第二章　水生植物附植生物組成和結構特征

第一節　富營養化水體中典型水生植物附植生物特征比較

水生植物在水生態系統中占有獨特的生態位，發揮著關鍵作用。水生植物能夠通過各種途徑如改變水流、水體理化條件、自身吸收和反硝化對水體養分循環產生影響，在湖泊生態修復中發揮著重要作用（Schneider，Lindstrom，2011；董彬等，2014）。在富營養化較為嚴重的水體中，常見各種碎屑、泥沙、菌膠團、藻類等附著在水生植物莖葉表面。這些附著物直接影響光的傳輸、氣體的交換以及物質的遷移，可使到達植物表面的光發生衰減，在一定條件下會限制沉水植物的光合作用速率，最終對植物生長和分布產生影響。推測附植生物的大量繁殖可能是藻類暴發和沉水植物消亡的重要誘因（Phillips，1978）。目前對附著物的研究主要集中在沉水植物上（宋玉芝等，2010；何聃等，2014；董彬等，2013），而對浮水植物和挺水植物附著物的了解比較少。鑒此，本章選擇挺水植物蘆葦、沉水植物菹草和浮葉植物荇菜三種植物，對其附著物進行了比較研究，以期為水生植物的科學管理和受損水環境質量的提高提供科學依據。

一、材料和方法

1.實驗材料選取

本研究選取蘆葦（Phragmites australis）、荇菜（Nymphoides peltatum）和菹草（Potamogeton crispus）3種典型水生植物（圖2-1）進行實驗。蘆葦，禾本科蘆葦屬；多年生挺水植物，根狀莖十分發達，稈直立，高1～3m，直徑1～4cm，具20多節；生于江河湖澤、池塘溝渠沿岸和低濕地，為全球廣泛分布的多型種。由于蘆葦的葉、葉鞘、莖、根狀莖和不定根都具有通氣組織，所以它在凈化污水中起到重要的作用。荇菜，別名莕菜、水荷葉，龍膽科莕菜屬；多年生水生草本浮水植物；莖圓柱形，多分枝，密生褐色斑點，節下生根；生于池塘或不甚流動的河溪中；性強健，耐寒又耐熱，喜靜水，適應性很強。菹草為眼子菜科、眼子菜屬沉水草本植物；莖多分枝，葉條形，無柄；其生命周期與多數水生植物不同，在秋季發芽，冬春生長，4～5月開花結果，夏季6月后逐漸衰退腐爛，同時形成鱗枝（冬芽）以度過不適環境；生于池塘、湖泊、溪流中，靜水池塘或溝渠較多，為世界廣布種。

水生植物采自臨沂市蘭山區某富營養化水體（118.32°E，35.11°N）。在水生植物的穩定生長期采集植物，用多參數水質測定儀現場測定溶解氧DO、pH值、氧化還原電位E_h、透明度等水環境因子指標和生物量、株高、直徑、葉長、葉寬等植物生長指標。同時采集水樣，用于室內標準方法測定水體總氮、總磷、硝態氮、銨態氮、磷酸鹽（魏復盛，2002）。在穩定生長期內采集3次，取平均值。

2.附著物指標的測定

用剪刀從不同植株上采集典型莖葉裝入盛有無菌水的聚乙烯瓶中（蘆葦只采集生長于水中的部分），每個樣品5個平行，帶回實驗室。用軟毛刷和無菌水輕刷洗植物表面，用顯微鏡觀察確保附著物完全刷下且莖葉表面未受損。刷洗液連同軟毛刷沖洗液一并收集，將收集的樣品定容。附著物干重（DW）、附著物無灰干重（FADW）、附著物灰分重（AW）和附著物葉綠素a含量（Chl-a）的測定和計算的具體方法見文獻（董彬等，2015）。

二、采樣點植物群叢內水質特征

各采樣點植物群叢內主要水質指標存在差異（表2-1）。菹草群叢內水體溶解氧（DO）和pH值最高，荇菜群叢內居中，蘆葦群叢內最低。營養鹽含量以菹草群叢內水體的最低，荇菜群叢內居中，蘆葦群叢內最高。從中可以看出，沉水植物菹草對水體的生態作用要強于浮水植物荇菜和挺水植物蘆葦。水體透明度是描述水體光學的一個重要參數，同時也是評價水體富營養化的一個重要指標，它能直觀地反映水體的清澈和渾濁程度。水懸浮物的組成和含量是透明度的主要影響因素，二者的變化規律比較一致（張運林等，2003）。

三、不同種類植物的附著物存在差異

3種處于穩定生長期的水生植物附著物的各指標均存在顯著差異（圖2-2）。附著物干重（DW）、附著物無灰干重（FADW）、附著物灰分重（AW）、附著物葉綠素a含量（ Chl-a）和附著物厚度，均以挺水植物蘆葦的最高，沉水植物菹草的居中，而浮水植物荇菜的最低。水生植物莖葉表面的附著物是附著藻類、微生物、原生動物、有機及無機碎屑的聚集體。附著物干重反映的是附著物的總重量，經烘干稱重而得；附著物無灰干重反映的是有機成分的含量多少，與水體的污染物來源及污染狀態有關；附著物灰分重則是指附著物經高溫燃燒后剩余的無機成分的含量；而葉綠素a含量反映的是附著物中光能自養成分的含量。

植物表面附著物除水體的營養負荷外，與植物種類亦有密切關系。蘆葦群叢內營養鹽含量高于荇菜和菹草群叢內，而透明度較低，加之蘆葦莖葉表面粗糙，附著物易于附著，雖然對藻類有較強的化感作用（李鋒民，胡洪營，2004），但蘆葦莖葉表面干重及附著物厚度均最高。荇菜葉片近革質，上面光滑，附著物不易附著，下面密生腺體且粗糙，漂浮在水面上，由于受水體波動影響，加之較強的化感作用，附著物亦不易附著，因此，附著物含量最低。而菹草為沉水植物，整株植物浸沒在水下，葉片有褶皺，附著物易于附著，因此，附著物含量介于蘆葦和荇菜之間。

結果表明，上述3種不同類型植物表面的附著物數量存在顯著差異，與前人研究結果一致。由文輝發現在富營養化水體中附著藻類的生物量大小表現為黑藻（Hydrilla verticillata）>金魚藻（Ceratophyllum demersum）>菹草（Potamogeton crispus）>苦草（Vallisneria natans）>馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）（由文輝，1999）。Pip和Robinson（1984）發現不同沉水植物上的附著藻類顯著不同，各宿主植物間，硅藻亞群最相似，綠藻亞群差異最大。但Eminson和Moss（1980）認為附植生物群落在貧營養水體中表現出最高的宿主專一性，這種專一性在高養分水平條件下降低，且外部環境因素變得更重要。

總之，蘆葦、荇菜和菹草3種水生植物的各附著物指標存在宿主差異，這與植物形態和生理特征有關。