第5章　細(xì)胞連接和細(xì)胞外基質(zhì)

5.1　名?？佳姓骖}

一、選擇題

1．心臟細(xì)胞必須同步收縮，才能產(chǎn)生有效的跳動，而通知各細(xì)胞收縮的電信號必須同時到達(dá)心臟的每一個細(xì)胞。據(jù)此推測，下列哪種細(xì)胞連接存在于心臟組織中？（　?。?span id="rdf2n9b" class="ZhenTiTag">[中山大學(xué)2017研]

A．間隙連接（gap junctions）

B．緊密連接（tight junctions）

C．橋粒（desmosome）

D．黏著連接（adherens junctions）

【答案】C

2．（多選）依賴于鈣離子的細(xì)胞表面黏著因子是（　?。?。[廈門大學(xué)2011研]

A．Cadherins

B．Selectins

C．Neural cell adhesion molecule

D．Integrin

【答案】ABD

【解析】A項(xiàng)，鈣黏蛋白是一種同親型結(jié)合、Ca2＋依賴的細(xì)胞黏著糖蛋白；B項(xiàng)，選擇素是一類異親型結(jié)合、Ca2＋依賴的細(xì)胞黏著分子，能與特異糖基識別并結(jié)合；D項(xiàng)，整聯(lián)蛋白屬于異親型結(jié)合Ca2＋或Mg2＋依賴性的細(xì)胞黏著分子，介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞之間或細(xì)胞與胞外基質(zhì)間的黏著。

3．下列物質(zhì)中除（　?。┩?，都是細(xì)胞外基質(zhì)的組成成分。[浙江師范大學(xué)2011研]

A．膠原

B．層粘連蛋白

C．整聯(lián)蛋白

D．蛋白聚糖

【答案】C

【解析】細(xì)胞外基質(zhì)的成分主要有3種類型：①結(jié)構(gòu)蛋白，包括膠原和彈性蛋白；②蛋白聚糖，由蛋白和多糖共價(jià)形成；③粘連糖蛋白，包括纖連蛋白和層粘連蛋白。

4．下列連接方式中，除了（　?。┩?，都有通訊的作用。[中科院-中科大2007研]

A．橋粒連接

B．間隙連接

C．胞間連絲

D．化學(xué)突觸

【答案】A

【解析】通訊連接主要包括動物細(xì)胞間的間隙連接、神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸和植物細(xì)胞間的胞間連絲。A項(xiàng)，橋粒連接屬于錨定連接的一種。

5．有關(guān)纖連蛋白，下面說法錯誤的是（　　）。[南開大學(xué)2007研]

A．纖連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員之一，具有與RGD高親和性結(jié)合部位

B．纖連蛋白是高分子量糖蛋白，各亞單位在C端形成二硫鍵交聯(lián)

C．不同的亞單位是不同基因的表達(dá)產(chǎn)物，每個亞單位有數(shù)個結(jié)構(gòu)域構(gòu)成

D．血漿纖連蛋白是二聚體，由相似的A鏈及B鏈組成，整個分子呈V型，細(xì)胞纖連蛋白是多聚體

【答案】C

【解析】纖連蛋白的兩個亞基是同一基因的表達(dá)產(chǎn)物，只是轉(zhuǎn)錄后RNA的剪切方式不同而產(chǎn)生不同的mRNA。

二、填空題

1．與中間纖維有關(guān)的細(xì)胞連接方式有______和______，與微絲有關(guān)的細(xì)胞連接方式有______和______。[浙江師范大學(xué)2011研]

【答案】橋粒；半橋粒；黏著帶；黏著斑

【解析】根據(jù)直接參與細(xì)胞連接的骨架纖維的性質(zhì)不同，錨定連接分為與中間纖維相連的錨定連接和與肌動蛋白纖維相連的錨定連接。前者包括橋粒和半橋粒；后者主要有黏著帶和黏著斑。

2．半橋粒通過細(xì)胞膜上的______將上皮細(xì)胞固著在______。[南開大學(xué)2008研]

【答案】整聯(lián)蛋白；基膜

3．構(gòu)成錨定連接的蛋白可分為兩類：______和______。[湖南大學(xué)2007研]

【答案】細(xì)胞內(nèi)錨蛋白；跨膜黏附性蛋白

4．根據(jù)行使功能的不同，細(xì)胞連接可分為三大類：______；______；______。[鄭州大學(xué)2004研]

【答案】封閉連接；錨定連接；通訊連接

5．在細(xì)胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸使組織具有______的能力，而膠原纖維使組織具有______的能力。[南京師范大學(xué)2005研]

【答案】抗壓；抗張

【解析】與其他糖胺聚糖一樣，透明質(zhì)酸分子表面含有大量親水的羧基基團(tuán)，吸引陽離子，結(jié)合大量水分子，形成水合膠體，因此在胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸向外產(chǎn)生膨壓，賦予結(jié)締組織抗壓能力。膠原在胞外基質(zhì)中含量最高，剛性及抗張力強(qiáng)度最大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)。

三、判斷題

1．細(xì)胞外基質(zhì)中的蛋白聚糖之所以能賦予細(xì)胞很強(qiáng)的抗壓能力，是因?yàn)樗慕Y(jié)構(gòu)具有剛性。（　?。?span id="knxgtjb" class="ZhenTiTag">[中山大學(xué)2017研]

【答案】對

2．細(xì)胞與細(xì)胞間的粘連是由粘連蛋白介導(dǎo)的。粘連蛋白有的依賴Ca2＋，有的不依賴Ca2＋。（　　）[南京師范大學(xué)2005研]

【答案】對

【解析】細(xì)胞識別與粘著的分子基礎(chǔ)是細(xì)胞表面的黏著分子，主要包括鈣黏蛋白、選擇素、免疫球蛋白超家族和整聯(lián)蛋白，其中除免疫球蛋白超家族介導(dǎo)的黏著不依賴Ca2＋外，其他三種黏著分子都依賴Ca2＋。

四、名詞解釋題

1．連接子[浙江大學(xué)2017研；浙江師范大學(xué)2011研]

答：連接子是指間隙連接的基本單位。每個連接子由6個相同或相似的間隙連接蛋白呈環(huán)狀排列而成，中央形成一個直徑約1.5nm的親水性通道。相鄰細(xì)胞質(zhì)膜上的兩個連接子對接便形成完整的間隙連接結(jié)構(gòu)。

2．錨定連接[浙江大學(xué)2017研]

答：錨定連接是指通過細(xì)胞膜蛋白及細(xì)胞骨架系統(tǒng)將相鄰細(xì)胞，或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間黏著起來的一種細(xì)胞連接方式。根據(jù)直接參與細(xì)胞連接的細(xì)胞骨架纖維類型的不同，錨定連接可分為與中間絲相關(guān)的錨定連接和與肌動蛋白纖維相關(guān)的錨定連接。前者包括橋粒和半橋粒；后者主要有黏著帶和黏著斑。

3．tight junction[山東大學(xué)2016研]

答：tight junction的中文名稱是緊密連接，是封閉連接的主要類型，封閉連接是指將相鄰上皮細(xì)胞的質(zhì)膜緊密地連接在一起，阻止溶液中的小分子沿細(xì)胞間隙從細(xì)胞一側(cè)滲透到另一側(cè)的連接方式。緊密連接存在于小腸上皮和血管內(nèi)皮等上皮細(xì)胞之間。緊密連接的主要功能是：（1）阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)通過胞外間隙擴(kuò)散到另一側(cè)，形成滲透屏障，起重要的封閉作用；（2）形成上皮細(xì)胞質(zhì)膜蛋白與磷脂分子側(cè)向擴(kuò)散的屏障，從而維持上皮細(xì)胞的極性。

4．黏著斑[浙江大學(xué)2016研]

答：黏著斑是指肌動蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。體外培養(yǎng)的成纖維細(xì)胞通過黏著斑貼附于培養(yǎng)皿基質(zhì)上，微絲終止于黏著斑處，有助于維持細(xì)胞在運(yùn)動過程中的張力以及影響細(xì)胞生長的信號傳遞。

5．細(xì)胞外基質(zhì)[湖南大學(xué)2007研；北京交通大學(xué)2015研]

答：細(xì)胞外基質(zhì)是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。其為細(xì)胞的生存及活動提供適宜的場所，并通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)影響細(xì)胞的形狀、代謝、功能、遷移、增殖和分化。細(xì)胞外基質(zhì)成分有：①結(jié)構(gòu)蛋白，包括膠原和彈性蛋白，分別賦予胞外基質(zhì)強(qiáng)度和韌性；②蛋白聚糖，由蛋白質(zhì)和多糖共價(jià)形成，具有高度親水性，賦予胞外基質(zhì)抗壓的能力；③粘連糖蛋白，包括纖連蛋白和層粘連蛋白，有助于細(xì)胞粘連到胞外基質(zhì)上。

6．Occluding junction[南開大學(xué)2009研]

答：Occluding junction的中文名稱是封閉連接。封閉連接是指將相鄰上皮細(xì)胞的質(zhì)膜緊密地連接在一起，阻止溶液中的小分子沿細(xì)胞間隙從細(xì)胞一側(cè)滲透到另一側(cè)的連接方式，其典型代表是緊密連接。緊密連接存在于小腸上皮和血管內(nèi)皮等上皮細(xì)胞之間。緊密連接的主要功能是：①阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)通過胞外間隙擴(kuò)散到另一側(cè)，形成滲透屏障，起重要的封閉作用；②形成上皮細(xì)胞質(zhì)膜蛋白與磷脂分子側(cè)向擴(kuò)散的屏障，從而維持上皮細(xì)胞的極性。

7．橋粒與半橋粒[南京師范大學(xué)2007研]

相關(guān)試題：desmosome[華中科技大學(xué)2006研]

答：橋粒和半橋粒都是與中間絲相連的錨定連接。

（1）橋粒是細(xì)胞與細(xì)胞之間的錨定連接，錨蛋白一側(cè)與細(xì)胞內(nèi)的中間絲相連，另一側(cè)與跨膜的黏附性蛋白質(zhì)相連。通過橋粒連接，使整個上皮層的中間絲形成一個完整的網(wǎng)絡(luò)，增強(qiáng)了細(xì)胞抵抗外界壓力與張力的機(jī)械強(qiáng)度。

（2）半橋粒是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接。錨蛋白與一側(cè)與細(xì)胞內(nèi)的中間絲相連，另一側(cè)與跨膜的整聯(lián)蛋白相連，整聯(lián)蛋白與胞外基質(zhì)的層粘連蛋白相連，從而將細(xì)胞錨定在細(xì)胞外基質(zhì)上。

8．整合素[南開大學(xué)2005研]

答：整合素又稱整聯(lián)蛋白，是一種由α和β兩個亞基形成異源二聚體的細(xì)胞黏著因子，整合素可與不同的配體結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的黏著，其識別的主要部位是配體上的RGD三肽結(jié)構(gòu)，整合素還在細(xì)胞內(nèi)外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著十分重要的作用。

9．胞間連絲[上海交通大學(xué)2004、2005研]

答：胞間連絲是指植物細(xì)胞壁中小的開口，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜伸入孔中，彼此相連，兩個細(xì)胞的滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也彼此相連的結(jié)構(gòu)。胞間連絲不僅使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)交融在一起，而且也是植物細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸和信號傳遞的重要渠道。

五、簡答題

1．比較細(xì)胞外基質(zhì)中的纖連蛋白與層連蛋白在結(jié)構(gòu)與功能上的主要不同點(diǎn)。[中山大學(xué)2017研]

答：（1）細(xì)胞外基質(zhì)中的纖連蛋白與層連蛋白在結(jié)構(gòu)上的主要不同點(diǎn)：

①纖連蛋白的結(jié)構(gòu)：

a．纖連蛋白是高相對分子質(zhì)量糖蛋白，含糖4.5%～9.5%，由兩個亞基通過C端形成的二硫鍵交聯(lián)形成，每個亞基的相對分子質(zhì)量為2.2×105～2.5×105，整個分子呈V形。

b．纖連蛋白一般由兩個相似的亞基組成，每個亞基都是同一基因的表達(dá)產(chǎn)物，只是轉(zhuǎn)錄后差別剪接而產(chǎn)生不同的mRNA。

c．纖連蛋白的細(xì)胞表面受體是整聯(lián)蛋白家族成員，與細(xì)胞表面受體結(jié)合的結(jié)構(gòu)域中含有RGD三肽序列。

②層連蛋白的結(jié)構(gòu)：

a．層連蛋白是指一種主要分布于各種動物胚胎及成體組織的基膜的粘連糖蛋白。

b．層連蛋白是高相對分子質(zhì)量糖蛋白（8.2×105），其含糖量也很高（占25%～30%）。

c．糖鏈結(jié)構(gòu)復(fù)雜，通過二硫鍵將一條α鏈、一條β鏈及γ鏈連在一起，分子外形似“十”字形狀，3條短臂各由3條肽鏈的N端序列構(gòu)成。

d．通過RGD三肽序列與細(xì)胞質(zhì)膜上的整聯(lián)蛋白結(jié)合。

③纖連蛋白與層連蛋白結(jié)構(gòu)的比較：

纖連蛋白與層連蛋白結(jié)構(gòu)的主要不同點(diǎn)在于：

a．纖連蛋白是由兩個相似的亞基組成，通過C端形成兩個二硫鍵，分子呈V形；

b．而層連蛋白是由3條肽鏈（α、β、γ）通過二硫鍵交聯(lián)而成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，分子呈“十”字形。

（2）細(xì)胞外基質(zhì)中的纖連蛋白與層連蛋白在功能上的主要不同點(diǎn)：

①纖連蛋白的功能：

a．纖連蛋白具有介導(dǎo)細(xì)胞黏著的功能；

b．有助于維持細(xì)胞形態(tài)；

c．纖連蛋白促進(jìn)細(xì)胞遷移；

d．纖連蛋白有助于血液凝固和創(chuàng)傷修復(fù)；

e．纖連蛋白可能涉及細(xì)胞癌變與遷移過程。

②層連蛋白的功能：

層連蛋白是各種動物胚胎和成體組織基膜的主要構(gòu)成組分，在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細(xì)胞固定在基膜上，在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用。

2．說明細(xì)胞外基質(zhì)的主要組成及它們的主要功能。[中科院-中科大2007研]

相關(guān)試題：試述動物細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞外基質(zhì)主要成分的結(jié)構(gòu)特征，并闡明二者在細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)建立連接方面的作用機(jī)制。[山東大學(xué)2015研]

答：細(xì)胞外基質(zhì)是指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白質(zhì)和多糖所構(gòu)成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，主要組成及功能如下：

（1）蛋白聚糖：是由糖胺聚糖以共價(jià)形式與核心蛋白連接而成的復(fù)合物，能形成水性的膠狀物，是細(xì)胞外基質(zhì)中的基礎(chǔ)物質(zhì)，賦予胞外基質(zhì)抗壓的能力。

（2）結(jié)構(gòu)蛋白：包括膠原和彈性蛋白，分別賦予細(xì)胞外基質(zhì)一定的強(qiáng)度和韌性。

（3）粘連糖蛋白：包括纖連蛋白與層粘連蛋白，有助于細(xì)胞粘連到胞外基質(zhì)上。

其中膠原和蛋白聚糖為基本骨架，在細(xì)胞表面形成纖維網(wǎng)狀復(fù)合物，再通過纖連蛋白或?qū)诱尺B蛋白，以及其他連接分子直接與細(xì)胞表面受體連接或附著在受體上。由于多數(shù)受體是膜整合蛋白，并與胞內(nèi)骨架相連，因此胞外基質(zhì)通過膜整合蛋白與胞外、胞內(nèi)連成一個整體。

3．腸上皮細(xì)胞的緊密連接、帶狀連接和橋粒各具有什么功能？[上海交通大學(xué)2004研]

答：腸上皮細(xì)胞的緊密連接、帶狀連接和橋粒的功能分別如下：

（1）緊密連接：①阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)通過胞外間隙擴(kuò)散到另一側(cè)，形成滲透屏障，起重要的封閉作用；②形成上皮細(xì)胞質(zhì)膜蛋白與磷脂分子側(cè)向擴(kuò)散的屏障，從而維持上皮細(xì)胞的極性。

（2）帶狀連接：位于緊密連接下方，相鄰細(xì)胞間形成一個連續(xù)的帶狀連接結(jié)構(gòu)，跨膜蛋白通過微絲束間接將組織連接在一起，提高組織的機(jī)械張力。

（3）橋粒：細(xì)胞間形成的紐扣式的連接結(jié)構(gòu)，跨膜蛋白（鈣黏素）通過附著蛋白（致密斑）與中間絲相聯(lián)系，相鄰細(xì)胞通過橋粒連成一體，形成整體網(wǎng)絡(luò)，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。

六、論述題

1．以胞外基質(zhì)為例試述其分子組成結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及生物學(xué)功能之間的統(tǒng)一性。[浙江大學(xué)2017研]

答：動物細(xì)胞的胞外基質(zhì)根據(jù)其組成成分的功能進(jìn)行劃分，主要有3種類型：

（1）結(jié)構(gòu)蛋白，包括膠原和彈性蛋白，分別賦予胞外基質(zhì)強(qiáng)度和韌性。

①膠原。膠原分子呈纖維狀，膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原。原膠原由3條α鏈多肽盤繞而成3股螺旋結(jié)構(gòu)，長300nm，直徑1.5nm。α鏈的氨基酸組成及排列獨(dú)特，甘氨酸含量占l/3，脯氨酸及羥脯氨酸約占1/4。α鏈的一級結(jié)構(gòu)具有Gly-X-Y三肽重復(fù)序列，其中X常為脯氨酸（Pro），Y常為羥脯氨酸或羥賴氨酸。這種三肽重復(fù)序列有利于形成3股螺旋膠原分子，也有助于膠原纖維高級結(jié)構(gòu)的形成。

正是這種結(jié)構(gòu)，使得膠原在胞外基質(zhì)中含量最高，剛性及抗張力強(qiáng)度最大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)。細(xì)胞外基質(zhì)中的其他組分通過與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體。膠原纖維具有很強(qiáng)的抗張能力，特別是Ⅰ型膠原。膠原纖維束構(gòu)成肌腱，連接肌肉和骨骼。

②彈性蛋白。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，約含750個氨基酸殘基。它的氨基酸組成像膠原一樣富含甘氨酸和脯氨酸，但很少含羥脯氨酸，不含羥賴氨酸，沒有Gly-X-Y序列。彈性蛋白在組成上主要由兩種不同類型的區(qū)域交替排列而成：疏水區(qū)域，賦予分子彈性；富含丙氨酸和賴氨酸的α螺旋區(qū)域，有助于相鄰分子形成交聯(lián)。所以彈性蛋白具有兩個明顯的特征：

a．構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài)；

b．通過Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

彈性蛋白是彈性纖維的主要成分，彈性纖維主要存在于脈管壁及肺組織，也少量存在于皮膚、肌腱及疏松結(jié)締組織中。

彈性纖維與膠原纖維的結(jié)構(gòu)使得它們共同存在，分別賦予組織彈性及抗張性。

（2）蛋白聚糖，由蛋白質(zhì)和多糖共價(jià)形成，具有高度親水性，從而賦予胞外基質(zhì)抗壓的能力；

蛋白聚糖位于結(jié)締組織、細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面，其含糖量可達(dá)90%～95%。一個核心蛋白上可連接數(shù)百個不同的糖胺聚糖形成蛋白聚糖。

在很多組織中，蛋白聚糖以單分子形式存在。

但在軟骨中，大量蛋白聚糖借助連接蛋白以非共價(jià)鍵的形式與透明質(zhì)酸結(jié)合形成很大的復(fù)合體，每個復(fù)合體相對分子質(zhì)量高達(dá)數(shù)百萬，長達(dá)幾個微米。蛋白聚糖的一個顯著特點(diǎn)是多態(tài)性，可以含有不同的核心蛋白以及長度和成分不同的多糖鏈。這些蛋白聚糖賦予軟骨凝膠樣特性和抗變形能力。此外，蛋白聚糖可與成纖維細(xì)胞生長因子、轉(zhuǎn)化生長因子β等多種生長因子結(jié)合，有利于激素分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，有效完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

并非所有蛋白聚糖都形成巨大的聚合物，如基膜中的蛋白聚糖，由一個相對分子質(zhì)量2×104～4×105的核心蛋白和連接的幾個硫酸肝素鏈構(gòu)成。這種蛋白聚糖與Ⅳ型膠原結(jié)合，構(gòu)成基膜的結(jié)構(gòu)組分。

還有個別蛋白聚糖并不被分泌到細(xì)胞外，而是通過自身核心蛋白插入到脂雙層中或者通過核心蛋白與糖基化磷脂酰肌醇相連而成為質(zhì)膜的整合成分，充當(dāng)其他受體的輔助受體，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及信號分子活性與分布的調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要作用。

蛋白聚糖也表現(xiàn)了結(jié)構(gòu)決定功能的特點(diǎn)。

（3）粘連糖蛋白，包括纖連蛋白和層粘連蛋白，有助于細(xì)胞粘連到胞外基質(zhì)上。

①纖連蛋白。是高相對分子質(zhì)量糖蛋白，由兩個亞基通過C端形成的二硫鍵交聯(lián)形成，整個分子呈V形。纖連蛋白一般由兩個相似的亞基組成，每個亞基都是同一基因的表達(dá)產(chǎn)物，只是轉(zhuǎn)錄后差別剪接而產(chǎn)生不同的mRNA。

纖連蛋白的結(jié)構(gòu)使得它有助于維持細(xì)胞形態(tài)，有助于促進(jìn)細(xì)胞遷移，有助于血液凝固和創(chuàng)傷修復(fù)等作用。

②層粘連蛋白。也是高相對分子質(zhì)量糖蛋白，且糖鏈結(jié)構(gòu)也最為復(fù)雜，層粘連蛋白通過二硫鍵將一條α鏈、一條β鏈及γ鏈連在一起，分子外形似“十”字形狀，3條短臂各由3條肽鏈的N端序列構(gòu)成。

如纖連蛋白一樣，層粘連蛋白也有多個不同的結(jié)構(gòu)域，可與Ⅳ型膠原、肝素等胞外基質(zhì)組分結(jié)合，還可通過自身的RGD三肽序列與細(xì)胞質(zhì)膜上的整聯(lián)蛋白結(jié)合。因此，層粘連蛋白也是分子“橋”，將細(xì)胞錨定在基膜上。

上述的胞外基質(zhì)的分子類型、不同組分的含量和組裝形式具有組織器官特異性，并與組織器官的發(fā)育階段及功能狀態(tài)相適應(yīng)。各種結(jié)締組織的胞外基質(zhì)變化多樣，如骨這種胞外基質(zhì)表現(xiàn)為剛硬，以確保其支撐等作用；軟骨具有一定的韌性；而角膜中胞外基質(zhì)是透明而柔軟；肌腱和韌帶中的胞外基質(zhì)組裝成繩索狀，具有高度抗張強(qiáng)度；在上皮層和結(jié)締組織間的胞外基質(zhì)特化為基膜。因此細(xì)胞組織的分子組成結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與其生物學(xué)功能是統(tǒng)一性的，結(jié)構(gòu)決定功能，功能反過來影響結(jié)構(gòu)。

2．膠原纖維是如何合成和裝配的？影響膠原裝配的因素有哪些？[山東大學(xué)2017研]

答：（1）膠原纖維的合成與裝配：

膠原的合成與組裝始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并在高爾基體中進(jìn)行修飾，最后在細(xì)胞外組裝成膠原纖維。每一條膠原肽鏈以前α鏈的形式在rER膜結(jié)合的核糖體上合成。前α鏈不僅含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號肽，而且在其N端以及C端還含有前肽序列。N端前肽約150個氨基酸殘基，而C端前肽約250個氨基酸殘基。前α鏈進(jìn)入rER腔后信號肽被切除，其脯氨酸、賴氨酸被羥基化形成羥脯氨酸和羥賴氨酸，有些羥賴氨酸還被糖基化。然后，帶有前肽的3條前α鏈在ER腔內(nèi)裝配形成3股螺旋的前膠原分子，通過高爾基體分泌到細(xì)胞外，在兩種Zn2＋依賴性的前膠原N-蛋白酶和前膠原C-蛋白酶作用下，分別切去N端前肽及C端前肽，成為膠原分子。切除前肽的膠原分子以1/4交替平行排列的方式自我裝配形成直徑10～30nm的膠原原纖維，膠原原纖維進(jìn)一步聚合成500～3000nm的膠原纖維。

（2）影響膠原裝配的因素有：

①脯氨酸和賴氨酸殘基的羥基化。有助于羥基間形成氫鍵，以穩(wěn)定膠原3股螺旋結(jié)構(gòu)。

②維生素C（抗壞血酸）。維生素C（抗壞血酸）的缺少會使脯氨酸的羥基化受到影響，從而引起壞血病。這是由于未羥基化的前α鏈不能形成穩(wěn)定的3股螺旋結(jié)構(gòu)而很快在細(xì)胞中被降解，結(jié)果導(dǎo)致胞外基質(zhì)中膠原的不斷丟失而引起血管脆性增加、牙齒松脫以及創(chuàng)傷不能修復(fù)。

③前α鏈的前肽。前α鏈的前肽不僅有助于形成3股螺旋結(jié)構(gòu)，而且阻止了細(xì)胞內(nèi)形成膠原原纖維，因此，前膠原分泌到細(xì)胞外后才被切除前肽，這對膠原原纖維的正常組裝是必需的。

④膠原纖維的強(qiáng)度。膠原纖維的強(qiáng)度可通過膠原分子間以及膠原分子內(nèi)賴氨酸殘基之間形成共價(jià)鍵而得到極大增強(qiáng)。