第三節　記憶的神經機制

大腦和整個神經系統的參與，是整個記憶功能正常運轉的保證，其中神經系統負責傳遞和處理感情信息。但是長久以來，神經系統一直都屬于不被人們認知的領域，直到科學技術發展到一定程度，神經系統才漸漸向人們敞開懷抱。整個神經系統是由無數個功能不同的神經元組成的，它包括中樞神經系統和周邊神經系統兩個部分，神經系統組成的網絡也遍布全身的各個部分，包括所有的器官和關節、血管、肌肉等。

記憶在神經系統內運行的機制，叫作記憶的神經機制。根據記憶方式的不同，記憶的神經機制也是不同的，主要分為外顯記憶的神經機制、內隱記憶的神經機制和工作記憶的神經機制。

記憶在神經機制中的傳播

外顯記憶的形成必須有整個認知過程的參與，它能夠對自身體驗的事件和真實的信息進行編碼。外顯記憶的獲取過程很簡單，經常是一次嘗試就能獲得，并且能夠隨意取出，能準確地加以敘述。外顯記憶的獲得有海馬、海馬足和海馬周圍皮層等組成的系統參與，其中海馬在哺乳動物的記憶形成過程中起著重要的作用。

在20世紀70年代初，有人發現了一種長時程增強現象，這種現象的機制，在某種程度上揭示了外顯記憶的神經機制。長時程增強現象是指在短暫而重復的高頻刺激之后，海馬神經通路中神經元的突觸后電位將增大，持續時間長達數個小時，在整個動物身上的時間甚至能達到幾天或幾周。研究表明，有兩種機制和長時程增強現象有關：一種機制是發生在突觸前，即一旦長時程增強現象產生，突觸后的細胞會產生逆行性，作用于突觸的整個過程中，增加遞質釋放的持續性，使長時程增強現象能夠持續下去；另一種是發生在突觸后，即在高頻刺激時，突觸前釋放的谷氨酸會使突觸后的受體激活，產生膜去極化現象，從而把突觸后的膜受體解脫出來，激活鈣依賴激酶，從而誘導長時程增強現象。現在已經有不少研究表明，長時程增強現象確實參與了記憶的存儲，很多參與了長時程增強現象的受體會增強記憶的保留。

內隱記憶具有自動或反射的特性，它形成的過程一般沒有意識過程的參與，也就是說內隱記憶的形成或取出，并不依賴于認知過程。內隱記憶包括習慣化、敏感化、經典條件作用等幾種重要形式，各種形式的神經機制存在著一定的區別。

習慣化指的是人們在受到某種新的刺激時，會下意識地做出反射，當人們因為重復受到這種刺激而發現這種刺激沒有危害的時候，就會學會抑制自己的反應，它是一種最簡單的內隱記憶形式。這是因為人們在受到重復刺激的時候，突觸的傳遞效率在感覺神經元與中間神經元和運動神經元之間降低，這種降低是持續性的，長時間之后可能會導致突觸傳遞的停止，這就形成了習慣化。

敏感化是指人們在受到了一次傷害性的刺激之后，就會無意識地增強自身對各種刺激的反應，它是一種復雜的內隱記憶形式。敏感化包括短期敏感化和長期敏感化，研究表明，短期敏感化有突觸前易化的參與，長期敏感化則包含感覺和運動神經元之間的易化。短期敏感化主要是感覺神經元上形成突觸的中間神經元釋放出的某種物質，能夠直接調整感覺神經元遞質的釋放，也可能和受體結合，增加遞質的釋放。

經典條件作用指的是把一種刺激和另外一種刺激關聯起來，是一種更為復雜的內隱記憶。它的機制主要是活動依賴性的突觸前易化。

工作記憶是把當時的意識和大腦中存儲的信息瞬間檢索相結合所形成的記憶，它能對這些信息進行操作，也能短時存儲和激活符號信息，對人類的信息存儲和加工、推理、決策、思維、語言和行為組織都有重要的意義。工作記憶功能的發揮，需要依賴腦部各分散區域的協調和合作，其中起著最重要作用的是皮質的額葉部分。工作記憶就是在皮層的前額葉部分實現的。前額葉的神經元控制著運動中樞的神經元，對各種運動行為進行調節和控制，最終能興奮或抑制其他腦區的活動。