第二節(jié)　運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)生理

一、骨骼肌的收縮機(jī)制

每個(gè)肌細(xì)胞內(nèi)都含有上千條沿細(xì)胞長(zhǎng)軸走行的肌原纖維。每條肌原纖維沿長(zhǎng)軸呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱明帶和暗帶。暗帶的中央有一段相對(duì)較亮的區(qū)域，稱為H帶，H帶的中央，有一條橫向的線，稱M線；明帶中央也有一條線，稱為Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)，是肌肉收縮和舒張的基本單位。肌肉收縮時(shí)，暗帶的長(zhǎng)度不變，只有明帶的長(zhǎng)度縮短，同時(shí)H帶也相應(yīng)變短，于是有人提出了肌肉收縮的滑行學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，肌肉收縮時(shí)肌細(xì)胞內(nèi)肌絲并未縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行并插入，造成相鄰的各Z線互相靠近，肌節(jié)長(zhǎng)度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮。骨骼肌結(jié)構(gòu)如圖4-4所示。

二、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)

骨骼肌興奮，在膜上出現(xiàn)動(dòng)作電位后，在細(xì)胞內(nèi)部則發(fā)生肌小節(jié)的縮短導(dǎo)致收縮，后者是由前者觸發(fā)引起的。興奮（動(dòng)作電位）觸發(fā)收縮（肌節(jié)縮短）的中介過(guò)程，稱為興奮-收縮耦聯(lián)。目前已知，肌膜的動(dòng)作電位可以傳導(dǎo)到橫管膜從而深入到終池近旁。如果用實(shí)驗(yàn)手段破壞橫管系統(tǒng)，則興奮-收縮耦聯(lián)發(fā)生中斷，說(shuō)明橫管系統(tǒng)在耦聯(lián)過(guò)程中是不可缺少的結(jié)構(gòu)。

每一橫管和兩側(cè)肌節(jié)的終池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，因此橫管膜與終池非常靠近。肌肉安靜時(shí)細(xì)胞內(nèi)的Ca2+約有90%以上儲(chǔ)存于終池中。有人認(rèn)為橫管膜出現(xiàn)動(dòng)作電位時(shí)，能引起鄰近的終池膜某些帶電基團(tuán)的移位，從而使終池膜的Ca2+通道開放，Ca2+順濃度差由終池向肌漿中擴(kuò)散，導(dǎo)致肌漿中的Ca2+濃度明顯升高。進(jìn)入肌漿中的Ca2+彌散到肌原纖維周圍，與肌鈣蛋白結(jié)合，引起肌絲滑行，肌節(jié)縮短。肌細(xì)胞興奮過(guò)后，肌質(zhì)網(wǎng)膜上的特殊蛋白質(zhì)（鈣泵）將肌漿中的Ca2+在逆濃度差的情況下轉(zhuǎn)運(yùn)回終池加以儲(chǔ)存，肌漿中的Ca2+濃度很快降低，和肌鈣蛋白結(jié)合的Ca2+則解離，于是肌肉舒張。鈣泵即Ca2+，Mg2+-ATP酶，目前已被分離提純，約占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白總量的60%。

三、骨骼肌收縮的外在表現(xiàn)

1.等長(zhǎng)收縮和等張收縮

肌肉收縮時(shí)可發(fā)生長(zhǎng)度和張力的變化，其具體表現(xiàn)取決于肌肉是否能自由地縮短。如果收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度保持不變而只有張力的增加，這種收縮形式稱為等長(zhǎng)收縮，又稱靜力性收縮；收縮時(shí)只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變，則稱為等張收縮，又稱動(dòng)力性收縮。在人體內(nèi)，這兩種收縮形式都存在，而且經(jīng)常是兩種收縮形式不同程度的復(fù)合。人體肢體在自由屈曲時(shí)，主要是有關(guān)肌肉的等張收縮；而在臂伸直提起一重物時(shí)，主要是等長(zhǎng)收縮。

2.單收縮和收縮的總和

用單個(gè)電刺激來(lái)刺激肌肉或支配肌肉的神經(jīng)，可引起肌肉一次快速地收縮，稱為單收縮。單收縮時(shí)的肌肉張力變化或長(zhǎng)度變化，可用肌動(dòng)描記器加以記錄。無(wú)論等長(zhǎng)單收縮或等張單收縮，記錄到的單收縮曲線大致相同，可分為三個(gè)時(shí)期：從施加刺激的時(shí)刻到肌肉開始收縮，肌肉無(wú)明顯的外在表現(xiàn)，稱為潛伏期；從肌肉開始收縮到收縮的最高點(diǎn)，稱為縮短期（收縮期）；從收縮的最高點(diǎn)恢復(fù)到肌肉未收縮前的張力或長(zhǎng)度水平，稱為舒張期。蛙腓腸肌等張收縮的潛伏期約為10ms，縮短期約為50ms，舒張期約為60ms，整個(gè)單收縮持續(xù)約110ms。

一塊完整肌肉的單收縮強(qiáng)度反應(yīng)與刺激強(qiáng)度有密切的關(guān)系。如刺激施加于支配肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)，刺激強(qiáng)度過(guò)低，肌肉沒(méi)有收縮反應(yīng)，因?yàn)榇碳の茨苁股窠?jīng)發(fā)生興奮；當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值時(shí)（閾刺激），少量興奮性高的神經(jīng)發(fā)生興奮，肌肉出現(xiàn)了較小的收縮反應(yīng)；如刺激強(qiáng)度進(jìn)一步增大，一些興奮性較低的神經(jīng)也發(fā)生了興奮，因此參與反應(yīng)的運(yùn)動(dòng)單位數(shù)增多了，肌肉出現(xiàn)了較大的收縮反應(yīng)。當(dāng)全部運(yùn)動(dòng)單位均參與活動(dòng)時(shí)，肌肉便出現(xiàn)了最大的收縮反應(yīng)。因此，刺激在一定范圍內(nèi)增大時(shí)，肌肉收縮強(qiáng)度可以增加，這是由于參與收縮的肌纖維在數(shù)量上增多的結(jié)果，因而可以理解為這是收縮的空間總和。

用兩個(gè)連續(xù)的電刺激（其強(qiáng)度能使全部肌纖維發(fā)生收縮）來(lái)刺激肌肉或其支配的神經(jīng)，如果刺激的間隔長(zhǎng)于單收縮的時(shí)程，則會(huì)出現(xiàn)各自分離的單收縮。如果刺激的間隔短于單收縮的時(shí)程，則兩個(gè)單收縮會(huì)疊加起來(lái)使收縮強(qiáng)度增大，發(fā)生收縮的總和（可以理解為收縮的時(shí)間總和）。用一串電刺激進(jìn)行刺激時(shí)，如果刺激間隔短于單收縮的時(shí)程，則可以發(fā)生兩種情況：若后來(lái)的刺激均在前一收縮的舒張期結(jié)束之前到達(dá)肌肉，則形成不完全強(qiáng)直收縮，其收縮曲線仍可分辨出各個(gè)收縮波；若刺激頻率再增加，后來(lái)的刺激在前一收縮的收縮期結(jié)束之前到達(dá)肌肉，于是各次收縮的張力變化或長(zhǎng)度縮短完全融合起來(lái)，各個(gè)收縮波不能分辨，肌肉維持于穩(wěn)定的持續(xù)收縮狀態(tài)，形成完全強(qiáng)直收縮。完全強(qiáng)直收縮的力量可達(dá)單收縮的4倍。正常體內(nèi)，肌肉收縮一般都是完全強(qiáng)直收縮，其持續(xù)時(shí)間可長(zhǎng)可短，取決于運(yùn)動(dòng)神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短。在強(qiáng)直收縮中，肌肉的收縮波可以融合，但肌膜的動(dòng)作電位并不融合，它們始終是各自分離的。