第2章　感覺的生理心理學基礎

2.1　復習筆記

一、視覺

（一）視覺信息的產生

眼的基本功能就是將視覺刺激轉換為視覺信息，這種基本功能的實現，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。前者將外部刺激清晰地投射到視網膜上，后者激發視網膜上光生物化學和光生物物理學反應，實現能量轉換的光感受功能，產生視感覺信息。

1在視網膜上折光成像的生理心理學機制

感受器大都是視網膜的光感受細胞或眼肌的本體感受器等，靠視神經或相應傳入神經將眼睛方位、運動狀態或瞳孔狀態向腦的高級中樞傳遞，由腦高級中樞傳出的神經沖動，止于眼外肌、睫狀肌、瞳孔括約肌和瞳孔擴大肌等，分別引起眼動、輻輳、晶狀體曲率與瞳孔變化等。

（1）眼內折光裝置及其反射活動

在眼球的結構中，角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔都是它固有的眼內折光裝置。瞳孔的光反射、調節反射是實現折光成像這種功能的生理基礎。

①瞳孔反射也稱光反射。在黑暗中瞳孔擴大，光照時瞳孔縮小的反應，就是瞳孔反射。瞳孔反射的感受器是視網膜的視桿及視錐細胞。它調節瞳孔的變化，改變射入視網膜內的光強度，以保證視網膜成像的適宜光學條件；

②瞳孔—皮膚反射。身體任一部分的皮膚受到強刺激引起疼痛感，就會反射性地引起瞳孔擴大。這是一種交感神經興奮的自主神經反射活動。它引起機體對痛刺激的密切注視，對個體生存與保護具有重要生物學適應意義；

③調節反射。既包括不隨意性自主神經反射活動，又包括眼外肌肉的隨意性運動反應。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調節反射，是保證外界景物在視網膜上清晰成像的重要生理機制。

（2）眼動的生理心理學機制

通過眼外肌肉的反射活動，保證使運動著的物體或復雜物體在網膜上連續成像的機制，就是眼動的生理心理學機制。

①隨意性眼動

a．共軛運動

當我們觀察位于視野一側的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉向一側。兩眼視軸發生同方向性運動，稱為共軛運動。

b．輻輳運動

正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網膜上成像，兩眼視軸均向鼻側靠近，稱為輻合；相反，物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動。

②非隨意地眼動

a．掃視

觀察一個復雜的客體時，眼睛會很快進行掃視，掃視的幅度可大可小，決定于景物的特征和觀察要求。

b．注視

在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視。

c．微顫運動

注視期間，眼睛并非絕對不動，事實上此時眼睛發生快速微顫。微顫運動保證視網膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應機制而引起的感受性降低。

d．追隨運動

追隨運動是觀察緩慢運動物體時，眼睛跟隨物體的運動方式。

e．震顫

眼球與物體運動方向一致的追隨運動時期稱為慢相；眼球與物體運動方向相反的掃視運動期稱快相。觀察運動物體的過程，眼睛震顫就是慢相（追隨運動)和快相（掃視運動)交替的過程。

③眼動中樞

a．低位中樞

眼動的神經中樞主要位于腦干網狀結構。雙眼注視活動的中樞位于中腦網狀結構、橋腦網狀結構、上丘和頂蓋前區。眼睛水平方向的運動中樞位于橋腦前部的網狀結構；垂直運動的中樞存在于中腦網狀結構。

b．高級中樞

對于隨意的眼動過程，視皮層和額葉眼區以及頂葉皮層對低位中樞發生調節作用。上丘和下丘腦對眼的掃視運動和追隨運動之間的協調性發揮神經調節作用。小腦參與眼睛慢追隨運動的中樞調節，使這種運動更準確、更精細。內耳的迷路結構及平衡感受器使眼睛在頭部位置變換時仍能保持對客體的注視，具有重要作用。

2網膜的光感受機制

視網膜的光感受機制包括光生物化學和光生物物理學兩類反應。兩者均發生在兩類光感受細胞，即視桿細胞和視錐細胞之中。

（1）光生物化學反應

①光分解反應

視桿細胞內含有視紫紅質分子，視紫紅質分子由11-順視黃醛和視蛋白縮合而成。光照射時，11-順視黃醛分子變為全反視黃醛，并與視蛋白分離，造成視紫紅質的漂白，這一過程稱為光分解反應。

②光生化效應放大反應

a．每個視紫紅質分子的光分解反應，可以直接激活幾個分子的三磷酸鳥苷（GTP)與G-蛋白相結合的反應，使光生化效應放大了數倍，稱為一級放大過程；

b．GTP與G-蛋白的結合又激活了磷酸二酯酶（DPE)，造成數以萬計的第二信使分子（CGMP)的失活，形成光生化效應的二級放大；

c．通過上述兩級光生化效應的放大過程，將光分解反應的生化效應放大5萬倍左右。所以，視網膜的光生化反應非常靈敏。

（2）光生物物理學反應

①光感受器電位的生物物理學基礎

在暗處的靜息條件下，細胞膜靜息電位為-20毫伏。在安靜狀態下，光感受細胞膜的鈉離子通道是開放的；光作用時，鈉離子通道關閉，膜超級化電位可達-40毫伏。這是光感受細胞產生興奮的生物物理學基礎。

②光感受器電位與光強的關系

在中等強度光刺激范圍內，光感受器電位與光刺激強度的對數成比例，可用公式表示為

式中I₀是感受器適應后的閾值強度，I是光強度，K是常數，V為靜息電位（使用毫伏級單位)。從這一公式可知光感受器電位與光的相對強度有關，而不是對絕對光強度發生級量反應。感受細胞電位對弱光刺激比較靈敏，而對強光刺激則不靈敏。

（3）顏色視覺信息的光生物化學基礎

上述光生物化學反應主要發生在視桿細胞之中，是產生明暗視覺信息的基礎。顏色視覺的光生物化學反應主要發生在在視錐細胞內，是產生顏色視覺信息的基礎。

（二）視覺信息的傳遞

1視網膜內的信息傳遞

（1）視網膜的結構

視網膜分為內、外兩層。外層是色素上皮層。內層是由5種神經細胞組成的神經層，從外向內依次為視感受細胞（視桿細胞和視錐細胞）、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經節細胞。

（2）視敏度

中央凹視敏度最高，視錐細胞自中央凹向周圍逐漸減少，所以中央凹周圍的視敏度較差。

（3）視網膜內的信息傳遞過程

視感受細胞以光化學反應為基礎，產生神經信息，再向內逐層傳遞，到達神經節細胞。在視網膜5種細胞中，由視感受細胞、雙極細胞和神經節細胞形成神經信息傳遞的垂直聯系；由水平細胞和無足細胞在垂直聯系之間進行橫向聯系，發生側抑制等精細調節作用。

2視覺通路與信息傳遞

視覺通路始于視網膜上的神經節細胞，其細胞軸突構成視神經，末梢止于外側膝狀體。外側膝狀體是大腦皮層下的視覺中樞。上丘和頂蓋前區也接受視皮層的傳出纖維聯系。外側膝狀體細胞發出的纖維經視放射投射至大腦皮層的初級視皮層（V1)，繼而與二級（V2)、三級（V3)和四級（V4)等次級視皮層發生聯系。

（三）視覺信息加工與編碼

1視中樞神經元的感受野

（1）感受野定義

視野、視網膜和各級視中樞的某些神經元之間有著精確的空間對應關系，能夠影響每一神經元單位發放的視網膜區域，即該神經元的感受野。神經節細胞和外側膝狀體神經元的感受野的形狀和特點相似，即同心圓式的感受野；視皮層神經元則可能有簡單型、復雜型和超復雜型等3種不同形式的平行線或長方形式的感受野。

（2）視神經節細胞的感受野

視網膜神經節細胞的感受野呈現同心圓式，其中心區和周邊區之間總是拮抗的。

①對感受野施予光刺激引起神經節細胞單位發放頻率增加的現象稱為開反應；相反，撤出光刺激引起神經節細胞單位發放頻率增加的現象稱為閉反應；

②在神經節細胞同心圓式的感受野中，在中心區光刺激引起神經節細胞開反應，周邊區引起閉反應的神經節細胞稱為開中心細胞；相反，則為閉中心細胞。

（3）外側膝狀體神經元的感受野

外側膝狀體神經元的感受野也是中心區和周邊區相互拮抗的同心圓式的感受野。

（4）皮層神經元的感受野

皮層神經元的感受野至少可以分三種類型：簡單型、復雜型、超復雜型。簡單型的細胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關；復雜型和超復雜型細胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關。

2視覺信息提取的功能柱理論

具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發生反應，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

（1）特征提取功能柱

視覺生理心理學研究發現，在視皮層內存在著許多視覺特征的功能柱，如顏色柱、眼優勢柱和方位柱。

①方位柱由簡單型、復雜型和超復雜型細胞組成，它們對視覺刺激在視野中出現的位置和方向的特征進行提取；

②左眼優勢柱與右眼優勢柱左右相間規則性地排列著。每個柱內的細胞均對同一只眼所看到的圖像給予最大反應；

③顏色柱同一柱內所有細胞有相同的光譜特性。顏色特異性的變化與方位變化互不相關，但顏色柱與眼優勢柱發生重疊關系。

（2）空間頻率柱

①視覺空間頻率分析器理論認為視皮層的神經元類似于傅里葉分析器，每個神經元敏感的空間頻率不同。每一種圖像基本特征在單位視角中重復出現的次數就是該特征的空間頻率；

②任何復雜的圖形均可由空間頻率不同的許多神經元同時反應。皮層神經元按其發生最大反應的頻率不同，分成許多功能柱，稱為空間頻率柱；

③空間頻率柱成為人類視覺的基本功能單位，對復雜景物各種特征的空間頻率進行著并行處理和譯碼是視覺的基本生理心理學基礎。

二、聽覺

（一）聲音刺激的物理參數和心理物理學參數

1聲音刺激的物理參數

聲波的物理參數主要有頻率、波幅等。頻率就是單位時間內聲波振動的次數。聲波的振動幅度稱波幅。

2聲音刺激的心理物理學參數

聲波的心理物理參數是音高、音強（響度級)和音色。

（1）心理聲學將人耳所能分辨的不同頻率波，稱為音高；

（2）將人耳感知不同聲壓水平時產生的主觀感覺差異稱為響度或音強；

（3）音色就是某一復合聲的頻譜，即構成該復合聲的主要頻率組成成分。

（二）耳與聽覺通路

1耳的結構和功能

耳由外耳、中耳和內耳構成。

（1）外耳包括耳廓與外耳道，具有聚音和聲波傳導功能；

（2）中耳由鼓膜和鼓室構成，鼓室內有錘骨、砧骨和鐙骨等3塊聽骨。3塊聽骨構成傳導和調節聲壓的杠桿系統，一端由錘骨與鼓膜相接，另一端由鐙骨與內耳卵圓窗相連，將聲波從外耳傳至內耳；

（3）內耳由前庭、耳蝸和三個半規管組成。耳蝸內主要有聽覺感受器柯蒂氏器，前庭與三個半規管內主要有平衡覺感受器。內耳的聽覺感受器和平衡感受器及相關結構統稱為迷路。在強振動的特殊情況下或外耳與中耳的聲波傳導與放大系統發生障礙時，骨迷路也能將聲波直接傳給內耳，這種途徑稱骨傳導。

2感受器電位的產生

耳蝸分為前庭階、中間階(或稱耳蝸管)和鼓室階。中耳傳導的振動聲波由鐙骨通過卵圓窗傳給前庭階的外淋巴液。外淋巴液內的振動波分別通過前庭膜和基膜傳給內淋巴。基膜上分布著聲波振動的感受細胞及其支持細胞。感受細胞又稱毛細胞，可分為內、外毛細胞兩種，內毛細胞在聽覺感受中，具有較重要的作用。內淋巴中傳導的聲波導致蓋膜與纖毛振動，從而使毛細胞興奮，產生感受器電位。

3聽覺通路

聽覺通路始于內耳的毛細胞，它將編碼后的聽覺神經信息傳給雙極細胞。雙極細胞將這些信息沿聽神經向腦內傳遞，交換神經元后大部纖維沿外側丘系止于下丘，另一部分纖維達于下丘。從下丘向左、右兩個內側膝狀體傳遞信息，最后由內側膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區)和次級聽皮層（21區，22區，42區)。

（三）聽覺信息的神經編碼

1音高的神經編碼與聽覺理論

（1）共振假說

①理論內容

黑爾姆霍茲（H.V.Helmholtz)提出了聽覺的共振假說（resonance theory)。這種理論把內耳比喻成一架鋼琴，柯蒂氏器官內的基底膜、毛細胞像琴弦一樣，由于長短不同振動頻率不一。外部聲波傳人內耳后，低頻聲波易引起較長纖毛的毛細胞和較寬基膜的共振；高頻聲波引起較短纖毛的毛細胞與較窄基膜的共振。

②評價

a．解剖學研究確實發現在耳蝸基部的基底膜較窄，而在耳蝸頂部基底膜變寬。這使共振學說至今還能解釋某些聽覺現象；

b．共振理論的嚴重不足在于機械地在內耳與鋼琴間的類比。事實上，內耳中的內、外淋巴和基底膜的振動總是整體性的，無法實現像琴弦那樣分離地局部振動。

（2）位置理論

位置理論（place theory)認為，雖然內耳基底膜不能像鋼琴弦那樣進行分離的局部振動，但在基底膜整體振動時，不同部位上最大敏感振動頻率卻存在著微小差異。因此，在不同頻率聲波的感知中，耳蝸基底膜上的不同位置具有不同的作用。

（3）頻率理論

頻率理論（frequency theory)認為，不同頻率聲波引起與之頻率相同的神經元單位發放，因而能感知不同音高的聲刺激。這一學說遇到的困難是神經元最大單位發放頻率不超過千赫茲；而人類聽覺卻可以感知16千赫茲以下的聲音。

（4）齊射原理

齊射原理（volley principle)指出，雖然每個聽覺神經元的單位發放頻率不能超過千赫茲，但聲波作用聽覺系統，同時可以激活許多神經元的單位發放，它們各自產生一定頻率神經沖動排放，疊加在一起，就會造成與高頻聲波相同的發放頻率。然而，齊放理論最多只能解釋5000赫茲以下的聲音感知現象，對5000赫茲以上聲音的感知應由位置學說加以補足。

（5）行波學說

貝克西（G.V.Bekesy)提出了行波學說（travelling wave)。貝克西認為聲波從外耳經中耳引起卵圓窗的振動，在內耳的傳播是以行波方式進行的。因為耳蝸螺旋底部的基底膜緊張度較高，耳蝸螺旋頂部的基底膜緊張度較低，行波傳播的速度逐漸降低，振幅也逐漸降低。不同頻率的行波引起不同感受細胞的最大興奮，在耳蝸內對聲音頻率進行著細胞分工編碼。

2音強的神經編碼

（1）級量反應式編碼

①當毛細胞受到刺激時，產生了感受器電位。感受器電位觸發毛細胞釋放興奮性氨基酸類遞質，這些遞質與雙極細胞上的受體結合，引起興奮性突觸后電位。這些興奮性突觸后電位發生總和而導致雙極細胞的單位發放；

②毛細胞的級量反應有時并不僅僅決定于聲波的強度，還制約于傳出性抑制機制。這種對毛細胞的傳出抑制效應是通過神經末梢釋放膽堿類神經遞質而實現的。

（2）調頻式編碼

在耳蝸螺旋神經節內的雙極細胞至皮層下的各級聽覺中樞內，均實現著調頻式的編碼過程，把音強的信息轉換為神經元單位發放的頻率變化。聽覺中樞神經元的單位發放頻率不僅僅決定于聲音刺激的強度，還制約于它的頻率（音高)。各級聽覺中樞的神經元只能在一定的刺激強度和頻率范圍內，才能進行對刺激強度的調頻式編碼。

（3）細胞分工編碼

譚特里（A.R.Tunturi)發現在聽皮質中對音強的信息編碼是細胞分工的空間編碼。

（四）對音色的神經編碼

1頻率自動分析的機制

頻率自動分析的機制使聽覺系統不斷對復雜聲音的頻譜進行傅里葉變換，由大量神經元分別對不同頻率的諧波進行音高和音強的編碼。

2細胞分工編碼的機制

在聽皮層內存在著特征提取的各種特殊神經元及相應的功能柱，分別對音色進行模式識別過程。

（五）聲源空間定位的神經編碼

1聲源空間定位的神經編碼有兩種基本方式,鎖相一時差編碼和強度差編碼。

2這兩種編碼都依靠兩耳聽覺差為基礎。前者是由聲波達兩耳之間的時差所形成的空間定位；后者是由聲波強度在兩耳之間差異所形成的聲源空間定位效應。

（六）聽覺門控理論與聽覺門控障礙

1聽覺門控理論

近年研究發現，聽覺系統的感覺門控機制受損，導致無關的聽覺刺激大量涌入腦內，是造成精神分裂癥精神障礙的原因之一。

2聽覺門控障礙的測量

利用間隔500毫秒的兩個短聲引出的聽覺平均誘發電位中，兩個中潛伏成分P50幅值之比，是感覺門控機制測量指標。正常人由于聽覺適應性，第二個P50與第一個P50之比小于0.7，稱為P50抑制；而精神分裂癥病人適應性反應能力差，兩個P50波幅之比近似1或大于0.8，將之稱為P50抑制障礙，這也是聽感覺門控障礙的測試指標。

三、味覺與嗅覺

（一）味覺

1味覺感受器

味覺感受器對物質分子進行細胞分工編碼，按物質的化學性質分別由不同種味覺感受細胞進行反應。人類舌中含有甜、咸、苦、酸等4種基本味覺感受細胞。舌尖部分分布著較多的甜、咸味覺感受細胞，兩側舌邊分布較多的酸、咸味覺感受細胞，舌后部分布較多的苦味覺感受細胞。這些味覺感受細胞與支持細胞共同形成味蕾。

2味覺通路

每個味蕾中的味覺感受細胞以朝向舌表面的一端感受溶解的物質分子，另一端與神經纖維形成聯系。這種聯系并不是一對一的，每個味覺細胞可以與數個神經纖維聯系，反之，每根神經纖維也可能與數個味覺感受細胞聯系。舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，在這里交換神經元后上行至橋腦味覺區，最后達大腦皮質的前島葉，這是最高級味覺中樞。

3味覺的信息加工

（1）味覺神經信息，除靠味蕾感覺細胞分工編碼外，感覺細胞興奮時的感受器電位也有3種不同形式：去極化電位，超極化電位，超極化一去極化位相性感受器電位。每個味感覺細胞并不只是對一種味覺刺激發生反應；

（2）味感覺細胞興奮除靠感受器電位激發神經元產生神經沖動外，還可能靠化學傳遞而引發神經沖動；

（3）味覺除了在防止有害物質進入動物體內具有生物學意義外，對于人類的情緒調節也有一定作用。味覺引起的情緒變化能持久保存在腦內。

（二）嗅覺

1嗅覺感受器與嗅覺通路

（1）嗅覺感受器

嗅感受器分布于鼻腔內上鼻道與鼻中隔后上部，這里的黏膜上皮分布著嗅感受細胞——支持細胞和基底細胞。

（2）嗅覺通路

嗅覺通路與其他感覺通路截然不同，傳入纖維不通過丘腦而直接到達大腦皮層。相反，從嗅皮層發出下行性纖維與丘腦的味覺區發生聯系。正是這種聯系，使嗅覺與味覺在功能上存在著協同關系。

2嗅覺信息加工

（1）級量反應

將特殊氣味吹入鼻內時，在嗅黏膜上可觀察到緩慢負電位變化，隨氣味增濃，這種負電位波幅增高，顯然這是一種級量反應性質的感受器電位。這種感受器電位達到一定強度時，可以在嗅感受細胞的另一端產生神經沖動。

（2）調頻反應

嗅球上可以記錄到神經沖動的節律發放。有些氣味可以增加嗅球神經元的發放頻率；有些氣味卻降低這種發放頻率。

（3）中樞和外周的對應關系

嗅球上不同部位的神經元對不同氣味的感受性不同。嗅球前部的神經元對水溶物質的氣味感受性強，與嗅黏膜的背部和前部有神經聯系；嗅球后部與嗅黏膜的腹前部有神經聯系，對脂溶性物質的氣味感受性強。

（4）嗅覺信息的意義

①嗅覺信息不但與機體飲食行為有關，也常引起機體防御反應，在刺鼻的氣味中甚至可抑制呼吸功能；

②嗅覺信息常引起人們情感活動的變化；

③外激素（pheromone)是動物釋放的一種特殊化學物質，用它來影響其他動物的行為，特別是生殖行為。動物借助嗅到外激素的氣味可以辨別出靠近的個體是何性別，以調整自身的行為。

四、軀體感覺

（一）軀體感覺模式及其編碼的一般規律

1軀體感覺模式

軀體的感覺模式由表及里分成以下三個層次：

（1）淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細胞都分布在皮膚中；

（2）深感覺是對關節、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細胞分布在關節、肌肉、肌腱等組織中；

（3）內臟感覺一般情況下并不投射到意識中，這些感受器分布在臟器、血管壁之中。痛覺、渴覺、餓覺、頭部位置與身體平衡覺等是多種感受細胞活動而產生的綜合感知覺。

2軀體感覺編碼規律

軀體感覺神經編碼的基本規律是對各種刺激模式進行細胞分工編碼，而這些細胞又以不同空間對應關系分布著；對于刺激強度則以神經元單位發放頻率的改變進行編碼。

（二）淺感覺及其上行通路

淺感覺的感受器都分布在皮膚內，其中最大的是柏氏小體，最小的是游離神經末梢，分別對壓觸、振動、溫度和有害刺激發生反應。

1壓覺感受器

①壓覺感受器又稱刺激強度檢測器，在無毛皮膚中主要是莫克爾氏細胞，在有毛皮膚中主要是觸盤；另一種壓覺感受器既存在于無毛皮膚中，又存在于有毛的皮膚中。

②壓覺感受器的共同特點是對外部刺激的適應性較差，所以恒定壓力的長時間作用所引起傳入神經纖維的神經沖動頻率仍不降低，并且對壓力作用的持續時間十分敏感。神經沖動的頻率與壓力強度間的關系符合斯蒂文斯冪函數公式。

2觸覺感受器

觸覺感受器又稱速度檢測器，梅斯諾小體存在于無毛皮膚中；毛囊感受器存在于有毛皮膚中。這類感受器對壓力的變化速度十分敏感，對靜止不動的壓力不敏感。壓力使毛發或汗毛彎曲或皮膚表面相對位移，這類感受器就引起神經沖動的出現。出現神經沖動的頻率與皮膚相對位移的速度或壓力作用的速度呈冪函數關系。

3振動覺感受器

振動覺感受器又可稱為加速度檢測器，它就是柏氏小體。當它受到刺激時，首先產生感受器電位，這種感受器電位隨刺激強度增大而增強，最后可激發神經沖動。引起柏氏小體激發神經沖動的正弦交流電閾值，既決定于波幅高度，又決定于交流變化的頻率。這決定了它對刺激的適應能力很強，只有不斷變化的刺激才能連續地引起它的興奮。

4溫覺感受器

人類的冷覺感受器除游離的無髓鞘神經末梢外，還有些較細的有髓鞘神經末梢；溫覺感受器則主要是游離的無髓鞘神經末梢。所以，對冷的感覺信息比溫覺信息傳導得快些。

5淺感覺上行通路

（1）軀體淺感覺上行通路

淺感覺感受器興奮所激發的神經沖動傳入脊髓感覺中樞。由此發出二級纖維，形成脊髓丘腦前束和側束，兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系，主要傳導輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動，止于丘腦腹后外側核和后核。

（2）頭面部淺感覺上行通路

頭面部的淺感覺通路，始于顱神經節，其細胞的中樞支止于三叉神經感覺核。三叉神經主核主要接受傳遞觸壓覺的沖動；三叉神經脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外，還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動。三叉神經的這兩個感覺核發出了二級上行纖維，組成三叉丘系，止于丘腦腹后內側核的三級感覺神經元。

（3）非特異感覺投射系統

淺感覺通路的二級纖維，除上述達丘腦者外，均發出側支和終支止于腦干網狀結構和腦神經運動核，形成非特異感覺投射系統。

（三）深感覺及其傳導通路

1深感覺

深感覺可分為3類：位置覺、動覺和受力作用的感覺。產生這些感覺作用的感受器統稱為本體感覺器，包括關節感受器、肌梭感受器、腱感受器。此外，前庭感受器與皮膚中一些感受小體和游離神經末梢也參與深部感覺活動。

2感覺電位的產生

（1）在肌腱內存在著腱感受器，當肌肉收縮變短時，腱感受器受到牽張，在傳入神經上產生神經沖動發放。肌肉舒張以后，腱感受器不再引起神經沖動的發放；

（2）在肌肉纖維束內，一些肌纖維之間存在著一種特殊的肌梭，隨肌梭長度的增減，引起傳入神經沖動的頻率相應地增減。肌肉收縮時腱感受器引起神經沖動發放；而肌梭引起的發放頻率卻下降。兩者相互協調感受著肌張力變化；

（3）在關節囊內分布著許多感受小體和游離神經末梢，隨關節的運動而受到牽張并沿傳入神經發出神經沖動；

（4）在肌肉和關節運動的同時，其表面的皮膚也受到牽拉，皮膚中的一些感受小體和游離神經末梢，也會引起神經沖動向脊髓傳遞關節或肢體狀態的信息；

（5）內耳中的前庭感受器，對頭部位置、運動的方向與速度發出神經信息。

3深感覺傳導通路

軀體狀態、肢體運動和位置等感知覺中樞通路比較復雜，由幾條通路組成：

（1）軀干和肢體的傳入沖動達脊髓后柱核，交換神經元交叉到對側沿薄束和楔束(在脊髓后索內)上升形成內側丘系；

（2）頭部的神經沖動沿三叉神經傳入三叉神經節，行至三叉神經中腦核之后，交叉至對側形成三叉丘系；

（3）三叉丘系和內側丘系均達丘腦腹后核，換神經元后沿內囊達皮質中央后回。在感覺皮層中，本體感覺與淺感覺一樣，按軀體的空間關系分布著相應的皮層代表區；

（4）近年研究發現，軀體感覺皮層中感受野和功能相同的皮層細胞聚在一起，在與皮層表面垂直的方向上形成柱狀分布，稱為功能柱。

（四）內臟感覺與痛覺

1內臟感覺

（1）內臟感覺的特點

內臟性傳入神經信息絕大多數并不投射到意識中來產生明確的感知覺，而是自動調節體內環境的穩定性。

（2）內臟感覺的通路

胸腔、腹腔和盆腔的各種內臟都存在著機械感受器、溫度感受器、化學感受器和游離神經末梢，體內環境的變化引起它們的興奮，神經信息沿內臟神經向中樞神經系統傳入。在延腦、下丘腦存在著各種內臟功能皮層下中樞。邊緣皮層則是內臟感覺的高級中樞，對皮層下中樞執行著復雜的調節功能。

2痛覺

（1）定義

體內各種感受器受到超強刺激均可引起痛覺，所以痛覺是一種生物學保護性反應，使機體對有害刺激產生相應行為以排除有害刺激。

（2）特點

①痛覺不僅包含感覺成分，還包含有情感成分、植物性成分和運動成分。主觀疼痛感覺總伴有緊張、焦慮、不愉快，甚至恐懼等情感變化、血壓、心率、汗腺等植物性功能變化以及畏縮、逃脫等運動反應。情感、注意和認知活動對疼痛有明顯調節作用；

②疼痛感的適應性較差，在痛覺刺激持久作用的過程中，痛覺感受閾值并不增高；相反，多次重復應用痛刺激反而出現敏感化現象，這一特點是其他感覺所不具備的；

③疼痛感的性質是多樣的，可以按出現的部位、特點和方式將痛覺分為很多類型：

a．按痛覺發生的部位可分為體表疼痛、深部疼痛和內臟疼痛等3大類；

b．按疼痛定位的性質不同可將之分為投射性痛、牽涉性痛兩大類；

c．按疼痛出現的時間特點可分為有害刺激作用時立即出現的刺痛、延遲出現的鈍痛或灼燒樣痛、痙攣性疼痛和陣發性疼痛等。

（3）痛覺的理論

①強度理論

強度理論認為各種感受細胞受到超強刺激引起神經沖動的齊射，超常性高頻神經沖動是疼痛感的生理基礎。但是電生理學研究發現，產生疼痛時并不一定總伴隨神經沖動的高頻齊射。

②模式理論

模式理論認為痛刺激引發出特殊模式的神經沖動是痛覺形成的生理基礎。

③專一性理論

專一性理論認為存在著多模有害刺激感受器，這種感受器對各種刺激均可發生反應產生痛覺。軀體各層次組織中大量游離神經末梢可能是這種多模有害刺激的感受器。這些神經末梢可分為有髓鞘細纖維的末梢和無髓鞘神經纖維的游離末梢。在皮膚上，前者興奮引起針刺樣疼痛，后者興奮引起燒樣鈍痛。

④閘門控制學說

閘門控制學說認為痛覺制約于中樞控制系統與閘門控制系統的作用。從周圍神經接受感覺信息的脊髓細胞起著閘門作用，控制著高一級的痛覺傳遞細胞。接受較粗神經纖維的傳入沖動時，閘門細胞快速興奮，繼而對傳遞細胞產生抑制效應，相當于關閉閘門不能產生痛覺。接受較細纖維的傳入沖動時，閘門細胞不能興奮，閘門繼續開放，這些沖動直接引起傳遞細胞的興奮，將神經沖動傳至高級中樞產生痛覺。

⑤神經生物學理論

20世紀60年代神經生理學研究發現，丘腦旁束核和板內核是痛覺的重要中樞。20世紀70年代的研究發現，在中腦水管周圍灰質中，存在大量阿片受體，鴉片類制劑的鎮痛作用主要是由于它們與這里的阿片受體相結合的結果，電刺激中腦水管周圍灰質也可以產生鎮痛效果。