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第二章 細(xì)胞與組織

第一節(jié) 細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和功能

細(xì)胞是人體和其他生物體形態(tài)和機(jī)能的基本單位。人體細(xì)胞大小不一,如卵細(xì)胞較大,直徑約120μm,而小淋巴細(xì)胞的直徑只有6μm左右。細(xì)胞形態(tài)也多種多樣。人體中大約有200多種細(xì)胞,這與其功能及所處的環(huán)境相適應(yīng)。

如血細(xì)胞在流動的血液中呈圓形,能收縮的肌細(xì)胞呈梭形或長圓柱形,接受刺激并傳導(dǎo)沖動的神經(jīng)細(xì)胞有長的突起等,如圖2-1所示。

圖2-1 七種人體細(xì)胞的形態(tài)

一、細(xì)胞的結(jié)構(gòu)及其功能

細(xì)胞分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分。

(一)細(xì)胞膜

1.細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜是從原始生命物質(zhì)向細(xì)胞進(jìn)化所獲得的重要形態(tài)特征之一。細(xì)胞膜使細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞周圍的環(huán)境分隔開來,從而使細(xì)胞能相對獨立于環(huán)境而存在,但細(xì)胞要進(jìn)行正常的生命活動,又需要通過細(xì)胞膜有選擇地從周圍環(huán)境中獲得氧氣和營養(yǎng)物質(zhì),排除代謝產(chǎn)物,即通過細(xì)胞膜進(jìn)行物質(zhì)交換。另外,細(xì)胞環(huán)境中各種因素的改變,如體內(nèi)產(chǎn)生激素或遞質(zhì)等化學(xué)物質(zhì),以及進(jìn)入體內(nèi)的某些異物或藥物等,很多都是首先作用于細(xì)胞膜,然后再影響細(xì)胞內(nèi)的生理過程。因此,細(xì)胞膜不但是細(xì)胞和環(huán)境之間的屏障,也是細(xì)胞和環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換、信息傳遞的門戶。化學(xué)分析表明,細(xì)胞膜主要由類脂、蛋白質(zhì)和糖類組成。那么這些物質(zhì)分子是怎樣組裝成膜結(jié)構(gòu)的呢?目前公認(rèn)的是1972年由Singer和Nicholson提出的液態(tài)鑲嵌模型假說。這個假說的基本內(nèi)容是:生物膜是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)。

細(xì)胞膜的脂質(zhì)分子中,以磷脂為主,其次是膽固醇,還有少量的鞘脂類脂質(zhì)。脂質(zhì)一端為親水性極性基團(tuán),另一端為疏水性非極性基團(tuán)的長桿狀兩性分子。由于疏水性基團(tuán)受到具有極性的水分子的排斥,形成脂質(zhì)分子的親水性極性基團(tuán)朝向膜內(nèi)、外兩側(cè)的水溶液,疏水基團(tuán)則朝向膜內(nèi)部的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)。脂質(zhì)熔點較低,在一般體溫條件下為液態(tài),脂質(zhì)分子的這種特性是膜具有一定流動性的前提條件。

膜蛋白質(zhì)主要是鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層之間的球形蛋白質(zhì),稱為鑲嵌蛋白質(zhì)。此外,還有一些未嵌入脂質(zhì)雙分子層而只附著于脂質(zhì)雙層內(nèi)表面的蛋白質(zhì),稱為周圍蛋白質(zhì)。根據(jù)細(xì)胞膜蛋白質(zhì)的不同功能,大致可歸為以下幾類:①與細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能有關(guān)的蛋白質(zhì),如載體、通道和離子泵等;②與“辨認(rèn)”和“接受”細(xì)胞環(huán)境中特異的化學(xué)性刺激有關(guān)的蛋白質(zhì),統(tǒng)稱為受體;③屬于酶類的膜蛋白質(zhì),如幾乎在所有細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面都可發(fā)現(xiàn)的腺苷酸環(huán)化酶;④與細(xì)胞的免疫功能有關(guān)的膜蛋白質(zhì)。

細(xì)胞膜所含的糖類較少,它們和膜內(nèi)的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)結(jié)合,形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白上的糖鏈部分幾乎都裸露于膜的外表面。由于構(gòu)成這些糖鏈的單糖在排列順序上有差異,這就成為細(xì)胞特異性的“標(biāo)志”。例如,在人的ABO血型系統(tǒng)中,紅細(xì)胞膜上是A凝集原還是B凝集原,其差別僅在于膜糖脂糖鏈中一個糖基的不同。

2.細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式

細(xì)胞在新陳代謝過程中,要從細(xì)胞外液攝取所需物質(zhì),同時又要將某些物質(zhì)排出,這稱為細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能。進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)種類繁多,理化性質(zhì)各異。因此,它們進(jìn)出細(xì)胞的形式也不同。常見的細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運物質(zhì)方式可歸納為單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動運輸(主動轉(zhuǎn)運)以及出胞和入胞四種。

(1)單純擴(kuò)散 所謂單純擴(kuò)散,是指物質(zhì)分子從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域移動的現(xiàn)象。由于細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)構(gòu)成,因此只有能溶解于脂質(zhì)的物質(zhì),才可能由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散。單純擴(kuò)散量不僅取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度梯度,也決定于該物質(zhì)通過膜的難易程度。能夠通過細(xì)胞膜進(jìn)行單純擴(kuò)散的物質(zhì)并不多,主要有O2和CO2等氣體,以及脂溶性小分子物質(zhì)。

(2)易化擴(kuò)散 不溶于脂質(zhì)或很難溶于脂質(zhì)的某些物質(zhì),如葡萄糖、氨基酸等分子和K+、Na+、Ca2+等離子,在一定情況下,也能借助細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中某些特殊蛋白質(zhì)的幫助而順著濃度差通過細(xì)胞膜,稱之為易化擴(kuò)散。

易化擴(kuò)散主要分為兩種類型:一種是以“載體”為中介的易化擴(kuò)散,葡萄糖、氨基酸順濃度差通過細(xì)胞膜就屬于該類型。“載體”是細(xì)胞膜上的鑲嵌蛋白質(zhì),在這種蛋白質(zhì)分子上,有與被運輸物質(zhì)結(jié)合的特異結(jié)合點,當(dāng)“載體”在膜的一側(cè)與處于高濃度的某一被運輸物質(zhì)結(jié)合后,可移向膜的另一側(cè),然后與被運輸物質(zhì)分離,如此反復(fù)進(jìn)行,但詳細(xì)過程尚不清楚。

以載體為中介的易化擴(kuò)散都具有如下共同特征:①結(jié)構(gòu)特異性,即每種載體蛋白只能轉(zhuǎn)運具有某種特定結(jié)構(gòu)的物質(zhì)。②飽和現(xiàn)象,當(dāng)膜兩側(cè)某種物質(zhì)的濃度差較小時,易化擴(kuò)散的擴(kuò)散通量一般與膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的濃度差成正比。如果膜一側(cè)的濃度增加超過一定限度時,再增加底物濃度并不能使轉(zhuǎn)運通量增加,這種現(xiàn)象稱為飽和性。③競爭性抑制,如果細(xì)胞膜上某一載體對結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運能力,那么在環(huán)境中加入B物質(zhì)會減弱它對A物質(zhì)的轉(zhuǎn)運能力,這種現(xiàn)象稱為競爭性抑制。這是因為有一定數(shù)量的結(jié)合位點競爭性地被B所占據(jù)的結(jié)果。

另一種是以所謂“通道”為中介的易化擴(kuò)散。一些離子,如K+、Na+、Ca2+等順著濃度梯度通過細(xì)胞膜,即屬于該類型。“通道”也是鑲嵌在細(xì)胞膜內(nèi)的一種蛋白質(zhì)。可隨著其構(gòu)型的變化而導(dǎo)致其處于不同的功能狀態(tài)。當(dāng)“通道”內(nèi)部結(jié)構(gòu)無孔道時,則不允許該種離子通過,即通道“關(guān)閉”,也可稱為膜對該種離子的通透性降低或不通透。通道分為兩類:①電壓依從性通道。這類通道的開關(guān)決定于通道蛋白所在的膜兩側(cè)的電位差。②化學(xué)依從性通道。這類通道的開關(guān)決定于細(xì)胞膜所在環(huán)境中存在的化學(xué)物質(zhì),如遞質(zhì)、激素或藥物等。

單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的共同特點是:物質(zhì)分子或離子都是順濃度差和順電位差移動,不需要細(xì)胞另外供能。這樣的轉(zhuǎn)運方式稱為被動轉(zhuǎn)運。

(3)主動轉(zhuǎn)運 主動轉(zhuǎn)運是指細(xì)胞膜將物質(zhì)分子或離子從低濃度的一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。在這個過程中,需要細(xì)胞代謝供給能量,因此主動轉(zhuǎn)運過程與細(xì)胞代謝密切相關(guān)。通過細(xì)胞膜主動轉(zhuǎn)運的物質(zhì)有Na+、K+、Ca2+、H+、I-、Cl-等離子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要而且研究較充分的是鈉鉀泵對Na+、K+的主動轉(zhuǎn)運。

鈉鉀泵能夠分解ATP,每分解一個ATP可以逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的3個Na+移出膜外,同時將細(xì)胞外的2個K+移入膜內(nèi),以形成和保持Na+、K+在膜兩側(cè)的不均衡分布。鈉鉀泵活動最重要的意義在于它建立起一種勢能儲備,供細(xì)胞的其他耗能過程利用。例如,Na+、K+在膜兩側(cè)的不均勻分布,是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)。主動轉(zhuǎn)運是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式,除鈉鉀泵以外,還有鈣泵、氫泵、負(fù)離子泵、碘泵等。

(4)入胞和出胞 一些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞是通過細(xì)胞的入胞、出胞形式來實現(xiàn)的。入胞是指細(xì)胞外某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。其過程首先是細(xì)胞膜“辨認(rèn)”細(xì)胞外的某物質(zhì)團(tuán)塊,接著與該物質(zhì)團(tuán)塊相接觸的細(xì)胞膜內(nèi)陷,然后偽足互相接觸并發(fā)生膜融合和斷裂,最后物質(zhì)團(tuán)塊與包圍它的細(xì)胞膜一起進(jìn)入細(xì)胞。如物質(zhì)團(tuán)塊是固體,上述過程稱為吞噬;如進(jìn)入物質(zhì)是液體,上述過程稱為吞飲。出胞是指某些物質(zhì)由細(xì)胞排出的過程。其分泌過程大致是:細(xì)胞內(nèi)包含分泌物的囊泡向著細(xì)胞膜處移動,然后囊泡膜與細(xì)胞膜接觸,互相融合,最后在融合處破裂,囊泡內(nèi)的分泌物被吐出細(xì)胞外。這主要見于細(xì)胞的分泌活動。如內(nèi)分泌腺將激素分泌到細(xì)胞外液中,神經(jīng)細(xì)胞的軸突末梢將遞質(zhì)分泌到突觸間隙中。一些未能消化的殘渣也是以出胞形式排出細(xì)胞的。

(二)細(xì)胞質(zhì)

1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是分布在細(xì)胞質(zhì)中的膜性管道系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜可與核膜、高爾基復(fù)合體膜、細(xì)胞膜等相連,將整個細(xì)胞互連成一個整體。表面附著有許多核蛋白體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),沒有核蛋白體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜稱為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)的合成密切相關(guān),它既是核蛋白體附著的支架,又是運輸?shù)鞍踪|(zhì)的通道。其常見于蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞中,如消化腺上皮細(xì)胞、肝細(xì)胞等。

2.核蛋白體

核蛋白體又稱核糖體,是由核蛋白體核糖核酸(簡稱rRNA)和蛋白質(zhì)構(gòu)成的橢圓形顆粒小體,核蛋白體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的主要構(gòu)造,因此被喻為“裝配蛋白質(zhì)的機(jī)器”。有些核蛋白體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)壁外,稱為附著核蛋白體,主要合成輸送到細(xì)胞外的分泌蛋白,如酶原、抗體、蛋白質(zhì)類激素等。有些多聚核蛋白體散在于細(xì)胞質(zhì)中,稱為游離核蛋白體,主要合成結(jié)構(gòu)蛋白,或稱內(nèi)源性蛋白質(zhì),如分布于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)或供細(xì)胞本身生長所需要的蛋白質(zhì)分子等。

3.線粒體

線粒體是由內(nèi)、外兩層單位膜所形成的圓形或橢圓形的囊狀結(jié)構(gòu)。線粒體中存在著催化物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換的各種酶和輔酶,因而可以徹底氧化分解供能物質(zhì)(如糖酵解產(chǎn)物丙酮酸),形成高能磷酸化合物ATP以備細(xì)胞其他生命活動所需。細(xì)胞生命活動中所需能量約有95%來自于線粒體。因此,線粒體的主要功能是進(jìn)行細(xì)胞的氧化供能,故有細(xì)胞內(nèi)“動力工廠”之稱。

4.溶酶體

溶酶體是一種囊狀小體,外面是一層單位膜,里面包含約50種水解酶。在酸性條件下,其對蛋白質(zhì)、肽、糖、中性脂質(zhì)、糖脂、糖蛋白、核酸等多種物質(zhì)起水解作用。初級溶酶體與自噬體(細(xì)胞內(nèi)衰老、破損的各種細(xì)胞器或過剩的分泌顆粒,由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)包圍形成)或吞噬體(外來的細(xì)菌、病毒等,經(jīng)細(xì)胞膜以吞噬方式吞入細(xì)胞形成)接觸,混合形成次級溶酶體。在次級溶酶體中,水解酶對原自噬體和吞噬體中的物質(zhì)進(jìn)行分解消化。消化后的產(chǎn)物如氨基酸、單糖、脂肪酸等,通過溶酶體進(jìn)入胞漿中供細(xì)胞膜利用。未能分解的物質(zhì)殘留形成殘余體。有的殘余體存留在細(xì)胞內(nèi),有的則以胞吐的方式排出細(xì)胞。因此,溶酶體是細(xì)胞內(nèi)重要的消化器官。

5.高爾基體

高爾基體是由數(shù)層重疊的扁平囊泡、若干小泡及大泡三部分組成的膜性結(jié)構(gòu),是細(xì)胞各個膜性結(jié)構(gòu)間物質(zhì)轉(zhuǎn)運的一個重要的中間環(huán)節(jié)。高爾基體通過小泡接收由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)來的蛋白質(zhì),然后與扁平囊泡融合,蛋白質(zhì)在扁平囊泡內(nèi)進(jìn)行加工后形成大泡,與扁平囊泡脫離,形成分泌顆粒。可見高爾基體的功能是與細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)的積聚、加工和分泌顆粒的形成密切相關(guān)。

6.中心體

中心體是由一對短筒狀中心粒構(gòu)成,成對存在,互相垂直。中心粒與細(xì)胞分裂有關(guān)。

7.微絲

微絲是存在于細(xì)胞質(zhì)中的一種實心的絲狀結(jié)構(gòu)。微絲主要是由球形肌動蛋白聚合而成的一種可變的結(jié)構(gòu),與細(xì)胞器的位移、分泌顆粒的移動、微絨毛的收縮、細(xì)胞入胞和出胞動作的發(fā)生,以及細(xì)胞的運動等機(jī)能有密切關(guān)系。

8.微管

微管是存在于細(xì)胞質(zhì)中的一種非膜性的管狀結(jié)構(gòu),與運動、支持和運輸有關(guān)。

(三)細(xì)胞核

1.核膜

核膜是位于細(xì)胞核表面的薄膜,由兩層單位膜組成。核膜上還有許多散在的孔,稱為核孔,在核孔周圍,核膜的內(nèi)層與外層相連。核孔是核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換的孔道。在核內(nèi)形成的各種核糖核酸(簡稱RNA)可以經(jīng)核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。

2.核仁

絕大多數(shù)真核細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)都有1個或1個以上的核仁,它通常只出現(xiàn)于間期細(xì)胞核中,在有絲分裂期則消失。核仁的化學(xué)成分主要是蛋白質(zhì)和核酸。

3.染色質(zhì)和染色體

間期細(xì)胞核中,能被堿性染料著色的物質(zhì)即染色質(zhì)。染色質(zhì)的基本化學(xué)成分是脫氧核糖核酸(簡稱DNA)和組蛋白,二者結(jié)合形成染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的基本單位——核小體。在細(xì)胞有絲分裂時,若干核小體構(gòu)成的染色質(zhì)纖維反復(fù)螺旋、折疊,最后組裝成中期染色體。因此,染色質(zhì)和染色體實際上是同一物質(zhì)在間期和分裂期的不同形態(tài)表現(xiàn)。

DNA分子的功能主要有兩方面:①儲藏、復(fù)制和傳遞遺傳信息。DNA鏈上儲藏著大量的遺傳信息,DNA分子能自我復(fù)制,將儲藏的遺傳信息傳遞給子細(xì)胞。②控制細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成,即儲存的各種遺傳信息通過控制蛋白質(zhì)的合成而表達(dá)為各種遺傳性狀。

知識拓展

親子鑒定:應(yīng)用醫(yī)學(xué)、生物學(xué)和遺傳學(xué)的理論和技術(shù),通過遺傳標(biāo)記的檢驗與分析來判斷父母與子女是否親生關(guān)系,稱之為親子試驗或親子鑒定。

DNA是人體遺傳的基本載體,人類的染色體是由DNA構(gòu)成的,每個人體細(xì)胞有23對染色體,分別來自父親和母親。夫妻之間各自提供的23條染色體,在受精后相互配對,構(gòu)成了23對染色體。如此循環(huán)往復(fù)構(gòu)成生命的延續(xù)。盡管遺傳多態(tài)性存在,但每個人的染色體只能來自父母,這就是DNA親子鑒定的理論基礎(chǔ)。親子鑒定的方法主要有以下3種。

① 傳統(tǒng)的親子鑒定是進(jìn)行血型測試,即血液中各種成分的遺傳多態(tài)性標(biāo)記檢驗。主要包括:人類白細(xì)胞抗原分型、紅細(xì)胞抗原分型、紅細(xì)胞酶型及血清型。這種方法過程煩瑣、錯誤率高,應(yīng)用價值有限。

② DNA 親子鑒定測試。主要包括:DNA指紋分析技術(shù)和聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)(PCR)。通過人體任何組織取樣,如口腔上皮細(xì)胞、血液、精液等,測定基因相似度。該方法是目前親子測試中最準(zhǔn)確的一種,其準(zhǔn)確率可達(dá)99.99999%,具有精巧、簡便、快速、經(jīng)濟(jì)、實用的特點。

③ SNP(單核苷酸) 檢測。當(dāng)前DNA親子鑒定利用人類基因組中的重復(fù)堿基序列 (STR作為第二代分子標(biāo)記 ) 和PCR技術(shù)進(jìn)行個體識別,但STR具有很大的局限性,SNP是第三代分子標(biāo)記技術(shù),是將來的發(fā)展方向,美國911尸體辨認(rèn)即利用了此技術(shù)。

二、細(xì)胞的增殖

細(xì)胞產(chǎn)生新細(xì)胞,以代替衰老、死亡和創(chuàng)傷所損失的細(xì)胞,稱為細(xì)胞的增殖。細(xì)胞以分裂的方式進(jìn)行增殖,每次分裂后所產(chǎn)生的新細(xì)胞必須經(jīng)過生長增大,才能再分裂。細(xì)胞從一次分裂結(jié)束開始生長,到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期。細(xì)胞增殖周期可分為兩個時期,即間期和分裂期。

(一)間期

細(xì)胞進(jìn)入間期后進(jìn)行著結(jié)構(gòu)和生物上的復(fù)雜合成,從而為DNA分子復(fù)制作準(zhǔn)備。間期又分為DNA合成前期 (G1期)、DNA合成期(S期)和DNA合成后期(G2期)。

1. DNA合成前期(G1期)

此期細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行著一系列極為復(fù)雜的生物合成變化,如合成各種核糖核酸(RNA)及核蛋白體。此期持續(xù)時間一般較長,有的細(xì)胞歷時數(shù)小時至數(shù)日,有的甚至數(shù)月。進(jìn)入G1期的細(xì)胞,可有三種情況:①不再繼續(xù)增殖,永遠(yuǎn)停留在G1期直至死亡,如表皮角質(zhì)化細(xì)胞、紅細(xì)胞等。②暫時不增殖。如肝、腎細(xì)胞,它們平時保持分化狀態(tài),執(zhí)行肝、腎功能,停留在G1期,如肝、腎受到損傷,細(xì)胞大量死亡而需要補(bǔ)充時,它們又進(jìn)入增殖周期的軌道。這些細(xì)胞又可稱為G0期細(xì)胞。有人認(rèn)為G0期細(xì)胞較不活躍,對藥物的反應(yīng)也不敏感。③繼續(xù)進(jìn)行增殖,如骨髓造血細(xì)胞、胃腸道黏膜細(xì)胞等。

2. DNA合成期(S期)

從G1末期到S初期,細(xì)胞內(nèi)迅速形成DNA聚合酶及四種脫氧核苷酸。S期主要特點是利用G1期準(zhǔn)備的物質(zhì)條件完成DNA復(fù)制,并合成一定數(shù)量的組蛋白,供DNA形成染色體初級結(jié)構(gòu)。在S期末,細(xì)胞核DNA含量增加1倍,為細(xì)胞分裂做準(zhǔn)備。DNA復(fù)制一旦發(fā)生障礙或錯誤,就會抑制細(xì)胞的分裂或引起變異,導(dǎo)致異常細(xì)胞或畸形的發(fā)生。S期持續(xù)時間為7~8h。

3. DNA合成后期(G2期)

這一時期的主要特點是為細(xì)胞分裂準(zhǔn)備物質(zhì)條件。DNA合成終止,但RNA和蛋白質(zhì)合成又復(fù)旺盛,主要是組蛋白、微管蛋白、膜蛋白等的合成,為紡錘體和新細(xì)胞膜等的形成備足原料。若阻斷這些合成,細(xì)胞便不能進(jìn)入有絲分裂。G2期歷時較短而恒定。

(二)分裂期

分裂期又稱有絲分裂期,簡稱M期。這一時期是確保細(xì)胞核內(nèi)染色體能精確均等地分配給兩個子細(xì)胞核,使分裂后的細(xì)胞保持遺傳上的一致性。根據(jù)其主要變化特征,可分為前期、中期、后期和末期四個分期。

1.前期

其主要特征是:染色質(zhì)逐漸凝集形成一定數(shù)目和形狀的染色體。每條染色體進(jìn)一步發(fā)展分為兩條染色單體,二者僅在著絲點相連。

在這期間核膜及核仁逐漸解體消失;在間期復(fù)制的中心體分開,逐漸向細(xì)胞的兩極移動;每個中心體的周圍出現(xiàn)很多放射狀的細(xì)絲,兩個中心體之間的細(xì)絲連接形成紡錘體。

2.中期

其主要特征是:染色體高度凝集,并集中排列在細(xì)胞的中部平面上,形成赤道板。

在此期兩個中心體已移到細(xì)胞的兩極,紡錘體更明顯,紡錘絲與每個染色體的著絲點相連。

3.后期

其主要特征是:染色體在著絲點處完全分離,各自成為染色單體。

在這一期兩組染色單體受紡錘絲牽引,分別向細(xì)胞兩極移動。與此同時,細(xì)胞向兩極伸長,中部的細(xì)胞質(zhì)縮窄,細(xì)胞膜內(nèi)陷。

4.末期

其主要特征是:兩組染色體不再向兩極遷移,預(yù)示分裂活動進(jìn)入末期。

此期染色體發(fā)生退行性變化,即染色體逐漸解螺旋恢復(fù)為染色質(zhì)纖維;核仁和核膜重新出現(xiàn),形成新的胞核;細(xì)胞中部繼續(xù)縮窄變細(xì),最后斷裂形成兩個子細(xì)胞,完成有絲分裂,子細(xì)胞即進(jìn)入下一周期的間期。

從上述細(xì)胞周期可知,整個細(xì)胞周期是一個動態(tài)過程,每個分期互相聯(lián)系、不可分割。如細(xì)胞周期的某個階段受到環(huán)境因素干擾時,細(xì)胞的增殖則發(fā)生障礙。

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