對于放牧到底是有利于草地碳積累，還是不利于其增長，至今還未形成定論^［100］。有很多研究顯示放牧有利于草地碳儲量的增加，家畜的踐踏有利于枯落物的物理破碎，并使凋落物和表層土壤更好地攪拌融合，有助于提高凋落物分解速率和碳周轉速率^［101］；但排除家畜踐踏作用后，凋落物長期以植物碳庫的形式積存在土壤表面，降低了使植物碳向土壤碳的循環速率^［101］，放牧明顯地影響著草地植物地上地下生物量及其比例，以及光合產物在地上地下部位的分配^［102］；相關研究表明，當適度放牧時，牧草的地上現存量雖然隨著放牧率的增大呈線性下降，但地上凈初級生產力并非線性下降，而是存在著補償性生長現象，反而使群落的年凈初級生產力增加，從而在一定程度上增加了草地植物的年固碳能力^［103］；然而當放牧對草地生產力和植被蓋度無明顯影響并且未引起土壤侵蝕時，不會造成土壤碳的損失，并且在大多數情況下會由于放牧家畜排泄物的輸入和碳周轉速率的提高而增加土壤的碳儲量^［104］。也有研究結果表明，放牧的確能改善整個草地的土壤品質，盡管放牧和土壤含碳量之間存在著復雜的相互作用關系，但是放牧比不放牧更有利于土壤含碳量的增加和其活性強度的提高。有的試驗從不同的放牧強度下，分別研究放牧與土壤碳儲量的關系，得出重牧條件下土壤的有機碳含量要比中牧地高，且放牧管理的樣地大多數情況下要比不放牧樣地的土壤含碳量高^［105］。研究還發現不同放牧強度下高山草甸的碳格局時得出，隨著放牧強度的增加，不同程度地增加了土壤有機碳的儲量，從高到低均表現為重牧、中牧、輕牧、圍封，得到的結論是：短期的重牧對高山草甸的土壤碳貯存是有好處的^［105］。

另外有些學者在多年的放牧地上進行研究，發現長期放牧并不利于草地碳儲量的增加；放牧是人類活動草地的一項非常重要的干擾因素，過度放牧是影響草地生態系統土壤有機碳含量的最主要因素，一方面由于牲畜采食減少了植物殘體向土壤的碳歸還量；另一方面，過度放牧由于其對土壤物理化學性質的干擾將會加速土壤的呼吸作用，加速了土壤有機碳的分解^［106］。在沙質草地上的研究也得到類似地結果，放牧對沙質草地土壤有機碳儲量的影響，一方面是由于放牧導致地表裸露破碎，微環境遭嚴重破壞，冬春季極易造成風蝕，使大量的有機碳隨表層細顆粒的吹走而損失，因為草地系統中大部分有機碳集中分布在表層土壤中，很易遭受風蝕的損失和再分布；另一方面由于凋落物積累和輸入量顯著降低使得土壤有機碳積累減少^［101］。放牧使草地生態系統的群落組成發生變化，長期的過度放牧會導致草原土壤物理性狀的變化，植物個體生長發育受到抑制，對草原植物碳庫產生間接的影響^［103］；內蒙古錫林河流域羊草草原的研究結果表明，40年間過度放牧使草地表層（0～20cm）土壤中碳貯量降低了12.14%，表明這種變化是較緩慢的，其效應出現的時間閾值至少在20年以上，當過度放牧引起植被蓋度和初級生產力的嚴重下降，由于使侵蝕和礦化作用增加以及碳輸入的減少，造成大量土壤碳的損失，部分貢獻于大氣使CO₂濃度升高^［101］。

3.4.3　施肥

3.4.3.1　施肥對碳輸入的影響

施肥與碳輸入數量和質量、形式等有一定的關系，但這種關系尚存在不確定性^［107］。其影響植物生長不同的肥料的施入量、施肥的類型和比例及輸入歷史長短都對結果均產生不同的影響。一種認為施肥增加草地地上生物量^［108］，從而增加植物碳輸入量，其主要原因是施肥增加速生植物光合作用等，雖然碳含量低，但輸入大量的碳從而增加土壤碳庫^［109］。另一方面，施肥改變植物群落組成和功能多樣性，進一步增加植物生產力，植物碳百分比，植物碳總量，從而影響植物生態系統功能。David等研究認為，施肥與特定植物功能群的增加和減少，對生態系統碳循環功能或多或少的影響，并且其循環過程可能由不同物種或者功能群引起^［110］。另一種認為肥料輸入減少了土壤碳庫碳蓄積。研究發現，通過20年長期氮施肥的苔原生態系統有機碳庫損失2kg/m²，減少了土壤有機碳^［89］。同時，還有研究發現，施肥對于土壤碳輸入影響不大。Soussana等通過外源性N輸入措施對法國溫帶草原進行研究認為，適量或適度施肥對有機質分解的作用小，但是對于有機質輸入碳庫的促進作用較大，從而利于土壤碳庫的吸存能力，但是高施肥的施肥對于土壤有機質分解和土壤碳庫輸入都有存進作用，綜合判斷其對土壤碳庫吸存能力無影響^［111］。

施肥同時影響草地生態系統微生物生物過程。當前對于施肥對土壤活性炭和微生物碳的研究較少，綜合研究文獻其主要存在兩方面的爭議。Emmett等研究發現外源性N素對泥炭灰壤土酸性草地土壤可溶性有機碳含量的影響和形態及用量有關，施加N 20kg/（hm²·a）硝酸鈉肥料能顯著增加土壤可溶性有機碳含量，而施入相同劑量的硫酸銨則降低了土壤可溶性有機碳濃度含量^［112］；但也有研究認為，添加肥料使得土壤微生物活性增加，并且通過增加土壤腐殖質的穩定性等途徑來使得土壤可溶性有機碳含量降低。施肥對土壤微生物量碳的影響通常和施肥長短有關^［113］。Fisk等發現，長期的添加N肥土壤微生物量碳含量降低，并呈現負相關關系^［114］。相反，短期的施肥增加土壤微生物量碳^［115］。另外，施肥和草地土壤活性炭與底物水平，即草地土壤活性炭很大程度由草地碳素基礎水平決定^［116］。

3.4.3.2　施肥對碳輸出的影響

土壤碳輸出的形式、數量和速度同樣受到施肥的影響。施肥對于植物生長的周期，某些化學成分和物理成分有很大的影響，例如施肥對于植物葉片含量和莖葉比例產生影響，從而導致生長植物枯落物的有效組成，進而影響枯落物分解速率、碳存留時間、碳浸入^［117］。周學東等研究發現施用氮肥影響牧草結構，使其葉片數量增多、蛋白質含量增高；儲祥云等研究發現，比較缺磷處理與完全肥料處理，部分地上的相對產量僅為11%～17%，根莖比明顯較高^［118］，施肥這種促進生長率與枯落物積累及成分的關系在維管束和非維管束植物中存在，并且存在于許多種子植物中。如：施肥增加部分蕨類植物和苔蘚植物的生產力，產生具有高碳含量及分解緩慢的枯落物，增加了土壤碳蓄積能力和滯留時間，縮短了碳輸出周期。

植物中的木質素、單寧等含量的高低決定了碳在植物中的滯留時間，增強了系統的碳匯能力，施肥影響產生木質素分解酶等土壤真菌，尤其是分解木質素的白腐菌，從而影響碳輸出的時間。研究表明，高氮濃度輸入抑制白腐菌分解木質素酶活性下降，因此在高肥力環境下木質素含量高的草地植物組成和物種更難以分解^［119］，使得碳輸出下降，有利于碳貯存。雖然外源性N輸入等施肥措施促進草地生態系統凈初級生產力，但是施肥另一方面影響了產生化學和生物酶的土壤微生物的種群和數量，延緩或阻滯了土壤碳素向大氣中的釋放，加強了土壤固碳能力。

土壤呼吸是碳輸出的主要的形式，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學過程及土壤中含碳物質的化學氧化過程^［120］。研究發現，添加有機肥明顯提高土壤呼吸通量，化學肥料則對于土壤呼吸通量的變化沒有顯著性差異。Aerts等對肥料控制實驗對大豆田地CO₂排放機理研究結果表明施用氮肥降低了CO₂排放，可能因為施用肥料導致土壤pH值降低導致土壤微生物活性降低，分解有機碳的速率下降。楊蘭芳等玉米生長中的土壤呼吸及其受氮肥施用的影響中發現外源N的添加沒有影響裸土呼吸速率，而施加低氮土壤呼吸速率比施加高氮土壤呼吸速率低28%^［121］；畢建杰等通過施肥對不同品種麥田CO₂通量的影響研究得出，施肥氮處理水平下土壤CO₂釋放量最多，并認為施肥增加土壤呼吸通量^［122］；王立剛對玉米農田土壤呼吸的動態研究發現，配施氮磷肥的土壤呼吸量有所增加，氮磷鉀肥主要通過促進了小麥根系生長，且改善土壤結構，進一步增強根系呼吸速率^［123］。王永強研究施肥對內蒙古武川縣連續7年免耕土壤呼吸的關系發現，土壤呼吸年速率和季節速率與土壤有機質呈現顯著線性相關，和外源性N、P、K肥施加相關不顯著，但是三者對土壤呼吸速率影響顯著，單施N、P、K肥和混合配比施加土壤呼吸速率比不施加相比較分別提高14.9%、11.7%、5.2%和29%^［124］。綜上說明，施肥對于土壤呼吸還有很大的不確定性，并且土壤呼吸受到建植或者放牧歷史、土壤性狀以及耕作制度的影響。

3.4.4　其他

人為活動長期干擾對天然草原的固碳能力產生了深刻的影響，其對草原碳循環影響將會比氣候和CO₂濃度變化影響更加重大^{［125，126］}。草原開墾為農田后土壤碳流失量高達總量30%～50。一般情況下草原開墾為農田都會引起生態系統有機碳含量降低^［131］，主要由于開墾過程中會引起土壤有機碳大量釋放，開墾燒荒使植被碳釋放到大氣中，土壤水溫條件也受到改變，一定程度上會促進土壤呼吸作用，加速了土壤有機質分解，同時作物收獲減少向草原土壤碳庫輸入有機物質的數量。內蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原燒荒后，0～20cm土層土壤有機質含量呈下降狀態^［132］。6年刈割1次的生物量和土壤有機質含量均高于1年刈割1次者^［133］。草原補播會顯著提高地上植物生物量，同時會為草原土壤碳庫提供大量植物碳源的輸入。通過合理放牧和恢復退化草原，能明顯提高我國草原生態系統土壤有機碳庫存量4561.6Tg（1Tg=10¹²g），人工種草和退耕還草恢復方式的固碳潛力每年分別是25.6Tg和1.5Tg^［134］。在人工草地長期施P肥能增加土壤表層有機碳含量^［135］，同時施肥也能提高天然草原群落密度、蓋度和地上生物量。翻耕草地土壤有機質含量比天然放牧草地提高46%，土壤呼吸大大加快，春季翻耕可能提高牧草產量，同時也承擔了巨大的生態學風險^［90］。