第3章　知覺的生理心理學基礎

3.1　復習筆記

一、知覺的神經基礎

在各種感覺功能的大腦皮層中，存在著兩級功能區，即初級感覺區和次級感覺區。同時在各種性質不同的皮層感覺區之間還存在著聯絡區皮層。次級感覺皮層、聯絡區皮層以及與記憶功能有關的腦結構，形成了知覺的神經基礎。

（一）失認癥與知覺的腦結構

失認癥（agnosia)是一類神經心理障礙，患者意識清晰，注意力適度，感覺系統與簡單感覺功能正常無恙，但卻不能通過該感覺系統識別或再認物體，對該物體不能形成正常知覺。

1視覺失認癥

視覺失認癥常見的類型有以下四種：

（1）統覺性失認癥；

（2）聯想性失認癥；

（3）顏色失認癥。

根據腦損傷的部位不同，可分別出現：

①全色盲失認癥；

②顏色命名性失認癥；

③特殊顏色失語癥。

（4）面孔失認癥

面孔認知障礙分為兩種類型：

①熟人面孔失認癥；

②陌生人面孔分辨障礙。

2聽覺失認癥

（1）詞聾癥；

（2）樂音失認癥；

（3）嗓音識別障礙。

3體覺失認癥

（1）實體覺失認癥；

（2）皮層觸覺失認癥；

（3）本體覺失認癥。

（二）知覺的細胞生理學基礎

1超柱

超柱由感受野相同的各種特征檢測功能柱組合而成，是簡單知覺的基本結構與功能單位。

（1）方位柱按其發生最大敏感反應的方向性順時針或反時針地依次排列；

（2）與這些方位柱呈90°的方向上規則地排列著左、右眼優勢柱；

（3）顏色柱由于其體積最小，可插在方位柱或眼優勢柱之間；

（4）視皮層中的超柱對落在同一感受野的各種特征，如顏色、方位等進行同時性或并行性信息提取，并進行初步綜合，構成簡單視知覺的生理基礎。

2聯絡皮層的多模式感知細胞

（1）1972年，格羅斯報告猴顳下回皮層的多模式感知細胞與物體的復雜知覺有關。顳下回損傷造成的認知障礙，稱為精神盲；

（2）大量研究進一步發現，顳下回的一些神經元，不僅對復雜視覺刺激物單位發放率增加和發生最大的反應，而且對多種其他感覺刺激均可引起其單位發放率的變化；

（3）多模式感覺神經元，接受來自許多皮層感覺中樞發出的聯絡纖維的信息，并將多種感覺信息聚合起來，對之發生綜合反應。顳下回和顳上溝的這類多模式感知神經元，具有多種知覺功能。額葉8、9區和46區接受頂葉7區和顳葉后部來的纖維與時間、空間綜合知覺和運動知覺有關。

3通過無創性腦成像技術發現的特異性知覺區

（1）1991～1995年間一批研究發現，枕葉腹側和顳葉后區皮層可為面孔和物體的照片選擇性激活；馬拉克等1995年報道，被試觀察日常生活用品的照片，能引起枕外側復合區的激活；隨后的一批研究進一步證明，枕外側復合區始于枕葉外側區向前側和腹側延伸至后顳區皮層，該區選擇性地受到有清楚形狀含義的物體照片的強烈激活；2000年庫特基等通過實驗證明，枕外側復合區對物體的形狀有選擇性激活的特性；

（2）1997年，堪維舍提出了梭狀回面孔知覺區的概念，并在后來證明梭狀回面孔知覺區的激活確實是對面孔的特異反應區，并存在知覺旋轉效應，也就是正位面孔圖片比倒立臉能給出更強的腦激活效應；

（3）2000年，愛潑斯坦等發現旁海馬回位置知覺區，可受空屋子或場地照片激活，當被試頭腦中想象一個地方時，此區也會受到激活。但沒有地面和墻壁僅有家具，卻不能激活，動物和植物照片也不能激活該區；

（4）2001年，唐寧發現人類外側枕顳皮層區，存在人體圖像知覺的特異區。2005年施瓦茨洛澤等人，也發現在梭狀回面孔知覺區的附近有對身體圖像發生反應的區域，這一區就是紋外視皮層的身體識別區。同年，皮恩士等人證明：對面孔知覺和對身體知覺的皮層代表區功能特性不同，是兩個彼此獨立的皮層知覺區。

二、知覺信息流

信息流的傳遞方式可分為串行和并行兩類。前者是主要耗費時間資源和心理資源的加工方式，后者是主要耗費較多腦網絡的空間的加工方式。

（一）底頂加工的信息流

感覺通路是底一頂信息流傳遞和加工賴以實現的結構基礎。視知覺信息流，通過初級和高級兩個層次的知覺通路順序自底而頂地傳遞加工。

1初級知覺通路

初級知覺通路是由皮層下和皮層兩級通路組成。

（1）皮層下知覺通路是來自視網膜神經節細胞的纖維，與外側膝狀體中的大細胞、小細胞和顆粒細胞發生聯系，這三類細胞的纖維投射至視覺初級皮層，在這種投射過程中形成三條通路，大細胞通路（M通路)；小細胞通路（P通路)和顆粒細胞通路（K通路)；

（2）皮層知覺通路是來自初級視皮層的纖維向次級視皮層投射過程中重新組合成的三條通路，分別為大細胞優勢通路（MD)，主要信息來自于皮層下的M通路；顏色優勢通路（BD)和色柱問優勢通路（ID)，這兩條通路的信息主要來源于皮層下的P和K通路；

（3）皮層的三條知覺通路與皮層下的三條知覺通路不是簡單的一對一的關系，而是重新交叉組合，實現對外部世界物理屬性向客體綜合知覺屬性過渡的初級知覺功能；

（4）一種理論認為：MD通路具有深度知覺、運動知覺和空間關系的選擇性知覺功能；BD通路具有顏色知覺和空間關系的調協知覺功能；ID通路具有方位選擇性、深度知覺、顏色視覺和空間關系知覺功能；

（5）就皮層初級通路與高級知覺通路之間，也并非一一對應承接和重疊的關系，這是知覺功能冗余性的生理基礎。MD通路提供有關眼動和其他運動信息，參與頂葉皮層空間關系和運動視覺功能，主要承接至背側高級知覺通路；BD和ID通路承接至腹側高級知覺通路，與圖形模式、顏色和形狀識別功能有關。

2大腦皮層的高級知覺通路

皮層背、腹側兩個高級知覺通路，實現人類知覺類別的信息加工，包括空間關系和運動知覺，物體和面孔知覺等。背側通路的信息流實現了“這是哪里？”的知覺；腹側通路實現“這是什么？”的知覺。

（1）空間知覺的背側通路

①來自初級視皮層V1區（17區)的信息，經V2區（18區)和V3區（19區)到達顳中回（MT區)。MT區對視野中物體相對空間關系形成知覺，還對圖形背景反向運動最敏感，產生物體運動知覺。

②顳中回將空間知覺和物體運動信息加工后繼續傳向顳上溝內沿（MST區)和顳上溝底（FST區)的神經元，MST區和FST區對更大視野范圍的物體空間關系和相對運動產生知覺，且可將三維空間關系轉換為二維圖像進行信息壓縮。MST區和FST區的神經元受損，使眼對運動物體平滑性追蹤運動能力喪失。

③MST區和FST區的神經元將空間和運動知覺信息繼續傳至頂葉的下頂區和頂內溝外側沿的神經元，即物體運動知覺和空間知覺的高級知覺中樞。這里的神經元不僅對物體和背景相對運動產生最靈敏反應，還對由遠及近或由近及遠的物體運動發生反應。

④此外，下頂葉神經元是一些多模式知覺神經元，除接受視覺信息外，還同時接受從前額葉、扣帶回和顳上溝深部多模式神經元傳來的信息。因此，下頂葉作為空間知覺和物體運動知覺中樞，同時還整合了視覺以外的信息，形成復雜的綜合知覺。

（2）物體知覺的腹側通路

①對物體及其細節產生完整而精細視知覺的神經通路，在猴皮層中沿著V1區→V2區→V3區→V4區，實現著物體方位、長度、寬度、空間頻率和色調等信息加工過程。

②V4區神經元感受野周圍存在著較大的抑制性“安靜帶”。這種生理特點賦予V4區神經元以物體及其背景分離的功能。V4區的顏色敏感神經元的感受野也具有周邊抑制區的生理特性，便于將物體及其背景的色調分離開。

③V4區的信息主要傳至顳下回（IT區)，對物體細微結構進行更精細的加工和識別。IT區可分為兩個區：靠近枕葉部分為后區（TE0區)和顳下回前部的前區（TE區)。后區對同類物體的細微差異可以較靈敏地加以鑒別；前區對熟悉物體可較快給出確認反應，說明前區與物體的記憶功能有密切關系。

（二）自上而下加工的信息流

1短距反饋聯系

一般而言，相互作用的皮層區之間具有雙向聯系，例如V1區投射至V2區是底一頂信息流。同時也伴有V2區反饋至V1區的自上而下的信息流。這類兩層間的下行信息流是短距自上而下的信息流。

2中距反饋聯系

在背側通路中，V3區甚至顳中回的V5區向V1區的反饋通路，終止于V1區的4B層，參與對不同空間尺度上或以不同速度運動的物體，產生的空間運動知覺。這類跨過三個區以上的是中距離的自上而下的信息流。

3長距反饋聯系

考斯林等人發現，即使發自視覺系統以外更高層次的自上而下的知覺想象，初級視皮層也是必要的參與者。從而證明，從最高層次到低層次初級視皮層信息流存在的重要作用。

（三）循環信息流

1紹坡的理論

紹坡等人將猴對物體圖片分類的視知覺反應中，在腦內信息加工的時間進程，歸納為一張信息流程圖。從知覺信息的傳入到傳出的分類知覺反應總時間大約是180～260毫秒，時間長短取決于知覺客體的復雜程度。這種知覺信息流程實際上是底一頂信息流程。

2拉莫和羅夫塞馬的理論

拉莫和羅夫塞馬認為不僅有底一頂信息流，而且還有皮層之間的橫向信息流，以及距離不等的自上而下的反饋信息流參與物體分類視知覺過程。他們把知覺信息在腦內流程的延遲分為三種不同的性質：前向信息流、反饋信息流和循環信息流。物體呈現100毫秒之內視覺信息流是底一頂的快速傳遞，稱為前向塊掃描，是無意識的知覺過程。反饋信息流和循環信息流的參與才會伴有主體的知覺覺知和主體的意識知覺。

（1）存在循環信息流的證據有三點：

①各級視知覺皮層神經元，對相應知覺刺激的反應不是恒定的，當刺激物呈現于眼前不變時，各級知覺神經元神經脈沖發放的頻率卻不時變化。這種可變性是各層次知覺細胞相互作用不斷協調的結果；

②是在知覺過程中，刺激客體的物理特性不斷變化時，皮層知覺神經元的興奮水平變化不完全符合經典感受野的規律，這說明皮層神經元的興奮水平，受來自高層次或同層次其他皮層神經元循環信息流的影響所致；

③底頂信息流在100毫秒之內即可傳遞完畢，但許多復雜知覺任務需要200～300毫秒，細胞知覺反應有較長的潛伏期，這說明是循環信息流作用的結果。循環信息流是知覺覺知和注意，以及主體意識知覺的生理基礎。

（2）拉莫將循環信息流分為兩類：

①一類是各層次視知覺皮層之間的循環信息流，參與現實物體的模糊性覺知，這類信息流大約發生在100～150毫秒的時程上，實現無意識的知覺；

②另一類循環信息流則大大超出物體視知覺皮層，是在額葉、頂葉和顳葉很多皮層區之間的循環信息流。大范圍循環信息流是產生意識知覺的基礎，與記憶網絡間存在著復雜的信息流，這類信息流大約發生在200～300毫秒的時程上。

三、面孔知覺

（一）面孔認知與識別的研究進展

1認知心理學的研究

（1）下面的研究表明，面孔認知過程至少包含7種編碼：圖形碼、結構碼、身份碼、姓名碼、表情碼、面部言語碼和視覺語義碼。

①在左構臉和右構臉的研究中，發現了左側臉負載較多信息；

②在正位臉與倒置臉的研究中，發現了面孔認知的倒置臉效應；

③在面孔旋轉的研究中，發現了心理旋轉效應；

④在正常臉與重組臉的研究中，發現了面孔認知的拓撲編碼規律；

⑤在熟悉臉與陌生臉的研究中，發現了不同的編碼過程和腦網絡。

（2）熟悉性判斷、身份判斷和姓名判斷的反應時依次增長的事實，提示三者是順序進行的信息加工過程；對熟悉人確認至少包括三種編碼，即結構碼、身份語義碼和姓名碼；對陌生人識別，則以圖形碼和視覺語義碼為主的兩種編碼過程；

（3）在面孔識別中最普遍而共同的加工過程是并行處理，隨加工深度要求不同，則有順序的串行加工過程；各種編碼過程中，均可并行同時提取許多特征，實現底一頂的加工策略，也存在著自上而下的語義指導加工策略。

2心理生理學研究方法

（1）研究方法

心理生理學以腦事件相關電位（ERPS)為基礎，吸收了認知心理學對面孔認知研究的理論與方法。

（2）面孔認知的生理心理學研究

①文獻表明，隨復雜性增加和要求記憶功能的參與，面孔刺激引出的ERPS中較長潛伏期成分增多；

②20世紀80年代的實驗結果表明：隨刺激面孔復雜性和信息量增多，人類被試ERPS潛伏期發生顯著變化。說明加工過程逐漸復雜，信息量多的刺激引起幅值高的ERPS成分，表明有更多消耗的控制加工過程參與；

③20世紀最后幾年間，發現與面孔認知相關的特異性ERPS成分，即N170波。堪維舍利用FMRI發現梭狀回是面孔識別的特異性腦激活區。隨后幾年一批研究報告試圖證明ERPS即N170成分，是識別面孔時梭狀回激活而產生的。

3生理心理學研究

（1）1983年，英國牛津大學心理學實驗室，首先報道猴的杏仁核中存在一些面孔認知單元；

（2）幾年以后，研究者發現對熟悉人與熟悉猴面孔識別發生特異反應的神經元，主要分布在猴腦顳上溝上沿的皮層中。這些面孔認知單元大體可分為兩類：

①以觀察者為中心的細胞，不論熟悉人還是陌生人，只要有面孔呈現，這類細胞就發生反應，它們似乎是以并行的自動加工過程為主；

②以對象為中心的細胞，不管是正位、側位、仰面還是下俯臉，只要是特定的熟悉人面孔出現，都發生同樣的反應。它們則是特異選擇性控制加工過程的單元。

（3）Roll提出，對熟悉面孔存在一組為數不多的神經細胞，按照編碼規則，對一些熟人進行并行分布式群集編碼。顳葉視覺信息加工后，輸出到邊緣系統的杏仁核，將視覺信息與味覺等多種信息聚合，并通過旁海馬回、內嗅區皮層與海馬的聯系，構成自聯想網絡。這一網絡的并行分布式加工，才是熟悉面孔認知的基本機制；

（4）2002有研究發現面孔模式圖中，眼睛部位有洞比無洞時，不但識別反應快，正確率高，可能是眼部有洞的面孔畫像對猴具有明顯生態意義——代表清醒的面孔，引起猴顳下回細胞較快的興奮。

（二）面孔認知的整體加工理論與專家理論

1整體加工與局部加工

（1）在識別面孔與非面孔的認知任務中，面孔的整體加工占優勢；而在識別不同人的面孔時，可能局部特征檢測發揮一定作用。前者是知覺類別（面孔與非面孔)識別，為層次較淺的初級知覺任務，后者是層次較深的次級認知任務。

（2）利用FMRI對面孔識別的實驗研究表明，無論是面孔與非面孔的識別任務（整體加工)，還是不同面孔的識別任務（局部加工)，梭狀回面孔識別區（FFA)都發生較強的激活。與之對比的房屋圖片，無論是其整體還是局部特征，只能引發FFA較弱的激活。

（3）當面孔倒置時，識別作業成績明顯變差，對FFA的激活作用也變弱。這有助于說明，面孔認知中整體加工占優勢。因為倒置破壞了整體加工過程的信息，對局部加工過程的信息影響較小。

2專家理論和先天模塊論

（1）面孔知覺的專家理論認為面孔知覺與對其他物體的知覺并沒有本質的區別，梭狀回的面孔識別區原本不是特異性的。面孔知覺的整體加工優勢和梭狀回面孔識別區都是后天習得性增強或募集的結果。

（2）先天模塊論認為面孔知覺特性是先天遺傳的，新生兒大腦內已經存在面孔識別模塊，在發育過程中面孔知覺模塊也不斷得到發育和完善。這一先天的面孔知覺模塊是不同于其他物體的知覺模塊。

（3）相關研究

①格蘭特爾等人報告一批先天性白內障的病兒，手術以后經過多年正常面孔認知的經驗積累，但仍不能對面孔整體的結構特性形成正常知覺，只能識別面孔組成成分的局部特性。這一事實證明：面孔知覺早期經驗的重要性，同時還說明面孔結構的整體加工優勢是在早期專家經驗積累的基礎上形成的：

②另一批研究報告證明：只有面孔的整體結構加工，才能有效激活梭狀回的面孔識別區和事件相關電位N170成分。利用功能性磁共振和事件相關電位技術進行的面孔識別實驗，都發現了作為整體加工的倒置臉效應。這些研究報告都支持面孔整體加工優勢是后天經驗積累的專家效應。