第一節(jié)　生態(tài)系統(tǒng)基本概念

一、生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)的概念

生態(tài)學（ecology）是研究生命系統(tǒng)和環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用的機理、規(guī)律的科學。生態(tài)學的英文名稱是ecology，由兩個希臘詞根構成：likos（房子）、logos（科學）。1869年，海克爾首先提出生態(tài)學的概念。1935年坦斯勒提出“生態(tài)系統(tǒng)”概念。1942年林德曼提出食物鏈和金字塔營養(yǎng)結構（進入任何一個營養(yǎng)級的物質和能量只有一部分轉移到次一級生物，即十分之一定律），確立了生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動理論，為現(xiàn)代生態(tài)學奠定了基礎。

生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）就是在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與其環(huán)境之間由于不斷進行物質循環(huán)和能量流動而形成的統(tǒng)一整體。地球上的森林、草原、荒漠、海洋、湖泊、河流等，不僅形貌有區(qū)別，生物組成也各有其特點，并且其中生物和非生物構成了一個相互作用、物質不斷循環(huán)、能量不停流動的生態(tài)系統(tǒng)。故生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的時間和空間內，生物成分和非生物成分之間通過不斷物質循環(huán)、能量流動和信息聯(lián)系而相互作用、相互依存構成的統(tǒng)一整體，是具有一定結構和功能的單位，具有自動調節(jié)機制。在異度空間的各種生物的總和則稱為生物群落。所以，生態(tài)系統(tǒng)又可概括為生物群落與其生存環(huán)境之間構成的綜合體。或者說，生態(tài)系統(tǒng)就是生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)在特定空間的組合。

學者在應用生態(tài)系統(tǒng)概念時，對其范圍和大小并沒有嚴格的限制，小至動物有機體內消化道中的微生物系統(tǒng)，大至各大洲的森林、荒漠等生物群落，甚至整個地球上的生物圈或生態(tài)圈，其范圍和邊界隨研究問題的特征而定。例如，池塘的能量流動、核降塵、殺蟲劑殘留、酸雨、全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響等，其空間尺度的變化很大，相差若干數量級。同樣研究的時間尺度也很不一致。目前，人類所生活的生物圈內有無數大小不同的生態(tài)系統(tǒng)。池塘、河流、草原、森林等都是生態(tài)系統(tǒng)。城市、農村、礦山、工廠等廣義上也是一種人工的生態(tài)系統(tǒng)。因此，整個生物圈便是一個最大的生態(tài)系統(tǒng)，生物圈也可以稱為生態(tài)圈。

二、生態(tài)系統(tǒng)的組成、結構和類型

（一）生態(tài)系統(tǒng)的組成

任何生態(tài)系統(tǒng)都是由有機體及其生存環(huán)境組成的。組成生態(tài)系統(tǒng)的生物種類很多，按生態(tài)系統(tǒng)的功能不同及獲得能量方式不同，其分類方法各異。不過，一般可根據生態(tài)系統(tǒng)具有相同或相似的組成、結構、功能特點來劃分。各種生態(tài)系統(tǒng)無論大小、復雜程度如何不同，其組成成分均可分為兩個部分、四個基本成分，兩個部分是生物成分和非生物成分，四個基本成分是生產者、消費者、分解者和非生物成分。生態(tài)系統(tǒng)組成見圖2-1。

1．生物成分

根據各生物成分在生態(tài)系統(tǒng)中對物質循環(huán)和能量轉化所起的作用以及它們取得營養(yǎng)方式的不同，又將其細分為生產者、消費者和分解者三大功能類群。

（1）生產者（producer） 主要是綠色植物和化能合成細菌等，它們具有固定太陽能進行光合作用的功能，能把從環(huán)境中攝取的無機物質合成為有機物質——碳水化合物、脂肪和蛋白質等，同時將吸收的太陽能轉化為生物化學能，儲藏在有機物中。這種首次將能量和物質輸入生態(tài)系統(tǒng)的同化過程稱為初級生產，這類以簡單無機物為原料制造有機物的自養(yǎng)者稱為初級生產者，在生態(tài)系統(tǒng)的構成中起主導作用，直接影響到生態(tài)系統(tǒng)的存在與發(fā)展。

（2）消費者（consumers） 是指除了微生物以外的異養(yǎng)生物，主要指依賴初級生產者或其他生物為生的各種動物。根據其食性的不同，又分為草食動物、肉食動物、寄生動物、腐生動物和雜食動物五種類型。

（3）分解者（decomposers） 主要是指以分解動物殘體為生的異養(yǎng)生物，包括真菌、細菌、放線菌，也包括一些原生動物和腐食動物，如甲蟲、蠕蟲、白螞蟻和某些軟體動物。分解者又稱還原者，能使構成有機成分的元素和儲備的能量通過分解作用又釋放歸還到周圍環(huán)境中去，在物質循環(huán)、廢物消除和土壤肥力形成中發(fā)揮巨大的作用。

消費者和分解者都依賴初級生產者提供的能量和養(yǎng)分通過代謝作用來構成自身，其生物量形成的生產稱為次級生產，異養(yǎng)生物統(tǒng)稱次級生產者。

2．非生物成分（自然環(huán)境）

（1）太陽輻射　是指來自太陽的直射輻射和散射輻射，是生態(tài)系統(tǒng)的主要能源。太陽輻射能通過自養(yǎng)生物的光合作用被轉化為有機物中的化學潛能。同時太陽輻射也為生態(tài)系統(tǒng)中的生物提供生存所需的溫熱條件。

（2）無機物質　生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境中的無機物質，一部分指大氣中的氧氣、二氧化碳、氮氣、水及其他物質；另一部分指土壤中的氮、磷、鉀、鈣、硫、鎂等元素的化合物及水。

（3）有機物質　生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境中的有機物質，主要是來源于生物殘體、排泄物及植物根系分泌物。它們是連接生物與非生物部分的物質，如蛋白質、糖類、脂類和腐殖質等。

（4）土壤　土壤作為一個生態(tài)系統(tǒng)的特殊環(huán)境組分，不僅是無機物和有機物的儲藏庫，同時也是支持陸生植物最重要的基質和眾多微生物、動物的棲息場所。

（二）生態(tài)系統(tǒng)的結構

生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）是由生物組分與環(huán)境組分組合而成的有序結構系統(tǒng)。所謂生態(tài)系統(tǒng)結構是指生態(tài)系統(tǒng)中組成成分及其在時間、空間上的分布和各組分間的能量、物質、信息流的方式與特點。具體來說，生態(tài)系統(tǒng)的結構包括三個方面，即物種結構、時空結構和營養(yǎng)結構，這三個方面是相互聯(lián)系、相互滲透和不可分割的。

1．物種結構（species structure）

又稱組分結構，是指生態(tài)系統(tǒng)中的生物組分由哪些生物種群所組成，以及它們之間的量比關系。生物種群是構成生態(tài)系統(tǒng)的基本單元，不同的物種（或類群）以及它們之間不同的量比關系，構成了生態(tài)系統(tǒng)的基本特征。如一個森林生態(tài)系統(tǒng)的物種結構中，有林木、灌木、草本植物，還有各種動物、微生物，各自占一定組分比例，并都有其相對的位置，且保持相對平衡。

2．時空結構（temporal structure）

生態(tài)系統(tǒng)中各生物種群在空間上的配置和在時間上的分布，構成了生態(tài)系統(tǒng)形態(tài)結構上的特征，故又稱形態(tài)結構。大多數自然生態(tài)系統(tǒng)的形態(tài)結構都具有水平空間上的鑲嵌性、垂直空間上的成層性和時間分布上的發(fā)展演替特征。又如一個森林生態(tài)系統(tǒng)的物種結構中，從山頂到山腳分布的植被有草本、林木、灌木，巖石背面有苔蘚，地下有根系、根際微生物；還有動物分布，山上有老鷹，林中有鳥類，地上有野兔、野豬，地下有昆蟲等，組成不同的形態(tài)結構。

3．營養(yǎng)結構（nutrition structure）

生態(tài)系統(tǒng)中由生產者、消費者、分解者三大功能類群以食物營養(yǎng)關系所組成的食物鏈、食物網是生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構。它是生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)、能量流動和信息傳遞的主要路徑。如草原生態(tài)系統(tǒng)結構中各種草本綠色植物是生產者；兔、羊以草為生，為第一級消費者，鷹、狼又以兔、羊為生，為第二級消費者，獅、虎為第三級消費者；這些動植物死亡后都被微生物分解，故微生物為分解者。這種相互為食的循環(huán)過程稱為食物鏈，該類群以食物營養(yǎng)關系所組成的食物鏈或食物網就是生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構。

系統(tǒng)結構是系統(tǒng)功能的基礎。只有組建合理的生態(tài)系統(tǒng)結構，才能獲得較高的系統(tǒng)整體功能。反過來，生態(tài)系統(tǒng)功能的高低可以作為檢驗系統(tǒng)結構合理與否的尺度。

（三）生態(tài)系統(tǒng)的類型

地球上全部生物及其生活區(qū)域稱為生物圈（biosphere），一般指從大氣圈到水圈約20km的厚度范圍，其中包含了邊界大小不同、種類各式各樣的生態(tài)系統(tǒng)。為了認識和研究上的方便，人們常將生態(tài)系統(tǒng)劃分為不同的類型（圖2-2）。

1．根據環(huán)境特性劃分的生態(tài)系統(tǒng)

（1）海洋生態(tài)系統(tǒng)　這是生物圈內最大、層次最厚的生態(tài)系統(tǒng)。全球海洋面積為3.6億平方千米，占地球表面的70%，平均深度為3750m。浮游植物與藻類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的生產者，各種魚類為消費者，微生物既存在于水中，也存在于海岸沉積物中。

（2）森林生態(tài)系統(tǒng)　屬于陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的亞系統(tǒng)，其現(xiàn)存生物量最大，為100～400t/hm2。據統(tǒng)計，全球森林生態(tài)系統(tǒng)固定的能量占陸地上固定能量的68%左右。森林中有著極其豐富的物種資源。

（3）草原生態(tài)系統(tǒng)　這是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的又一亞系統(tǒng)。世界上草原面積約30億公頃，占陸地面積的1/4，多分布在年降水量250～450mm的干旱、半干旱地區(qū)。該系統(tǒng)中的主要生產者是各種草類，消費者以草食動物為主，土壤中有大量微生物作為分解者。

（4）淡水生態(tài)系統(tǒng)　該系統(tǒng)主要包括河流、溪流、水渠等流動水體亞系統(tǒng)和湖泊、池塘、沼澤、水庫等靜止水體亞系統(tǒng)。該系統(tǒng)的主要生產者包括藻類和水生高等植物，消費者為魚類、浮游動物和昆蟲類。

2．根據人類干預程度劃分的生態(tài)系統(tǒng)

（1）自然生態(tài)系統(tǒng)　在該系統(tǒng)中無人類的干預，系統(tǒng)的邊界不很明顯，但生物種群豐富、結構多樣，系統(tǒng)的穩(wěn)定性靠自然調控機制進行維持，系統(tǒng)的生產力較低。

（2）人工生態(tài)系統(tǒng)　是指人類為了達到某一目的而人為建造的生態(tài)系統(tǒng)，包括城鎮(zhèn)生態(tài)系統(tǒng)、宇宙飛船生態(tài)系統(tǒng)、高級設施農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等。在該系統(tǒng)中，人類不斷對其施加影響，通過增加系統(tǒng)輸入，期望得到越來越多的系統(tǒng)輸出。

（3）半自然生態(tài)系統(tǒng)　該系統(tǒng)介于人工生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)系統(tǒng)之間，既有人類的干預，同時又受自然規(guī)律的支配，是人工馴化生態(tài)系統(tǒng)，其典型代表是農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。它有明顯的邊界，有大量的人工輔助能的投入，屬于開放性系統(tǒng)，并具有較高的凈生產力。

（四）生態(tài)系統(tǒng)的功能

生態(tài)系統(tǒng)和任何“系統(tǒng)”一樣，也具有多種功能，但其最基本的功能是生物生產、能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞。生態(tài)系統(tǒng)的這些功能又相互聯(lián)系，共同決定著生態(tài)系統(tǒng)的特征。

1．生物生產（biological production）

生態(tài)系統(tǒng)的生物生產包括初級生產和次級生產兩個部分。初級生產是生產者（主要的綠色植物和光合細菌等）把太陽能轉變?yōu)榛瘜W能的過程，故稱為植物生產。初級生產的能源來自于太陽輻射，是植物利用太陽能進行光合作用合成和儲存太陽能為化學能的過程。因此除太陽輻射如光照強度等因素外，還取決于大氣溫度、大氣中CO2含量、降水、土壤的養(yǎng)分供應等多種因素。

對于農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)來說，人為地投入物質與能量，對植物性生產進行干預，可以改變初級生產的進程，提高初級生產產品數量。

次級生產是指消費者利用初級生產物質進行同化作用構造自身和繁衍后代的過程。它可以通過生命活動將初級生產產品轉化為動物性產品，也稱動物性生產。

2．能量流動（energy flow）

生態(tài)系統(tǒng)的能量流動是指能量通過其食物網絡在系統(tǒng)內的傳遞消耗過程。這一過程始于初級生產，止于分解者對次級產物分解的完成，包括各種形式能量的轉變、轉移、利用與消耗。

（1）食物鏈和食物網　生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動，是借助于“食物鏈”和“食物網”來實現(xiàn)的。生態(tài)系統(tǒng)內部不同生物之間通過取食關系形成鎖鏈式的單向聯(lián)系，某種生物以另一種生物為食，而它又被第三種生物取食……這樣多種生物彼此形成一個食與被食的關系，就是所謂的“食物鏈”（food chain）。我國流傳久遠的古老諺語“大魚吃小魚，小魚吃蝦米，蝦米吃稀泥（實際是藻類）”就是對食物鏈概念的生動描述。

生態(tài)系統(tǒng)中很少只有一條食物鏈，而是多條食物鏈彼此交錯連接成網狀結構，稱為食物網。一般來說，食物網越復雜，生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定，因為食物網中某個環(huán)節(jié)（物種）缺失時，其他相應環(huán)節(jié)能起補償作用；相反，食物網越簡單，則生態(tài)系統(tǒng)越不穩(wěn)定。例如，某個生態(tài)系統(tǒng)中只有一條食物鏈林草→鹿→狼，如果鹿一旦消失，狼將被餓死，同樣如果狼一旦消失，鹿失去天敵后會大量繁殖，超過林草承載力，草地和森林遭到破壞，鹿反被餓死，結果也會導致整個生態(tài)系統(tǒng)的破壞。

（2）營養(yǎng)級與生態(tài)金字塔　生態(tài)系統(tǒng)中各個生物之間進行物質和能量傳遞的級次關系稱為營養(yǎng)級（trophic level）。

綠色植物（包括藻類）、光合細菌利用太陽能制造有機物質，為初級生產者，屬于第一營養(yǎng)級；直接以生產者為食物的動物是第一消費者，屬于第二營養(yǎng)級；以第一消費者為食物的動物是第二消費者，屬于第三營養(yǎng)級……依次類推。各營養(yǎng)級上的生物一般不止一種，凡在同一層次上的生物都屬于同一營養(yǎng)級，例如在草原生態(tài)系統(tǒng)中，多種草本植物都屬于第一營養(yǎng)級，初級消費者鼠類、小鳥、野兔等都屬于第二營養(yǎng)級。又由于食物關系的復雜性，同一種生物也可能隸屬于不同的營養(yǎng)級，例如黃鼬不僅吃田鼠，還吃鳥、蛙甚至少量植物，可隸屬于第二、第三營養(yǎng)級。

生態(tài)金字塔是生態(tài)學研究中用以反映食物鏈各營養(yǎng)級之間生物個體數量、生物量和能量比例關系的一個圖解模型。由于能量沿食物鏈傳遞過程中的衰減現(xiàn)象，使得每一個營養(yǎng)級被凈同化的部分都要大大少于前一營養(yǎng)級。因此，當營養(yǎng)級由低到高，其個體數目、生物現(xiàn)存量和所含能量一般呈現(xiàn)出基部寬、頂部尖的立體金字塔形，用數量表示的稱為數量金字塔，用生物量表示的稱為生物量金字塔，用能量表示的稱為能量金字塔。在這三類生態(tài)金字塔中，能較好地反映營養(yǎng)級之間比例關系的是能量金字塔。其余兩者在描述一些非常規(guī)形式食物鏈中個別營養(yǎng)級的比例關系時，就會出現(xiàn)生態(tài)金字塔的倒置現(xiàn)象或畸形現(xiàn)象。

3．物質循環(huán)（material recycling）

與能量流動不同，物質循環(huán)過程中同一種物質不僅在食物鏈多個營養(yǎng)級間被依次利用，也可以在同一營養(yǎng)級內被生物多次利用。

生態(tài)系統(tǒng)中各種有機物質歸還到環(huán)境中后，被分解成可被生產者利用的形式而后再度被利用，周而復始地循環(huán)下去，這樣一個過程稱為生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)。

生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)可以在三個不同層次上進行。

① 生物個體。在這個層次上生物個體吸取營養(yǎng)物質建造自身，經過代謝活動又把利用后的物質排出體外，最后生物死亡，生物體軀體經過分解者分解歸還于環(huán)境。

② 生態(tài)系統(tǒng)層次的物質循環(huán)。是指在局部區(qū)域內從自養(yǎng)生物物質合成開始形成初級產品后，經過各級消費者消費和分解者分解把營養(yǎng)物質歸還至環(huán)境當中去，這也稱生物學小循環(huán)或營養(yǎng)物質循環(huán)；生物學小循環(huán)的物質流動是按照生產者—消費者—分解者的順序周而復始地流動的，其實質是有機物質合成和分解的過程。

③ 生物圈層次的循環(huán)。物質在整個生物圈內、陸地與海洋間進行循環(huán)，這又稱地質學大循環(huán)或生物地球化學循環(huán)；生物地球化學循環(huán)實質上是生態(tài)系統(tǒng)間的物質輸入與輸出以及大氣圈、水圈和土壤圈之間的物質交換過程。

水循環(huán)、碳循環(huán)、氮循環(huán)和硫循環(huán)則是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的主體。

（1）水循環(huán)（water cycle） 水具有可溶性、可動性和比熱容高等獨特的理化性質，是生命體最重要的組成部分。有機體中的水分占70%以上，生長茂盛的水稻，一天約吸收70t/hm2的水，5%用于原生質的合成和光合作用，95%變成水汽蒸騰，所以它是綠色植物光合作用的原料，是生命活動的介質。同時水還是地質變化的動因，它引起侵蝕、異地沉積，起著溶解、運輸養(yǎng)分和氣體的作用。水與許多元素的循環(huán)密切相關，是流動、移動的載體。水對生態(tài)系統(tǒng)最根本的意義，是起著能量傳遞和利用的作用。

① 存在形式。地球上水分布廣泛，自然界里的水以固態(tài)、液態(tài)、氣態(tài)分布在地球表面（海洋、湖泊、河流、沼澤、冰川）和大氣圈（大氣水）、巖石圈（土壤水、地下水）、生物圈中，組成了一個相互聯(lián)系著的水圈。據估計，自然界中水的總儲量為13.86億立方千米，其中海洋儲水量占地球上總水量的97.5%，淡水占地球上總水量的2.53%，但這些淡水主要以南北兩極冰蓋、冰川、永久積雪的形式存在著，人類能夠直接利用的數量卻很少。

② 水循環(huán)過程。自然界中的水不是靜止的，而是在太陽輻射和地球引力的作用下不斷運動著的。水循環(huán)可分為大循環(huán)和小循環(huán)。大循環(huán)是水從海上蒸發(fā)，輸入內陸上空遇冷凝結下降，降水在地表形成徑流，最終流入大海，水汽不斷從海洋向內陸輸送，越深入內陸，水汽的含量就越少。海上和內陸，水循環(huán)是小循環(huán)，水汽在海上或陸上凝結降下，然后又被蒸發(fā)，在陸上降下與蒸發(fā)不斷循環(huán)，其徑流不流入大海，而流入內陸湖或形成內陸河。

水循環(huán)的驅動力是太陽能，在局部很不均勻，但從全球來看，蒸發(fā)和降水的調節(jié)是很好的。植被對水循環(huán)有很大的影響，可以影響降水、氣候及水的再分配。

（2）碳循環(huán)（carbon cycle） 碳存在于生物有機體和無機體中。在生物體內，碳元素是構成生物體的主要元素，約占生物質量的25%。在無機環(huán)境中，碳是以二氧化碳和碳酸鹽的形式存在的。碳的儲量及轉化途徑如下。

① 地球上的碳總量約為26×1015t，其中有99%左右存在于巖石圈和化石燃料中，0.1%左右存在于海洋中，0.0026%左右存在于大氣圈中。

② 生物圈的碳循環(huán)途徑見圖2-3。

第一條途徑：始于綠色植物并經陸生生物與大氣之間的碳交換。碳元素是生物體的重要元素成分，它主要以蛋白質、脂肪、糖類和有機酸等形式存在于生物體內，植物體中碳的含量高達其干重的45%左右。綠色植物在一定光照、溫度、土壤水分與養(yǎng)分供應等條件下進行光合作用，將大氣中的CO2固定下來，使之變?yōu)橛袡C物質，與此同時呼吸作用也在進行著，但呼吸作用消耗碳水化合物的數量要小于光合作用合成的數量，因此植物光合作用總的趨勢是碳水化合物的積累。

第二條途徑：海洋、海洋生物與大氣之間的交換。海水作為一種溶液具有溶解的能力，單位體積海水溶解CO2數量的多少既取決于大氣中CO2氣體的分壓，也取決于該系統(tǒng)內的溫度。大氣中CO2濃度越高，大氣及海水的溫度越低，單位體積海水溶解CO2的能力就越強。近一個世紀來CO2在大氣中的含量不斷上升，從而引起了氣溫的上升，而氣溫的上升使海水溫度也隨之升高，海水溶解CO2的能力變小，使大量的CO2自海水中釋放出來而進入大氣，又加劇了大氣的溫室效應。另外，海洋中生存著大量的生物，無論是藻類及植物性浮游生物的光合作用，還是包括微生物在內的海洋生物的呼吸作用，都與海水中的CO2濃度直接相關，同時也與大氣中的CO2保持著數量上的平衡關系。這種平衡作用的結果致使大氣中CO2濃度表現(xiàn)為升高的趨勢。

第三條途徑：人類生產和生活對化石燃料的大量應用，直接影響到了自然界的碳循環(huán)。

在漫長的歷史年代里，地球上的碳循環(huán)在大氣圈、土壤圈、巖石圈、生物圈之間保持著一種平衡關系。由于人類活動的介入，使得CO2循環(huán)平衡關系被打破。隨著化石燃料的使用，植被大量減少，大氣中CO2濃度增加，給氣候帶來了長期、深遠的影響，對生態(tài)系統(tǒng)的作用也是深刻的。特別是由于近代工業(yè)的發(fā)展，人類消耗大量化石燃料，使空氣中CO2濃度不斷增加，導致世界氣候變化產生溫室效應，對人類造成危害。這已經成為當今世界令人擔憂的問題之一。

（3）氮循環(huán)（nitrogen cycle） 氮存在于生物體、大氣和礦物質中。氮元素是構成生物體不可缺少的蛋白質、核酸和酶的組成元素，沒有氮就沒有蛋白質，沒有蛋白質也就沒有生命。地球上氮元素的數量十分巨大，分布在土壤、海洋、河流、湖泊和地下水中。大氣中氮氣（N2）含量約為78%，但大氣中的氮一般是不能直接為生物所利用的，能夠利用大氣中氮的只有固氮菌、藍藻以及與某些植物共生的根瘤菌等少數生物。因此，大氣中的氮進入生物有機體主要有四種途徑：一是生物固氮，豆科植物和其他少數高等植物能通過藍藻和固氮菌固定大氣中的氮；二是工業(yè)固氮，合成氨氮化肥，供給植物利用；三是巖漿固氮，火山爆發(fā)時噴射出的巖漿可固定一部分氮；四是大氣固氮，雷雨天氣發(fā)生的閃電現(xiàn)象通過電離作用可使大氣中的氮氧化成硝酸鹽，經雨水淋洗帶入土壤。

因此，閃電能使大氣中的氮進入土壤，估計每年經閃電而進入土壤的氮平均為8.9kg/hm2。進入土壤中的有機態(tài)氮，在氨化和硝化細菌的作用下，轉化為酰胺態(tài)、銨鹽或硝酸鹽，可被植物根系吸收，也可被其他微生物利用。動物排泄物、動物及植物死亡后的殘體又可被微生物分解，其產物回到土壤當中，有機態(tài)氮被轉變?yōu)橄鯌B(tài)氮、銨態(tài)氮，可再一次為植物所利用，由此進入了下一循環(huán)。

人類的生產與生活活動對自然界氮循環(huán)產生了十分復雜的影響，其作用主要表現(xiàn)在：用化學合成的方法大量固定大氣中的氮，作為化學肥料用于農業(yè)生產，使糧食產量大幅度增加；過量地使用化肥使施入土壤中的氮流失，造成水體污染，導致“富營養(yǎng)化”等現(xiàn)象的發(fā)生；大量燃燒化石燃料使氮氧化物進入大氣，從而加劇了酸雨的危害和溫室氣體效應。

（4）硫循環(huán)（sulfur cycle） 硫元素是生物必需的大量營養(yǎng)元素之一，是蛋白質、酶、維生素B1、蒜油、芥子油等物質的構成成分。硫因有氧化和還原兩種形態(tài)存在而影響生物體內的氧化還原反應過程。硫是可變價態(tài)的元素，價態(tài)變化在－2價至＋6價之間，可形成多種無機和有機硫化合物，并對環(huán)境的氧化還原電位和酸堿度帶來影響。

自然界中硫的最大儲存庫在巖石圈，在沉積巖、變質巖和火成巖三類巖石中總含量達2.948×1019t。硫在水圈中的儲存量也較大，在海水中含1.348×1018t，在極地冰帽、冰山和陸地冰川中含2.78×1016t，但在地下水、地面水、土壤圈、大氣圈中含量均較小。通過有機物分解釋放H2S氣體或可溶硫酸鹽、火山噴發(fā)（H2S、、SO2）等過程使硫變成可移動的簡單化合物進入大氣、水或土壤中。

土壤中微生物可將含硫有機物質分解為硫化氫，硫黃細菌和硫化細菌可將硫化氫進一步轉變?yōu)閱钨|硫或硫酸鹽，許多兼性或厭氣性微生物又可將硫酸鹽轉化為硫化氫。因此，在土壤和水體底質中，硫因氧化還原電位不同而呈現(xiàn)不同的化學價態(tài)。土壤和空氣中硫酸鹽、硫化氫和二氧化硫可被植物吸收，每年全球植物吸收硫總量約為1.5×1013t，然后沿著食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中轉移。陸地上可溶價態(tài)的硫酸鹽通過雨水淋洗，每年由河流攜入海洋的硫總量達1.32×1028t。海水和海洋沉積物中積蓄著最大量對生物有效態(tài)硫，總量達1.648×108t。由于有機物燃燒、火山噴發(fā)和微生物氨化及反硫化作用等，也有少量硫以H2S、SO2和硫酸鹽氣溶膠狀態(tài)存在于大氣中。近來由于工業(yè)發(fā)展，化石燃料的燃燒增加，每年燃燒排入大氣的SO2量高達1.47×108t，影響了生物圈中硫的循環(huán)。

大氣中的SO2和H2S經氧化作用形成硫酸根（），隨降水降落到陸地和海洋。SO2和還可由于自然沉降或碰撞而被土壤和植物或海水所吸收。由陸地排入大氣的SO2和可遷移到海洋上空，沉降入海洋。同樣，海浪飛濺出來的也可遷移沉降到陸地上。陸地巖石風化釋放出的硫可經河流輸送入海洋。水體中硫酸鹽的還原是由各種硫酸鹽還原菌進行反硫化過程完成的，在缺氧條件下，硫酸鹽作為受氫體而轉化為H2S。

人類燃燒含硫礦物燃料和柴草，冶煉含硫礦石，釋放出大量的SO2，石油煉制釋放的H2S在大氣中很快氧化為SO2，這些活動使城市和工礦區(qū)的局部地區(qū)大氣中 SO2濃度大為升高，對人和動植物有傷害作用。SO2在大氣中氧化成為是形成酸雨和降低能見度的主要原因。

但硫循環(huán)與碳循環(huán)是有區(qū)別的。首先要明確兩個循環(huán)的概念、過程。

① 硫循環(huán)。化石燃料的燃燒、火山的爆發(fā)和微生物的分解作用是SO2的來源。在自然狀態(tài)下，大氣中的SO2，一部分被綠色植物吸收；一部分則與大氣中的水結合，形成H2SO4，隨降水落入土壤或水體中，以硫酸鹽的形式被植物的根系吸收，轉變成蛋白質等有機物，進而被各級消費者所利用，動植物的遺體被微生物分解后，又能將硫元素釋放到土壤或大氣中，這樣就形成一個完整的循環(huán)回路。

② 碳循環(huán)。綠色植物通過光合作用，把大氣中的二氧化碳和水合成為糖類等有機物。生產者合成的含碳有機物被各級消費者所利用。生產者和消費者在生命活動過程中，通過呼吸作用，又把二氧化碳釋放到大氣中。生產者和消費者的遺體被分解者所利用，分解后產生的二氧化碳也返回到大氣中。另外，由古代動植物遺體變成的煤和石油等被人們開采出來后，通過燃燒把大量的二氧化碳排放到大氣中，也加入生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中。由此可見，碳在生物群落與無機環(huán)境之間的循環(huán)主要是以二氧化碳的形式進行的。大氣中的二氧化碳能夠隨著大氣環(huán)流在全球范圍內運動，因此，碳循環(huán)具有全球性。

由此比較如下：首先是來源不同，SO2來源于化石燃料的燃燒、火山爆發(fā)和微生物的分解作用，CO2來源于煤和石油等燃燒及呼吸作用；其次是去路不同，CO2主要被綠色植物吸收（被微生物吸收很少），SO2一部分被綠色植物吸收，一部分則與大氣中的水結合，形成H2SO4。

總之，物質循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)存在的基礎，如果沒有物質循環(huán)，能量也就停止了流動，能量不再流動，生物的生命活動也就停止了；物質流與能量流緊密相連，共同維持著生態(tài)系統(tǒng)的生長發(fā)育與演化進程。

4．信息傳遞（information transmission）

除能量流動和物質循環(huán)外，生態(tài)系統(tǒng)中各生命體之間還存在著信息傳遞，習慣上人們將它稱為信息流。

生態(tài)系統(tǒng)中包含著各種各樣的信息，大致可以分為營養(yǎng)信息、化學信息、物理信息、行為信息四大類。

（1）營養(yǎng)信息（nutritional information） 通過營養(yǎng)交換的形式，把信息從一個個體傳遞給另一個個體，或從一個種群傳遞給另一個種群，這就是生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)信息傳遞。

食物鏈（網）本身就是一個營養(yǎng)信息傳遞系統(tǒng)。以由草本植物、鵪鶉、鼠和貓頭鷹組成的食物鏈為例，當鵪鶉數量較多時，貓頭鷹大量捕食鵪鶉，而捕食鼠類較少，當鵪鶉較少時，貓頭鷹轉向大量捕食鼠類，這樣通過貓頭鷹對鼠類、鵪鶉捕食的多少，向鼠類、鵪鶉傳遞了其他種群數量的信息。

（2）化學信息（chemical information） 生物代謝產生一些化學物質，起到傳遞信息、協(xié)調功能的作用，這一類信息稱為化學信息。如許多貓科動物以尿液標識各自的領地以避免與棲居同一地區(qū)的對手相遇，狼用尿液標記活動路線。在植物的群落中，一種植物通過分泌某種化學物質能夠影響另一種或幾種植物的生長甚至生存，如作物中的洋蔥與食用甜菜、馬鈴薯與菜豆、小麥與豌豆種在一起能相互促進，而胡桃樹大量分泌胡桃醌對蘋果有毒害作用。

（3）物理信息（physical information） 生態(tài)系統(tǒng)中以物理過程傳遞的信息稱為物理信息，光、聲、磁、電、顏色等都屬此類。

如鳥鳴、獸吼可以傳達驚慌、安全、恫嚇、警告、厭惡、有無食物和要求配偶等各種信息，含羞草在強烈聲音的刺激下會做出小葉合攏、葉柄下垂動作，昆蟲可以根據花的顏色判斷花蜜的有無，信鴿靠體內的電磁場與地球磁場的相互作用確定方向。

（4）行為信息（behavior information） 生態(tài)系統(tǒng)中許多動物和植物的異常表現(xiàn)或行為所傳遞的信息稱為行為信息。如蜜蜂跳舞的不同形態(tài)和動作，可以表示蜜源的遠近和方向；燕子在求偶時，雄燕會圍繞著雌燕在空中做特殊飛行；丹頂鶴在求偶時，雌雄雙雙起舞。

生態(tài)系統(tǒng)中的信息傳遞不像物質流那樣循環(huán)，也不像能量流那樣是單向的，信息傳遞往往是雙向的，有輸入也有輸出。信息傳遞對于生態(tài)系統(tǒng)內的物質循環(huán)、能量流動以及生物種群的分布等具有十分重要的作用，它使生態(tài)系統(tǒng)成為一個有機整體，經常處于協(xié)調狀態(tài)。

因此，生態(tài)系統(tǒng)功能除上述之外，還有動態(tài)系統(tǒng)變化、自動調節(jié)功能，它們共同維持生態(tài)平衡。