21.2　課后習題詳解

1．論述物質的被動運輸和主動運輸的基本特點。研究物質運輸的意義是什么？

答：（1）物質的被動運輸和主動運輸的基本特點：

①主動運輸是由載體蛋白所介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度由濃度低的一側向高濃度的一側進行跨膜轉運的方式，需要與某種釋放能量的過程相偶聯。主動運輸過程可分為由ATP直接提供能量和間接提供能量等基本類型。

②被動運輸包括簡單擴散和載體介導的協助擴散，運輸方向是由高濃度向低濃度，運輸的動力來自物質的濃度梯度，不需要細胞提供代謝能量。

（2）研究物質運輸的意義是：

因為生物膜的通透性具有高度選擇性，細胞能主動地從環境中攝取所需要的營養物質，同時排除代謝產物和廢物，使細胞保持動態的恒定，這對維持細胞的生命活動是極為重要的。而且大量證據表明，生物界中的許多生命過程都直接或間接與物質的跨膜運輸密切相關。例如，神經沖動傳播，細胞行為和細胞分化，以及感覺的接受及傳導等重要生命過程。因此，了解物質跨膜運輸的規律和機制具有重要意義。

2．什么是Na＋泵和Ca2＋泵，其生理作用是什么？

答：（1）Na＋泵及其生理作用：

①Na＋泵：

Na＋/K＋泵是動物細胞中由ATP驅動的將Na＋輸出到細胞外同時將K＋輸入細胞內的運輸泵，又稱Na＋泵或Na＋/K＋交換泵。實際上是一種Na＋/K＋ATPase。Na＋/K＋ATPase是由兩個大亞基（α亞基）和兩個小亞基（β亞基）組成。α亞基是跨膜蛋白，在膜的內側有ATP結合位點，細胞外側有烏本苷（ouabain）結合位點；在α亞基上有Na＋和K＋結合位點。

②Na＋泵的生理作用：

Na＋/K＋泵具有三個重要作用，

a．維持細胞Na＋離子的平衡，抵消了Na＋離子的滲透作用；

b．是在建立細胞質膜兩側Na＋離子濃度梯度的同時，為葡萄糖協同運輸泵提供了驅動力；

c．是Na＋泵建立的細胞外電位，為神經和肌肉電脈沖傳導提供了基礎。

（2）Ca2＋泵及其生理作用：

Ca2＋ATPase有10個跨膜結構域，在細胞膜內側有兩個大的細胞質環狀結構，第一個環位于跨膜結構域2和3之間，第二個環位于跨膜結構域4和5之間。在第一個環上有Ca2＋離子結合位點；在第二個環上有激活位點，包括ATP的結合位點。Ca2＋ATPase的氨基端和羧基端都在細胞膜的內側，羧基端含有抑制區域。在靜息狀態，羧基端的抑制區域同環2的激活位點結合，使泵失去功能，這就是自我抑制。

Ca2＋ATPase泵有兩種激活機制，一種是受激活的Ca2＋/鈣調蛋白（CaM）復合物的激活，另一種是被蛋白激酶C激活。當細胞內Ca2＋濃度升高時，Ca2＋同鈣調蛋白結合，形成激活的Ca2＋/鈣調蛋白復合物，該復合物同抑制區結合，釋放激活位點，泵開始工作。當細胞內Ca2＋濃度下降時，CaM同抑制區脫離，抑制區又同激活位點結合，使泵處于靜息狀態。在另一種情況下，蛋白激酶C使抑制區磷酸化，從而失去抑制作用；當磷酸酶使抑制區脫磷酸，抑制區又同激活位點結合，起抑制作用。

Ca2＋泵的工作原理類似于Na＋/K＋ATPase。在細胞質膜的一側有同Ca2＋結合的位點，一次可以結合兩個Ca2＋結合，使酶激活，并結合上一分子ATP，伴隨ATP的水解和酶被磷酸化，Ca2＋泵構型發生改變，結合Ca2＋的一面轉到細胞外側，由于結合親和力低，Ca2＋離子被釋放，此時酶發生去磷酸化，構型恢復到原始的靜息狀態。

Ca2＋ATPase每水解一個ATP將兩個Ca2＋離子從胞質溶膠輸出到細胞外。

3．試述Na＋泵的生理機制。

答：Na＋/K＋ATPase運輸分為6個過程：

（1）在靜息狀態，Na＋/K＋泵的構型使得Na＋結合位點暴露在膜內側。當細胞內Na＋濃度升高時，3個Na＋與該位點結合；

（2）由于Na＋的結合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，釋放ADP，α亞基被磷酸化；

（3）由于α亞基被磷酸化，引起酶發生構型變化，于是與Na＋結合的部位轉向膜外側，并向胞外釋放3個Na＋；

（4）膜外的兩個K＋同α亞基結合；

（5）K＋與磷酸化的Na＋/K＋ ATPase結合后，促使酶去磷酸化；

（6）去磷酸化后的酶恢復原構型，于是將結合的K＋釋放到細胞內。

每水解一個ATP，運出3個Na＋，輸入2個K＋。Na＋/K＋泵工作的結果使細胞內的Na＋濃度比細胞外低10～30倍，而細胞內的K＋濃度比細胞外高10～30倍。由于細胞外的Na＋濃度高，且Na＋是帶正電的，所以Na＋/K＋泵使細胞外帶上正電荷。

4．什么是胞吐作用和胞吞作用？它們有何共同特點？

答：（1）胞吐作用和胞吞作用：

①胞吞作用是細胞膜將外來物包起來送入細胞；

②胞吐作用是指某些代謝廢物及細胞分泌物形成小泡從細胞內部移至細胞表面，與質膜融合后將物質排出的過程。

（2）胞吐作用和胞吞作用的共同特點：

它們的共同特點是物質是通過胞膜的包裹來出入細胞的。

5．試舉例說明受體介導的胞吞作用的重要性。

答：某些大分子的內吞往往首先同質膜上的受體結合，然后質膜內陷形成衣被小窩，繼之形成衣被小泡，這種內吞方式稱為受體介導的胞吞作用。

受體介導的胞吞作用對細胞非常重要，它是一種選擇濃縮機制，既可保證細胞大量地攝人特定的大分子，同時又可避免吸入細胞外大量的液體。如低密脂蛋白、運鐵蛋白、生長因子、胰島素等蛋白類激素、糖蛋白等，都是通過受體介導的胞吞作用進入細胞的。

6．生物膜運輸的分子機制有幾種主要假設？它們相互關系如何？

答：（1）物質跨膜運輸的分子機制大致可概括為3種主要假設模型：

①移動性載體模型；

②孔道或通道模型；

③構象變化模型。

（2）3種假設模型間的相互關系：

生物膜運輸是生物膜研究中一個重要而內容又非常廣泛的領域，不可能用一種模型去概括迄今已知的多種運輸體系的功能。這3種假設模型有許多不同點，如參與運輸的實體在形態、結構以及運輸方式等方面各有特點；但它們又有許多共同性和相關性，主要表現在這3種運輸方式都有選擇性和方向性。