3 知覺和意識

第一節(jié) 知覺

感覺和知覺都是當前事物作用于我們的感覺器官所產(chǎn)生的反映。它們的差別在于：感覺是對事物的個別屬性（如顏色、氣味、溫度）的反映；知覺則是對事物各種屬性所構(gòu)成的整體的反映。當你只看到光亮，聽到聲音，這叫感覺；當你看到一個紅色的、里面裝滿茶水的杯子放在桌子上，這是知覺作用的結(jié)果。由此可見，知覺的宗旨是解釋：作用于我們感官的事物是什么，在哪里，將要去哪里，對生存有何意義？

人類知覺是一個連續(xù)、瞬時，并且通常無意識的過程。然而這種“自然而然”的過程通常會掩蓋知覺過程內(nèi)部的復(fù)雜機制。

一、視覺

（一）視覺通路

1．眼球

眼包括眼球、眼瞼、淚器、眼窩和眼肌五大部分。眾所周知，人具有兩個眼球，位于頭骨水平中線的兩個眼窩內(nèi)，由其周圍細小而有力的眼肌調(diào)整轉(zhuǎn)動朝向。人類的眼動由特定腦區(qū)負責(zé)協(xié)調(diào)控制，對于掃視視野中不同位置和不同遠近的圖像十分必要，而不必像其他某些物種（鴿子或貓頭鷹）一樣掃視物體時需轉(zhuǎn)動整個頭部。眼瞼和淚器保護眼球、分泌眼淚并維持眼球濕潤干凈。

人類和很多食肉動物的雙眼位于頭部前側(cè)，使得視野中有大部分重疊，雙眼視覺對于深度知覺很有益處（見“深度知覺”），這樣有助于捕食者準確進攻前方獵物；然而很多草食動物的雙眼位于頭部兩側(cè)，使得視野的重疊很小，而總覆蓋面積很大，有助于被捕食者監(jiān)控大范圍空間中的可能危險。因此自然界中，雙眼位置反映出不同物種進化過程中在深度知覺和視野覆蓋面積之間的權(quán)衡。

一直以來，關(guān)于眼球成像功能的了解主要來自于對透鏡成像原理的研究。眼球的構(gòu)造可與照相機作比照：鞏膜好比是照相機的外殼；角膜好比是透鏡前方的玻璃蓋；前房好比是玻璃蓋與透鏡之間的空間；虹膜上的瞳孔好比是光圈；晶狀體好比是透鏡；比照相機更好的是睫狀體中的肌肉，可以靈活改變晶狀體的焦距；玻璃體好比是腔體；視網(wǎng)膜好比是底片。總而言之，與照相機一樣，眼球的光學(xué)功能體現(xiàn)在兩方面：收集外界物體表面發(fā)出或反射出的光；并在眼球后部聚焦形成其清晰的圖像（圖3-1（a））。

（a）眼球的基本構(gòu)造

（b）功能柱示意圖，方位柱鑲嵌在眼優(yōu)勢柱內(nèi)，并垂直于皮層表面依次相間排列

2．視網(wǎng)膜：感光細胞、中間細胞、神經(jīng)節(jié)細胞

正如上文提到的，視網(wǎng)膜位于眼球后部，最內(nèi)層由數(shù)百萬感光細胞組成，分為兩種類型：主要位于中央凹的視錐細胞；主要位于視網(wǎng)膜外周的視桿細胞。感光細胞內(nèi)的感光色素暴露在光線中會分解并改變其周圍電流，這就將外界光刺激轉(zhuǎn)換為大腦可理解的神經(jīng)電信號。

視錐細胞大約為6.5百萬/單眼，光敏感度低，但具有分辨顏色的能力。因其包含不同視紫藍質(zhì)分子而分為三種，對不同波長的光子敏感（見“顏色知覺”）。與視網(wǎng)膜的視軸正對的中央凹處視覺最敏銳，僅含視錐細胞且密度最高。鴿子視網(wǎng)膜中只含有視錐細胞。視桿細胞分布密度約為1.25億/單眼，其所含視紫紅質(zhì)分子對弱光敏感，一個光量子可引起一個細胞興奮，5個光量子就可使人感覺到閃光，但不能分辨顏色。貓頭鷹只有視桿細胞。人類的中央視野主要負責(zé)敏銳和有色的視覺；外周視野主要負責(zé)夜間的視覺。

接下來，視網(wǎng)膜感光細胞將視覺信息傳給雙極細胞進行初步會聚；然后水平細胞和無長突細胞對神經(jīng)信號進行側(cè)向聯(lián)系；最后神經(jīng)節(jié)細胞的軸突聚集成視神經(jīng)（穿出眼球部位的視網(wǎng)膜因無感光細胞而稱盲點）將信息首次通過發(fā)放動作電位的方式向上傳遞（最終達到皮層的中樞神經(jīng)系統(tǒng)）。對靈長目來說，神經(jīng)節(jié)細胞有兩個主要分類：M細胞和P細胞。M細胞比P細胞大且軸突粗厚，因而信號傳遞速度快；M細胞感受器較大，對光強的細微差別敏感，故能有效處理低對比度，但高對比度時發(fā)放率易飽和，且空間分辨率低，對顏色也沒有感覺。P細胞則相反，它能有效地處理高對比度，且有高空間分辨率，對顏色敏感，但信號傳遞速度較慢，其數(shù)量則比M細胞多得多（P細胞占神經(jīng)節(jié)細胞的80%左右，M細胞只占10%，另有10%左右為其他細胞）（進一步傳遞情況見“LGN分層投射”）。

事實上，人類雖然有約2億6千萬感光細胞，卻只有2百萬神經(jīng)節(jié)細胞——即視網(wǎng)膜的傳出細胞，表明此時信息已得到部分整合和抽象化處理。

3．視交叉、皮層上（下）通路、LGN分層投射

視覺信息在從眼睛傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的過程中，進入大腦前，每條視神經(jīng)分成兩部分：顳側(cè)（外側(cè)）的分支繼續(xù)沿著同側(cè)傳遞；鼻側(cè)（內(nèi)側(cè)）的分支經(jīng)過視交叉投射到對側(cè)。由此可知，左視野的所有信息被投射到了大腦右半球；右視野的所有信息被投射到了大腦左半球。

進入大腦后，根據(jù)每一條視神經(jīng)中止于皮層下結(jié)構(gòu)的位置可分為不同的通路：視網(wǎng)膜-膝狀體通路，即從視網(wǎng)膜到丘腦的外側(cè)膝狀體（LGN）的投射，并且?guī)缀跞恐兄褂谡砣~的初級視皮層（V1），該通路包含了超過90%的視神經(jīng)軸突；剩下10%的纖維形成視網(wǎng)膜-丘體通路傳到其他皮層下結(jié)構(gòu)，包括丘腦枕核以及中腦的上丘，這10%就已經(jīng)多于整個聽覺通路已發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)纖維，因此，上丘和枕核在視覺注意中同樣扮演重要角色，甚至有時視網(wǎng)膜-丘體通路被認為是更為初級的視覺系統(tǒng)（見“皮層下視覺”）。

視網(wǎng)膜-膝狀體通路的具體投射情況為：靈長目的外側(cè)膝狀體共有6層，內(nèi)側(cè)1、2兩層由大細胞構(gòu)成，分別接受右眼或左眼的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)中的M細胞輸入；其余的3、4、5、6層則接受來自視網(wǎng)膜神經(jīng)中的P細胞投射（分別來自左、右兩只眼睛，但每一層只能從一只眼睛得到輸入）。生理實驗表明：LGN中的小細胞層神經(jīng)元主要攜帶有關(guān)顏色、紋理、形狀、視差等信息，大細胞層神經(jīng)元則主要攜帶與運動及閃爍目標有關(guān)的信息（進一步皮層投射見“運動知覺”）。

4．初級視皮層的功能柱、拓撲地形圖

Hubel和Wiesel從1962年開始用單細胞微電極記錄結(jié)合組織學(xué)技術(shù)研究視皮層細胞構(gòu)筑，1981年獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。他們在初級視皮層發(fā)現(xiàn)了兩類主要功能柱：方位柱——具有相同最優(yōu)朝向的視皮層細胞垂直于皮層表面柱狀排列；眼優(yōu)勢柱——大多數(shù)雙眼細胞接受雙眼輸入時總有一側(cè)眼占優(yōu)勢，同側(cè)眼優(yōu)勢比率相同的細胞垂直于皮層表面柱狀排列（圖3-1（b））。而空間頻率柱則不如上述兩種功能柱那樣界限分明。

拓撲性投射是視覺加工的又一個顯著而又普遍的特性：在視網(wǎng)膜上相鄰的區(qū)域?qū)?yīng)投射到紋狀皮層的相鄰區(qū)域。這種轉(zhuǎn)換保證了視覺表征與真實世界相比，空間相對位置保持不變，僅在相對大小方面稍有扭曲。其中，中央視野在枕極得到較大面積的表征，說明人類對視網(wǎng)膜中央位置物體的皮層加工程度遠遠高于外周視野（圖3-2（b））。這種拓撲地形圖在之后的幾個視皮層區(qū)得到一定保持（具體見“視皮層分區(qū)”）。

5．腹側(cè)通路的視皮層分區(qū)

近年來，隨著視覺生理研究的逐步開展，在猴子及人類的皮層上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了越來越多的皮層視覺區(qū)。

確定視覺區(qū)的標準有很多。其一為神經(jīng)解剖：例如，V1和V2之間的邊界（皮層標本表面有無條紋）相當于布羅德曼17區(qū)和18區(qū)之間的邊界。其二，測量空間中信息是在皮層中的對應(yīng)表征：每一個視覺區(qū)都包含對側(cè)視野外部空間的拓撲表征，功能上相鄰視覺區(qū)之間的邊界就可以標記為拓撲圖的不連續(xù)處（圖3-2（c）和圖3-2（d））。皮層內(nèi)拓撲圖的重復(fù)并不是每個區(qū)域各自接收獨立輸入所產(chǎn)生的，而是一個區(qū)域投射到另一區(qū)域時這種拓撲圖仍然能被保持，由此可區(qū)分出V1, V2, V3。其三為功能專門化：比如V4負責(zé)顏色知覺；而V5，又叫MT，負責(zé)運動知覺，這兩個紋外皮層的功能都同時得到PET腦成像和腦損傷研究的證據(jù)支持（具體見“顏色知覺和運動知覺”）。

6．顳葉和頂葉——what & where通路

很多實驗發(fā)現(xiàn)：以顳葉為代表的腹側(cè)通路負責(zé)辨認物體，也就是所謂的what通路；而以頂葉為代表的背側(cè)通路負責(zé)定位物體或為抓握物體做準備，也就是所謂的where通路。顳葉損傷病人通常表現(xiàn)出視覺失認癥：不能通過視覺辨別某種類別的物體，比如，面孔失認癥的病人不能夠通過觀察面孔來識別他人（甚至是配偶、父母或孩子），但卻可以通過聽他們講話而立刻辨認出來，然而這種缺陷又不是視覺體驗缺失引起的（他們可以很細致地描述出所看到的面孔，包括臉上的雀斑和鼻梁上的眼鏡），可以推測這是 what通路的辨認環(huán)節(jié)出了問題。同樣，頂葉損傷的病人表現(xiàn)出單側(cè)忽視的癥狀：即不能注意到損傷部位對側(cè)視野中的物體，而這種缺陷又不是物體特異性的，可以推測這是where通路的定位環(huán)節(jié)出了問題。

然而，目前兩個通路的連接處還沒有得到最終的確定，一個可能的位置是大腦中的額葉，因為這個腦區(qū)能夠同時從顳葉和頂葉接收信息，不過其中可能還有很多復(fù)雜的環(huán)路和中轉(zhuǎn)站，有待進一步研究。

7．皮層下視覺：盲視

如前所述，幾乎LGN的所有上行性軸突都終止于初級視皮層。雖然初級視皮層受損會導(dǎo)致個體失明，然而這種失明可能是不完全的，有研究顯示，動物或人在初級視皮層缺失的情況下仍然可以保持視覺能力。

牛津大學(xué)的Weiskrantz在1986年測試了一個半側(cè)視野失明患者D.B.，考察他是否可以檢測到呈現(xiàn)在盲區(qū)的客體的位置。結(jié)果像預(yù)期的那樣：D.B．在定位刺激上的眼動表現(xiàn)好于概率水平。這種盲人患者仍殘留一些定位刺激能力的現(xiàn)象，其具體機制尚存爭論，F(xiàn)endrich等研究者1992年反駁：另一種可能是皮層損傷并不完全，盲視可能來自于剩下組織的殘留功能。

（二）視知覺

1．初級視覺

（1）顏色知覺及其生理機制

在知覺方面，人類通常用三個維度描述色彩：首先“紅色”、“藍色”描述的是顏色的“色調(diào)”維度；第二個維度是“亮度”；第三個是“飽和度”，也就是顏色中白色所占的比例，比如紅色中白色比例越重就會越接近粉紅色，也就越不飽和。在物理方面，上述三個維度分別對應(yīng)為：色調(diào)對應(yīng)于光波的平均波長；明度對應(yīng)于光波的波形面積；飽和度對應(yīng)于光波的變異方差。

關(guān)于顏色的生理機制，首先是Helmholtz的三色理論。他發(fā)現(xiàn)一般人只要用三種色光依不同比例混合就可以配成任何一種顏色，所以認為人類有三個系統(tǒng)來處理色彩，其后20世紀70年代生理學(xué)家果然發(fā)現(xiàn)三種人類視錐細胞，分別對不同波長有最高的光吸收率：S視錐細胞對419納米的光最敏感；M對531納米光敏感；L對558納米光敏感。后來，Hering提出了對比加工理論，用來解釋色盲（紅色盲同時也是綠色盲，藍色盲同時也是黃色盲）、顏色后效或顏色的同時對比效應(yīng)（具體見“視錯覺神經(jīng)機制”）等現(xiàn)象：對紅色興奮就對綠色抑制；對黃色興奮就對藍色抑制；對白色興奮（或抑制）就對黑色抑制（或興奮）。對此，后來研究者在LGN和視網(wǎng)膜上都找到了生理證據(jù)支持：在猴子的LGN上面，1968年DeValois和Jacobs找到了對比細胞，對光譜刺激在不同的波長處產(chǎn)生由興奮到抑制的轉(zhuǎn)變。視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細胞中也可找到對比細胞。

進一步，雙重加工理論將以上兩種理論結(jié)合起來認為：三色理論在感受器層次體現(xiàn)顏色信息的接收；對比加工理論在神經(jīng)節(jié)細胞層次體現(xiàn)對顏色信息的整合。整合的方式為神經(jīng)網(wǎng)路連接：比如，神經(jīng)節(jié)中的R+G-細胞（紅綠對比）接收L細胞的興奮和M細胞的抑制；B+Y-細胞（黃藍對比）接收S細胞的興奮和L+M的抑制；W+B-細胞（亮度對比）接收S細胞的興奮和L+M的興奮。后來，研究者又在V1中發(fā)現(xiàn)了雙重對比細胞，即感受野呈現(xiàn)中心-外周同心圓模式：比如，中心R+G-外周R-G+（中心紅-外周綠）的細胞等。在對M.S．腦損傷病人的研究中，發(fā)現(xiàn)了皮質(zhì)色盲：即使視錐細胞或視皮層對比細胞正常也有可能喪失顏色知覺，是因為其顏色中樞V4受損所致。Zeki等人1993年借助正電子斷層掃描技術(shù)（PET），通過將被試看灰色刺激時的新陳代謝活動從被試看顏色刺激時的新陳代謝活動中減去，同樣得到了表征顏色的區(qū)域V4。

（2）空間知覺：細胞感受野、方位選擇和邊緣檢測

正如前文所述，視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細胞是視覺通路中第一種可以發(fā)放神經(jīng)動作電位的細胞，經(jīng)Kuffler和Barlow在1953年采用單細胞記錄的方式首次發(fā)現(xiàn)具有中心-外周同心圓模式的感受野，具體分為兩種：中央興奮細胞和中央抑制細胞，分別對中央亮周圍暗和中央暗周圍亮的刺激有強烈反應(yīng)。隨著技術(shù)手段的進步，后來研究者同樣得到了雙極細胞分級神經(jīng)電信號的中心-外周同心圓感受野。同樣的模式也在LGN細胞中發(fā)現(xiàn)，只不過面積更大，周圍抑制更強。

Hubel和Wiesel發(fā)現(xiàn)初級視皮層V1部分神經(jīng)元有共同特點：對大面積彌散光刺激沒有反應(yīng)，而對有一定朝向的亮暗對比邊緣或光棒、暗棒有強烈反應(yīng)。但若刺激方位偏離該細胞的“偏愛”方位，細胞反應(yīng)便停止或驟減。也就是說，V1中部分神經(jīng)元的感受野為狹長的線條形，并且可以檢測到空間中特定位置、特定方向的刺激。除了這種簡單細胞，研究者還在V1中發(fā)現(xiàn)了復(fù)雜細胞：不僅對方位刺激有反應(yīng)，而且感受野更大，刺激位置也不必局限在某個特定位置，該神經(jīng)元還可以對刺激運動的特定方向進行類似于對特定方位的反應(yīng)。復(fù)雜細胞不同于外側(cè)膝狀體細胞和簡單細胞那樣只對一側(cè)眼的刺激有反應(yīng)，而是對兩眼的刺激都有反應(yīng)，但會有單眼優(yōu)勢，表明復(fù)雜細胞已開始初步處理雙眼信息。復(fù)雜細胞占V1皮層的75%左右。最后還有一類超復(fù)雜細胞，只對具有端點的線段或拐角才有最佳反應(yīng)。

從雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞和外側(cè)膝狀體同心圓式的感受野到簡單、復(fù)雜、超復(fù)雜細胞的邊緣式感受野，每一水平的細胞所“看”到的要比更低水平的細胞多一些，并逐漸建立物體的線條和輪廓，為更高級視皮層對視覺信息的加工和構(gòu)建（比如物體的形狀知覺）提供基礎(chǔ)。

（3）深度知覺

深度知覺又稱距離知覺或立體知覺，是個體對同一物體的凹凸或?qū)Σ煌矬w的遠近的感知，并且根據(jù)視網(wǎng)膜二維平面的信息輸入構(gòu)建具有深度的三維空間，是知覺構(gòu)建的一個絕佳實例。雖然根據(jù)經(jīng)驗和線索，單眼可在一定程度上知覺深度，但深度知覺主要通過雙眼視覺實現(xiàn)。深度知覺的線索有：雙眼視差、雙眼輻合、晶狀體的調(diào)節(jié)、運動視差等生理線索；也有物體遮擋、線條透視、空氣透視、物體紋理梯度、明暗和陰影以及熟悉物體大小等客觀線索。大腦可以整合各種線索判斷深度和距離。

關(guān)于深度知覺的生理機制主要集中在V2視覺區(qū)。1962年Hubel和Wiesel首次在V1皮層發(fā)現(xiàn)了雙眼神經(jīng)元，即同樣的棒狀或邊緣刺激呈現(xiàn)給雙眼引發(fā)的反應(yīng)強于呈現(xiàn)給單眼，但僅當呈現(xiàn)給雙眼視網(wǎng)膜上同一位置時，V1的雙眼神經(jīng)元才會有反應(yīng)，說明V1對于視差不敏感（僅對零度視差敏感）。后來，研究者在猴子V2皮層中發(fā)現(xiàn)了對于特定角度視差有反應(yīng)的神經(jīng)元，說明雙眼分視主要從V2開始得到體現(xiàn)。

（4）運動知覺

運動知覺包括對物體真正運動的知覺和似動。對物體按特定速度或加速度從一處向另一處的連續(xù)的位移的知覺，是真正運動的知覺。人們把靜止的物體看成運動或把客觀上不連續(xù)的位移看成是連續(xù)運動，稱為似動。要得到連續(xù)似動的最佳效果依賴于刺激強度、時間間隔和空間距離三個物理參數(shù)，它們之間的關(guān)系可由Korte定律得到。似動現(xiàn)象是一種視錯覺現(xiàn)象。類似的，電影中一系列略有區(qū)別的靜止畫面產(chǎn)生連續(xù)運動的“動景運動”；在黑暗中注視一個細小的光點會看到它來回飄動的“自主運動”；在皓月當空的夜晚人們覺得月亮在“靜止”的云朵后徐徐移動的“誘發(fā)運動”；在注視傾瀉而下的瀑布以后將目光轉(zhuǎn)向周圍的田野會覺得景物都在向上飛升的“運動后效”（神經(jīng)機制見“視錯覺”）等，都是運動視錯覺的一種。

如前所述，運動知覺最早開始于視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞中的M細胞。M細胞的反應(yīng)迅速、感受野大、對光強敏感和低空間分辨率等特性十分適合加工運動信息，而P細胞的相反特性則適合加工形狀和顏色信息。M細胞和P細胞的分離特性一直維持到LGN不同片層中，并進一步傳遞到V1皮層中。由前可知，V1能對向各個方向（共360度）運動的物體產(chǎn)生方向特異性反應(yīng)，最終V1中的運動神經(jīng)元投射到位于內(nèi)側(cè)顳葉的運動區(qū)（MT），此時可對相互垂直運動的光柵進行矢量整合，從而感知到傾斜45度的共同運動。對腦損傷病人的研究發(fā)現(xiàn)，MT（又叫V5）區(qū)域損傷的病人不能覺察到連續(xù)的運動。Zeki等人1993年借助PET，通過將被試看靜止刺激時的新陳代謝活動從看運動刺激的活動中減去，同樣得到了表征運動的區(qū)域V5。

2．中、高級視覺

（1）知覺組織（格式塔）、Amodal完型及錯覺輪廓

在充滿多個物體的復(fù)雜場景中，由初級視覺分析得到的線條和輪廓必須被恰當歸于不同表面和物體，并還原出真實的相互關(guān)系，才有助于個體對外界信息的正確處理。

格式塔心理學(xué)家研究得到幾條經(jīng)典的知覺組織規(guī)律：接近性（在時間或空間上接近的部分容易形成一個整體）、相似性（顏色、大小、形狀相似的部分容易被看做一個整體）、完整性（單純的、規(guī)則的、左右對稱的部分容易被看做一個整體）、連續(xù)性（形成連續(xù)平滑線條的部分容易被看做一個整體）、共同命運（向著相同方向運動變化的部分容易被看做一個整體）、定勢因素（先前知覺的組織形式會對緊接著的知覺產(chǎn)生相同的影響）等。

前文提到的單眼深度知覺線索之一的“物體遮擋”，也是知覺組織的線索之一，可以有效協(xié)助個體分割圖形和背景并正確分辨物體。推斷被遮擋物體的形狀，又稱為“amodal完形”，遵循Pragnanz的最簡原則。另一種類似視覺遮擋的現(xiàn)象可以使人們產(chǎn)生錯覺輪廓，又稱為“modal完形”，即人們會將物理方面（明度、顏色、質(zhì)地、空間位置等）不連續(xù)的刺激看成是連續(xù)的，甚至清楚地看到并不存在的“虛幻邊”，“虛幻面”及“虛幻的遮擋線索”，會覺得錯覺圖形比周圍的區(qū)域亮并壓在其他圖形上面。

自1970年至今，研究者們一直試圖得到該現(xiàn)象的生理機制。Von der Heyt和Peterhans在1989年通過單細胞記錄手段發(fā)現(xiàn)V2皮層中的部分神經(jīng)元對錯覺輪廓有選擇性反應(yīng)。

（2）物體識別：觀察者中心\物體中心

高級視覺要解決的問題是如何分辨和歸類物體及其各種屬性，此階段的加工對象不再是光點、線段、輪廓或表面，而是物體。物體具有三個方面的不變性：大小不變性、平移不變性和旋轉(zhuǎn)不變性。然而，物體在視覺皮層中的表征方式及其對應(yīng)的識別方式一直是頗有爭議的話題：究竟以觀察者為中心，還是以物體為中心呢？

Bulthoff和Edelman在1992年、方方和何生在2005年分別以三維物體和面孔為刺激進行視角后效（具體見“視錯覺神經(jīng)機制”）的行為研究，得到同一物體不同視角的表征，支持了觀察者為中心的物體識別理論。其他研究者也通過單細胞記錄和fMRI技術(shù)在顳葉得到了對物體視角有選擇性的神經(jīng)基礎(chǔ)，在生理上支持了該結(jié)論。

（3）面孔及其特異性加工區(qū)域FFA

面孔是高級視覺中不容忽視的一類特殊物體，其特殊性已得到一些行為證據(jù)的支持（倒置效應(yīng)、部分—整體效應(yīng)等），而且生理上眾多研究也得到面孔加工的一系列特定腦區(qū)。2008年的最新研究通過微電極刺激結(jié)合腦成像技術(shù)在猴子皮層中發(fā)現(xiàn)了這些區(qū)域之間的特異性聯(lián)結(jié)。目前較為公認的面孔區(qū)域要屬顳葉梭狀回面孔區(qū)（face fusiform area, FFA）。該區(qū)域的功能特異性得到電生理研究、腦成像研究以及腦損傷病人研究的廣泛支持，并已基本被證實不是純粹的專家效應(yīng)（人類看面孔最多形成的經(jīng)驗所致）。最新的研究方向已經(jīng)深入到該區(qū)域與其他面孔區(qū)之間的聯(lián)結(jié)以及功能上的異同。

（三）視錯覺

像其他知覺一樣，視知覺并非客觀世界的直接反應(yīng)，而是一個重構(gòu)的過程。雖然通常情況下可以還原真實世界，然而在特殊情況下重構(gòu)過程不能保證百分之百準確，此時便出現(xiàn)“視錯覺”（大小錯覺、朝向錯覺、形狀錯覺、位置錯覺、顏色錯覺、運動錯覺等）。研究者會反過來利用這一點得到日常生活中得不到的視覺系統(tǒng)內(nèi)部重構(gòu)的規(guī)律，使視錯覺成為有力的研究工具之一。

1．同時對比效應(yīng)（顏色、朝向）及側(cè)抑制

同時對比效應(yīng)指同一刺激因背景不同而產(chǎn)生感覺差異的現(xiàn)象。比較典型的有顏色對比效應(yīng)：同一種顏色放在較暗的背景上看起來明亮些，放在較亮的背景上看起來灰暗些（圖3-4（a））。還有朝向?qū)Ρ刃?yīng)，也叫傾斜效應(yīng)：同樣豎直的光柵放在周圍朝右的光柵中看起來偏左，放在周圍朝左的光柵中看起來偏右（圖3-4（b））。

目前主流的解釋是側(cè)抑制理論：任何細胞的激活總會在一定程度上抑制鄰近細胞的激活。因此，色塊周圍較亮背景引發(fā)的激活會抑制對色塊反應(yīng)的神經(jīng)元的活動，從而影響對色塊亮度的判斷；同樣，光柵周圍傾斜背景引發(fā)的朝向特異性激活會抑制光柵處對應(yīng)朝向神經(jīng)元的活動，使對光柵反應(yīng)的朝向神經(jīng)元反應(yīng)不均衡，光柵看起來向反方向傾斜。該機制同樣可以解釋赫曼方格和馬赫帶等其他視錯覺，并廣泛存在于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型構(gòu)建中，已被證實有助于提高動物對圖形的識別能力。

2．適應(yīng)后效（顏色、運動）及神經(jīng)元疲勞模型

“入芝蘭之室，久而不覺其香；入鮑魚之肆，久而不聞其臭。”刺激對感受器的持續(xù)作用使感受性降低的現(xiàn)象屬于感覺適應(yīng)的一種，是神經(jīng)元疲勞所致。隨之產(chǎn)生的錯覺為適應(yīng)后效。比較典型的視覺后效有前文提到的顏色后效（長時間注視紅色塊后，在白色屏幕上會錯覺地看到藍綠色塊）、運動后效（注視傾瀉而下的瀑布后將目光轉(zhuǎn)向周圍的田野，會覺得景物都在向上飛升）。

與同時對比效應(yīng)相類似，該現(xiàn)象是由神經(jīng)元激活水平不均衡引起的。此時，引發(fā)部分神經(jīng)元反應(yīng)減弱的原因是神經(jīng)元的疲勞，比如在觀看紅色塊前，視網(wǎng)膜或LGN中R+/G-和R-/G+的對比神經(jīng)元對白光的反應(yīng)一樣好；適應(yīng)過程中R+/G-神經(jīng)元的敏感性因疲勞而下降，而R-/G+神經(jīng)元則不變；適應(yīng)后R+/G-和R-/G+神經(jīng)元對白光的反應(yīng)敏感性不再等同（R-/G+敏感性相對更高），這種不平衡導(dǎo)致白色塊看起來有些發(fā)綠。雖然會導(dǎo)致視錯覺，但適應(yīng)可以使得個體能夠忽略環(huán)境中的不變因素，及時節(jié)省認知資源處理環(huán)境中的新異因素，有利于其在快速變換的自然環(huán)境中存活發(fā)展。

二、聽覺

（一）聽覺的神經(jīng)通路

內(nèi)耳的復(fù)雜結(jié)構(gòu)提供了將聲音（聲壓的變化）轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號的機制：聲波使得耳鼓振動，在內(nèi)耳液中產(chǎn)生了小波，從而刺激了排布于耳蝸基底膜表面上的細小毛細胞（初級聽覺感受器）產(chǎn)生動作電位。通過這種方式，一個機械信號，也就是液體的振蕩，被轉(zhuǎn)換為一個神經(jīng)信號，也就是毛細胞的輸出。耳蝸的輸出被投射到兩個位于中腦的結(jié)構(gòu)：耳蝸核和下丘。從那里，信息被輸送到位于丘腦的內(nèi)側(cè)膝狀體核（medial geniculate nucleus, MGN），再將信息傳遞到位于顳葉上部的初級聽皮層（A1）。

（二）聲音的三種特性

聲音的三種知覺特性分別為響度（loudness，聲音的大小）、音調(diào)（pitch，聲音的高低）和音色（musical quality，聲音的辨識度），分別對應(yīng)著聲波的三種物理特性。其中，發(fā)聲物體發(fā)出聲波的振幅越大，知覺到的聲音響度就越大（圖3-5（a））。發(fā)聲物體發(fā)出聲波的頻率越高，知覺到的聲音音調(diào)就越高（圖3-5（b））。不同的發(fā)聲體由于材料、結(jié)構(gòu)不同，發(fā)出聲音的音色也就不同。即使在同一音高和同一聲音強度的情況下，根據(jù)不同的音色人耳也能區(qū)分出聲音是不同樂器還是人發(fā)出的。聽知覺中同樣的響度和音調(diào)上不同的音色就好比視知覺中同樣飽和度和亮度配上不同的色調(diào)的感覺一樣。

音色的不同取決于不同的泛音：每一種樂器、不同的人發(fā)出的聲音不是純音而是復(fù)合音，復(fù)合音中除了一個基音（特定聲波做傅里葉分析后的基頻），還有許多不同頻率的泛音（特定聲波做傅里葉分析后的諧波）伴隨（圖3-6（a），圖3-6（b））。正是這些泛音決定了其不同的音色（圖3-6（c））。由于不同的泛音雖然都比基音的頻率高，但強度都相當弱，因此音調(diào)取決于聲波中基音的頻率。

（三）聽覺的頻率加工

1．細胞的頻率感受野

在聽覺系統(tǒng)的早期階段，即耳蝸處，關(guān)于聲音來源的信息已經(jīng)可以得到區(qū)分。毛細胞具有編碼聲音頻率的感受野。人類聽覺的敏感范圍為最低20 Hz到最高20000 Hz，但是對1000～4000 Hz的刺激最敏感。這個范圍涵蓋了對人類日常交流起關(guān)鍵作用的大部分信息，如說話聲或饑餓嬰兒的啼哭聲。位于耳蝸較粗端即基部的毛細胞被高頻聲音激活；位于較細端即頂端的毛細胞被低頻聲音激活（圖3-5（c））。這些感受野在很大范圍內(nèi)重疊。而且，自然聲音如音樂或說話，是由復(fù)雜頻率構(gòu)成的；這樣，聲音就激活了廣大范圍的毛細胞。

2．聽皮層的張力拓撲圖

不僅在聽覺加工的早期階段基底膜上有張力拓撲圖（tonotopic map）——依照音頻高低次序排列的映射，初級聽皮層與聲音的頻率也有連續(xù)的映像關(guān)系。正好像視野中相鄰位置的刺激激活視皮層的相鄰區(qū)域一樣，頻率相似的聲音刺激在聽皮層上的激活位置也是相鄰的。屬于聽覺皮層的張力拓撲圖不只一處，在最新的一個實驗中在上顳葉中找到6個具有張力拓撲性定位的區(qū)域（Talavage et al.,2004）

3．絕對音感與相對音感

在比初級聽覺皮質(zhì)區(qū)更高階的聽覺聯(lián)合皮質(zhì)區(qū)（auditory association cortex）及額葉中，就找不到這類張力拓撲圖。事實上，對于一般只具有相對音感的人（relative picth，只能辨識音與音之間的相對音高關(guān)系）而言，絕對音高的信息似乎是內(nèi)隱的；只有少數(shù)人具有絕對音感的人（absolute pitch，指能在沒有基準音的提示之下正確聽出鋼琴上隨意出現(xiàn)的音，且辨音的正確率達到70%以上）（Miyazaki,1988）能將這個低階的信息保留到高級階段，并外顯地展現(xiàn)出對絕對音高的識別能力。一般人偶爾也會展現(xiàn)出類似于絕對音感的能力，比如在沒有提示音的情況下唱熟悉的歌曲時，人們通常所選用的調(diào)高差不多總是固定的，變動范圍通常不超過兩個半音（Levitin,1994）。這種在不經(jīng)意之間所流露出的絕對音高記憶，說明一般人也擁有內(nèi)隱的絕對音高能力。

在音樂家里面，華人、日本人和韓國人具有絕對音感的比例似乎特別高，因此，絕對音感或許跟基因遺傳有關(guān)（Zatorre,2003）。雖然亞洲音樂班大多十分重視絕對音感的訓(xùn)練，但歐洲的音樂傳統(tǒng)反而更重視相對音感，即強調(diào)聽音與和弦的能力。

在一般人眼中絕對音感似乎是一種特異功能，因此格外令人羨慕。然而，認知神經(jīng)科學(xué)家Sacks（1995）在對一名自閉癥患者的研究中發(fā)現(xiàn)，盡管該患者耳朵十分靈光，也有特別優(yōu)異的音樂記憶力，但對音樂和很多視覺景象都缺乏情感或?qū)徝滥芰ΑＯ翊蟛糠值淖蚤]癥患者一樣，該患者講話的語調(diào)平直、缺乏自然的抑揚頓挫，在“隨音樂節(jié)奏拍手”方面也有顯著的障礙。從進化的觀點來看，人人皆具備的能力可能比所謂的特異功能更能體現(xiàn)自然演化的規(guī)律，因為相對音感的加工其實比絕對音感更高級、更復(fù)雜。我們很容易制造出一部能夠顯示絕對音高的機器（如市售的調(diào)音器），但若要教計算機判斷旋律中的哪一個音是首調(diào)Do，似乎沒有想象中那么容易。動物行為學(xué)家也發(fā)現(xiàn)，許多動物的聽音方式較接近絕對音感而非相對音感：將動物習(xí)得的旋律移調(diào)之后，它們就認不得了。從這個觀點來看，人類在聽音樂時傾向于聽相對音高而非絕對音高，可能反映著一種其他動物所缺乏的較為高級的抽象能力。

（四）聽覺的空間定位線索

在草鸮的研究中研究者發(fā)現(xiàn)，動物僅僅依靠兩條線索來定位聲源位置就可以在夜間進行捕食活動：聲音到達雙耳的時間差別（雙耳時差）；聲音到達雙耳的強度差別。這兩種線索由獨立的神經(jīng)通路加工，即聽神經(jīng)分別在耳蝸核處的大細胞核團和角細胞核團形成突觸連接，各自上行投射到中腦丘系核的前后兩個區(qū)域。

加州理工學(xué)院的小西成一（Konishi）提供了一個比較具體的神經(jīng)模型來解釋貓頭鷹大腦如何編碼耳間時差和強度差別。耳間時差方面，前丘系神經(jīng)元起著同步探測器的作用，必須同時接收到兩耳輸入才會被激活。因此，若聲源直接位于動物前方，中央的同步探測器會被激活；若聲源位于動物的左側(cè)，偏左的同步探測器就會被激活。耳間強度方面，信息首先在丘系核后部會聚，這些神經(jīng)基于輸入信號的強度進行編碼，并由之后的神經(jīng)元將信號整合確定聲源的豎直位置。腦干外側(cè)核將丘系水平得到的水平和豎直位置的信息進一步整合，得到聲源的三維空間定位。

在Konishi的模型中，草鸮的聲音定位問題在腦干水平就得到了解決。然而聽皮層對于將定位信息轉(zhuǎn)化為行動可能更加重要。因為貓頭鷹并不想簡單地攻擊每個聲源，它必須知道聲音是否由潛在獵物發(fā)出。也就是說，Konishi的腦干系統(tǒng)解決了“在哪里”的問題，但還沒有涉及“是什么”的問題。貓頭鷹需要對聲音頻率做更加詳細的分析，以便決定一個刺激是由一只田鼠還是一匹小鹿的運動產(chǎn)生的。

（五）雞尾酒會效應(yīng)及其生理心理學(xué)機制

雞尾酒會效應(yīng)是典型的聽覺注意現(xiàn)象，因常見于雞尾酒會上而得名：設(shè)想在嘈雜的雞尾酒會上，某人站在一個擠滿了人的屋子里，周圍可能有十個，二十個人在說話，還有各種聲音如音樂聲、腳步聲、酒杯餐具的碰撞聲等，而當這個人的注意集中于欣賞音樂或與別人的談話時，對周圍的嘈雜聲音可以充耳不聞。也就是，人們能挑選出自己想聽的對話。換句話說，大腦對其他對話都進行了某種程度的判斷，然后能夠排除其干擾。

半個多世紀前Cherry（1953）提出“雞尾酒會效應(yīng)”，這一奇特的知覺問題引發(fā)了很多研究者的興趣。但從信號加工的觀點來看，分離目標言語成分與掩蔽言語成分，并對目標言語成分進行組合是一個非常困難的任務(wù)。盡管近年來信息科學(xué)和計算機技術(shù)有了快速的發(fā)展，但到目前為止還沒有任何計算機言語識別系統(tǒng)能在有干擾言語的環(huán)境下像人類那樣實現(xiàn)對目標言語的有效識別。

目前的研究僅僅是一個起步，主要集中在對聲音掩蔽的研究上。研究者發(fā)現(xiàn)，在嘈雜的聲學(xué)環(huán)境中，如果目標聲音和干擾聲音都是言語，目標聲音所受到的干擾影響可以分成能量掩蔽（energetic masking）和信息掩蔽（informational masking）。能量掩蔽發(fā)生在聽覺系統(tǒng)的外周部分，即當掩蔽聲音和目標聲音同時出現(xiàn)，尤其兩者在頻譜上重疊時，聽覺系統(tǒng)對目標聲音的動態(tài)反應(yīng)就會下降，進而覺察和辨認目標聲音所需要的信噪比被提高。能量掩蔽使進入高級中樞的目標信息有實質(zhì)性的缺失，而這種缺失是任何高級中樞的加工所不能補償?shù)摹Ｐ畔⒀诒问橇硗庖环N更復(fù)雜、發(fā)生在中樞部位的掩蔽作用，即當掩蔽聲音和目標聲音在某些信息維度上有一定的相似性時，例如，當目標聲音與掩蔽聲音都是言語時，一些神經(jīng)/心理資源就會被用于對掩蔽聲音的加工，目標聲音和掩蔽聲音之間就會在高級加工層次上出現(xiàn)競爭與混淆，從而使目標信號受到了掩蔽作用。李量的實驗室研究（2004）發(fā)現(xiàn)，優(yōu)先效應(yīng)導(dǎo)致成功的主觀空間分離可以在一定程度上起到去信息掩蔽的作用。