1.3　微生物的概述

1.3.1　微生物的定義

微生物是指所有形體微小，用肉眼無法看到，須借助于顯微鏡才能看見的單細胞或個體結構簡單的多細胞或無細胞結構的低等生物的統稱。因此，“微生物”不是分類學上的概念，而是一切微小生物的總稱。

按照微生物有無細胞結構，微生物可分為非細胞結構的微生物（如病毒、類病毒、擬病毒等）和細胞結構的微生物。在具有細胞結構的微生物中，又可以根據細胞的特點，分為原核微生物和真核微生物兩大類。

原核微生物是具有原核細胞的生物。原核細胞是一類比較原始的細胞，其細胞核發育不完善，只是DNA鏈高度折疊形成的一個核區，僅有核質，沒有核膜，沒有定形的細胞核，稱為擬核或似核。原核細胞沒有特異的細胞器，只有由細胞質膜內陷形成的不規則的泡沫結構體系，如間體和光合作用層片及其他內褶。原核細胞不進行有絲分裂。原核微生物包括各類細菌、放線菌、藍細菌、黏細菌、立克次體、支原體、衣原體和螺旋體等。

真核微生物是具有真核細胞的生物。真核細胞有發育完善的細胞核，有核膜將細胞核和細胞質分開，核內有核仁和染色質。真核細胞有高度分化的細胞器，如線粒體、中心體、高爾基體、內質網、溶酶體和葉綠體等，擔負著細胞的各種功能。真核細胞能進行有絲分裂。真核微生物包括各類真核藻類、真菌（酵母菌、霉菌等）、原生動物以及微型后生動物等。原核細胞和真核細胞的結構見圖1-1。原核細胞和真核細胞的比較見表1-1。

1.3.2　微生物的特點

（1）個體小、種類繁多　微生物是一類個體十分微小的生物。衡量微生物大小，一般用的度量單位是微米（μm），1μm=10^-3mm，1 μm=10^-6m。一般的細菌大小為零點幾微米至幾微米，需要借助光學顯微鏡才能進行觀察，而病毒則更小了（<0.2μm），需用電子顯微鏡才能看得見，需用納米（1nm=10^-9m）來衡量。

微生物的種類數量是十分驚人的。有人估計，目前人們所了解的微生物總數，至多不超過生活在自然界中的微生物總數的10%。由于近年來分離培養方法的改進，不斷有新的微生物種類被發現和報道。

（2）分布廣、代謝類型多樣　在地球上，微生物的分布可謂無所不在，空氣、土壤、水體等到處都有微生物存在，甚至在一些極端的場合（如高溫、高毒、低溫）下，高等生物無法生存，可仍然有微生物可以適應而生存下來，如溫泉中。由于土壤中的各種條件最適合微生物生長，所以其中的微生物的數量和種類最多。

由于微生物的種類繁多，其營養要求和代謝途徑各不相同，所以，微生物能對自然界中多種有機物和無機物發生作用，利用它們作為營養物質。凡在自然界存在的有機物，不管其結構如何復雜，都會在特定環境中被某種微生物利用、分解，有時一種微生物的分解能力是有限的，但在同一生境中會有多種微生物同時存在，共同代謝有機物的能力就會十分強大。例如假單胞菌屬的一些種，可以分解90種以上的有機物，以其作為唯一的碳源和能源進行代謝，有些微生物還能利用有毒物質如酚、氰化物等作為營養物質，微生物這種對物質分解轉化的能力，是其他任何生物都無法比擬的。因此，微生物在自然界的物質循環和轉化中起著重要作用。

（3）繁殖快、代謝強度大　在適宜的環境條件下，大多數微生物能在十幾分鐘至二十分鐘內完成一代的繁殖，例如大腸桿菌（E.coli），其繁殖一代的世代時間為17～20min。

對于以二分裂方式進行繁殖的細菌，其數量的增加速度是十分驚人的，如大腸桿菌理論上在一晝夜可從一個個體增加到4.7×10²¹個后代。當然由于種種限制，這種幾何級數的增殖速度最多也只能維持幾小時。有些微生物（如放線菌、霉菌）以產生孢子的方式進行繁殖，一個個體可以產生成千上萬個孢子，每個孢子從理論上講都是一個未來的個體，這種繁殖的潛力更加驚人。微生物的這種特性也使得它的培養十分容易，成為生產、科研的理想材料。

由于微生物形體微小，比表面積大，有利于細胞吸收營養物質和加強新陳代謝，因此，微生物具有很大的代謝能力。這一特性使微生物可以在短時間內迅速利用環境中的營養物質，而在環境治理中利用微生物迅速降解污染物質正是基于微生物的這一特性。

（4）數量多　由于微生物營養譜極廣，生長繁殖速度快，代謝強度大，因此，在自然界的各種環境中，微生物存在的數量是極其多的，我們可以來看一看以下一系列微生物數量的數據：土壤是微生物最多的環境之一，在1g土壤中，細菌數量可達數億個，放線菌孢子達數千萬個，霉菌有數百萬個，酵母菌有數十萬個；正常情況下，生活在人體腸道內的細菌總數有100萬億個；新鮮植物葉片表面的微生物數量有100萬個/g；在日常生活中，我們所使用的鈔票，平均每張紙幣上的細菌數量多達900萬個；人在打噴嚏時，一個噴嚏中有4500～150000個細菌，感冒患者的一個噴嚏中的細菌數可多達8500萬個；在生活污水中，每毫升水中含有數億個細菌及其他種類的微生物。

由此可見，我們生活的地球上，微生物的數量是十分巨大的。

（5）易變異　由于微生物的結構比較簡單，多為單細胞或接近于單細胞，通常都是單倍體，加上其繁殖快、數量多，并且微生物與外界環境直接接觸，這使得微生物具有容易受到外界的影響而發生變異的特點。一些物理、化學因素，如紫外線、某些化學物質等，很容易使微生物出現變異，即使變異的概率很低（如10^-10～10^-5），也會在短時間內出現大量變異的后代。所以當環境條件變化時，微生物會發生變異，其中適應并存活下來的微生物就會在生理和形態結構上發生適應性的變化。

微生物容易變異，既是優點，能使微生物容易適應外界環境的變化，同時又是缺點，會造成微生物特性的退化和消失。現代工業生產出大量原先在自然界并不存在的物質，進入環境后，開始很難被微生物降解，但由于微生物的適應性，一些能分解利用它們的微生物種類不斷被發現；同時利用微生物容易變異的特點，人們還開發選育出新的微生物種類，在微生物藥品、制劑等生產中被廣泛應用；在環境保護中，也可以通過對微生物的馴化和選育提高對污染物降解的效率。當然同時，由于微生物的變異，也會帶來諸如菌種退化、致病菌出現抗藥性等不利的影響。

通過了解和掌握上述微生物的主要特點，可以在生產實踐中更有效地利用微生物為人類服務。

1.3.3　微生物的分類

研究生物分類理論和技術方法的科學稱為生物分類學。生物分類的目的有兩個。一個目的是認識、研究和利用生物，地球上生存的生物數量是巨大的，據估計，動物約有150萬種，如果包括亞種在內，可能超過200萬種，植物約有40萬種，至于微生物的種類就更多了。這樣多的生物，如果沒有科學的分類法，則對其認識將陷于雜亂無章的境地，無法進行調查研究，更說不上充分利用生物資源和防治有害生物了。生物分類的另一個目的是了解生物進化發展史，研究生物之間的親緣關系。按照達爾文的進化理論，生物是進化的，各種生物之間存在親緣關系，通過了解生物之間的進化關系，可以為我們了解諸如生命起源等重大問題提供科學依據。

在對各種生物進行細致觀察的基礎上，通過比較研究，找出它們的共同點和不同點，并將有許多共同點的類歸并成一個種類，又根據它們的差異分成若干不同的種類，如此分門別類、順序排列，形成分類系統。研究這種分類的學科就是分類學。在生物學上，對生物的分類采用按其生物屬性和它們的親緣關系有次序地分門別類排列成一個系統，系統中有七個等級：界、門、綱、目、科、屬、種。每一種生物，包括微生物，都可在這個系統中找到相應的位置。其中種（species）是分類的基本單位，是自然界的客觀存在。

在實際應用中，必要時，還可以在這些等級之間再增設一些亞等級，如亞門、亞綱等，但在種以下的等級，可以用亞種、變種等，在微生物學上常用菌株這個概念，但菌株并不是分類單位。

在生物分類鑒定中，經常要用到生物檢索表。所謂生物檢索表，是在生物分類中常用的工具之一。它是人們為了方便使用，將生物的有關性狀編成一個表，由一系列的問題引導，最終讓使用者來確定分類對象的分類地位。

各類群微生物的分類有各自的分類系統，如細菌分類系統、酵母菌分類系統、霉菌分類系統等。在對原核微生物（以細菌為主）分類中，目前國際上有三個影響較大和比較全面的分類系統，即美國細菌學家協會出版的《伯杰細菌鑒定手冊》、前蘇聯克拉西里尼科夫著的《細菌和放線菌的鑒定》（1949年出版，1957年翻譯成中文）和法國普雷沃著的《細菌分類學》（1961年出版）。這三個系統雖然都是針對細菌的，但它們所依據的原則、排列的系統、對各類細菌的命名和所用名稱的含義等都不相同。

前蘇聯克拉西里尼科夫（Krassilnikov）著的《細菌和放線菌的鑒定》所采用的細菌分類系統中，設立植物界原生植物門，下設裂殖菌類和裂殖藻類，該系統將所有的細菌及近似于細菌的裂殖菌都歸入裂殖菌類中。下設四個綱，分別是放線菌綱、真細菌綱、黏細菌綱和螺旋體綱。法國普雷沃（Prévot）著的《細菌分類學》，把細菌歸入原核生物界，下分真細菌、分枝細菌、藻細菌和原生動物狀細菌4大類群，下設綱、目、科、屬和種。

伯杰分類系統在三個分類系統中是最有權威性的，而且是當前國際上普遍采用的細菌分類系統，該系統在《伯杰細菌鑒定手冊》（Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology）中體現。手冊自1923年第一版問世后，相繼在1925年、1930年、1934年、1939年、1948年 、1957年和1974年出版了第二至第八版，其內容經過不斷擴充和修改，1994年，該書的第九版出版。該手冊經過幾十年不斷修訂，逐漸發展成為一個國際性手冊，而且反映了細菌分類學的發展變化趨勢。期間還出版了《伯杰系統細菌學手冊》（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology）（1984—1989年），該書在表型分類的基礎上，在各級分類單元中廣泛采用細胞化學分析、數值分類方法和核酸技術，尤其是16S rRNA寡核苷酸序列分析技術，以闡明細菌之間的親緣關系。該書共分四卷，第一卷為一般常見的醫學或工業方面重要的革蘭陰性細菌；第二卷為放線菌以外的革蘭陽性細菌（6個組）；第三卷為古細菌、藍細菌和其他革蘭陰性細菌（8個組）；第四卷為放線菌（8個組）。該系統手冊的第二版也已經出版，在修訂第一版的基礎上，更多地采用核酸序列資料對分類群進行新的調整，分成5卷，分別在2001年、2005年、2009年、2010年和2012年出版。

生物的分類中，我們比較熟悉的是所謂的二界學說，即把生物分為動物界和植物界兩個界，這種分法已有很長的歷史。其中的動物是指細胞無細胞壁，不進行光合作用，能運動的生物；植物是指細胞有細胞壁，進行光合作用，不能運動的生物。

但是隨著人類認識水平的不斷進步，1665年荷蘭人列文虎克發明了顯微鏡并觀察到了一個神奇的微觀世界。微生物的發現，使人們認識到傳統的二界學說已難以對生物進行合理的分類，在傳統分類中一部分微生物被列入植物界（如細菌、真菌等），另有一部分被列入動物界（如原生動物等），而人們發現，有的微生物具有兩方面的特性，如綠眼蟲，它既有細胞壁和葉綠素，又具有鞭毛，能運動，按照傳統的二界的分類方法無法進行分類。在19世紀，細胞學說被提出，人們認為所有的生物都是由細胞組成的，而在20世紀30年代，電子顯微鏡的發明又使人們認識了病毒的非細胞結構。因此，生物的分類也隨著人們認識的進步而不斷地在改進。

1969年，魏塔克（R.H.Whittaker）提出五界學說，后經Margulis修改，為較多的人所接受，即原核生物界、真核原生生物界、真菌界、動物界、植物界。我國學者提出的六界學說，在上述五界的基礎上再增加一個病毒界（見表1-2）。

微生物分類是一個十分復雜的問題，主要是由于微生物的特點，其分類的方法不同于一般的生物分類。由于微生物的形態結構非常簡單，長久以來，微生物分類，特別是細菌分類學，在分類時主要是以形態為主、生理生化為輔，結合生態學和細胞化學等方面的特征，進行各級分類單位的劃分。常用的微生物分類依據主要有形態學特征、表型特征、生理特征、生態特征、血清學反應、噬菌體反應等。隨著生物科學的發展，現代微生物分類技術也在不斷進步，已經開始采用分子生物學等最新研究手段和成果，如DNA中G+C含量分析、DNA-DNA雜交、DNA-rRNA雜交、16S rRNA堿基順序等。這些新技術的應用，不僅使微生物分類更加客觀，更加接近系統分類的要求（即反映生物種類的系統進化關系），也糾正了一些原先的錯誤。而數值分類法的應用，更能使分類（檢索）過程實現自動化。

隨著分子生物學的發展，到20世紀70年代，Woese（1977）等在研究了60多種不同細菌的16S rRNA序列后，發現了一群序列獨特的細菌——甲烷細菌，這是地球上最古老的生命形式，與細菌在同一進化分枝上，稱為古細菌（archaebacteria）。1990年，Woese等正式提出了生命系統是由細菌（bacteria）域、古菌（archaea）域和真核生物（eukarya）域所構成的三域說（three domains proposal），由此構建出新的宇宙生物進化樹（見圖1-2），在分類等級上，在界以上增加了一個“域”的等級。

1.3.4　微生物的命名

為避免混亂和便于工作、學術交流，有必要給每一種生物制定統一使用的科學名稱，即學名（scientific name）。國際上建立了生物命名法規，如國際植物命名法規、國際動物命名法規、國際栽培植物命名法規、國際細菌命名法規等。

目前在國際上對生物進行命名所統一采用的命名法是“雙名法”。其基本原則是由林奈確定的。林奈是瑞典生物學家（Linnaeus Carolus，1707—1778），他在1753年發表的《自然系統》一書中首先提出了雙名法（binomial nomenclature），并且為生物學家們所認可，由此，林奈被稱為近代生物分類法的鼻祖。

一個生物的名稱（學名）由兩個拉丁字（或拉丁化形式的字）表示，第一個字是屬名，為名詞，主格單數，第一個字母要大寫，第二個字是種名，為形容詞或名詞，第一個字母不用大寫；出現在分類學文獻上的學名，往往還再加上首次命名人的姓氏（外加括號）、現名命名人的姓氏和現名命名年份，但一般可以忽略這三項；學名在印刷時，應當用斜體字，手寫時下加橫線。需要注意的是，其他的分類階元，如門、綱、目、科等的名稱，首字母要大寫，但不需印成斜體字。

學名=屬名+種名+（首次命名人）+（現名命名人）+（命名年份）

例如，我們所熟悉的大腸埃希菌（大腸桿菌），其學名為Escherichia coli（Migula）Castellani et Chalmers 1919，簡稱E.coli；枯草芽孢桿菌（枯草桿菌）的學名為Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn 1872。

屬名被縮寫，一般發生在或是該屬名十分常見，或是在文章的前面已經出現過該屬名的情況下，如Escherichia coil就經常被縮寫成E.coil。當該細菌只被鑒定到屬，沒鑒定到種，則該細菌的名稱只有屬名，沒有種名，這時可以用sp.或spp.來代替種名進行表達，sp.或spp.為種species的縮寫，如Bacillus sp.（spp.）表示該細菌為芽孢桿菌屬中的某一個種。

變種或亞種的命名由所謂的三名法構成。

學名=屬名+種名+var.或subsp.+變種或亞種的名稱

例如，蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種的表達方式為Bacillus thuringiensis subsp.galleria；橢圓釀酒酵母（或釀酒酵母橢圓變種）的表達方式為Saccharomyces cerevisiae var.ellipsoideus。

建議閱讀　為了更好地學習理解生物學和微生物學的知識，為后面的學習打好基礎，建議學生在課外閱讀一些基礎生物學方面的書籍和文獻。

［1］　周德慶.微生物學教程.第3版.北京：高等教育出版社，2011.

［2］　劉廣發.現代生命科學概論.北京：科學出版社，2002.

［3］　沈萍，陳向東.微生物學.北京：高等教育出版社，2009.

本章小結

1.環境微生物學研究與環境科學有關的微生物及其生命活動規律，它是研究微生物和環境之間相互關系的科學。環境微生物學所針對的研究對象是在自然和人工環境中存在的微生物。環境微生物學的研究任務是利用微生物來解決人們面臨的各類環境問題。

2.微生物是指所有形體微小，用肉眼無法看到，須借助于顯微鏡才能看見的單細胞或個體結構簡單的多細胞或無細胞結構的低等生物的統稱。

3.細胞可分為原核和真核兩種，其中原核細胞比較原始，為細菌等低等生物所具有，真核細胞為大多數生物，特別是高等生物所具有。

4.微生物具有個體小、種類繁多，分布廣、代謝類型多樣，繁殖快、代謝強度大，數量多，易變異等特點。這些特點使微生物在自然界中發揮著其他生物不可替代的作用，也是認識和利用微生物為人類服務的前提。

5.通過生物分類，不僅可以了解、認識和研究各種各樣的生物，而且還可以探索生物之間的親緣和進化關系。

6.六界學說將生物分為病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、動物界、植物界共六個界；而三域學說則將生物分為細菌域、古菌域和真核生物域。

7.微生物的命名采用國際標準的雙名法，即學名=屬名+種名，用拉丁文書寫，有時根據情況再加上命名人、變種或亞種名稱等。

思考與實踐

1.從環境微生物學的研究對象和任務上來看，本學科與一般的微生物學有什么區別？

2.真核微生物與原核微生物的差異表現在哪些方面？它們各自包括哪些主要類群？

3.微生物的分類對于認識和研究微生物有何意義？

4.在生物分類學中，各個等級是如何確定的？其中界定種的單位與界定種以上各個單位時有何區別？這種區別的根本原因是什么？

5.微生物是如何命名的？舉例說明雙名法的主要規則。

6.微生物有哪些特點？這些特點對于在生產實際中研究和應用微生物有何意義？

7.結合您所知的專業知識來談談您對本門課程的認識。